全 文 :柑桔潜叶蛾对柑桔的为害及经济阈值的研究 3
王联德 3 3 尤民生 吴 清 3 3 3 (福建农业大学植物保护系 ,福州 350002)
【摘要】 调查福州市郊柑桔园柑桔潜叶蛾 ( Phyllocnistis cit rella) 在雪柑、芦柑、蕉柑、福桔 4 个品种上的为害情
况.根据其为害特性和柑桔果实产量大小年份可能给经济阈值带来的误差 ,采用同一树上以秋梢为计量单位 ,
环割被测枝条 (避免枝条间养分重新分配而带来误差)的方法 ,研究了为害秋梢的叶片光合作用强度 ,当年和翌
年春夏梢的生长量 ,翌年果实品质和重量 ,以及叶片被害程度与柑桔潜叶蛾幼虫密度的关系. 结果表明 ,柑桔受
潜叶蛾为害后具有一定的光合补偿及组织愈伤的补偿能力 ;根据福州地区 1994 年柑桔生产力 ,以雪柑为品种
确定经济阈值为 1. 21 头 1 龄幼虫/ 嫩叶 ;缩小了经济阈值受果实产量大小年份差异而带来的误差 ;同时考虑品
种、柑桔园水热条件、产量水平、天敌作用等多种生态因子 ,建立了多因子经济阈值模型.
关键词 柑桔潜叶蛾 经济阈值 模型
Damage of citrus leafminer to citrus and its economic threshold. Wang Liande , You Minsheng and Wu Qing ( Fujian
A gricultural U niversity , Fuz hou 350002) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (4) :457~460.
The damage of citrus leafminer ( Phyllocnistis cit rella) to four citrus varieties (Xuegan , Rugan , Jiaogan , and Fujue)
was investigated at citrus garden in Fuzhou suburbs from September 1993 to December 1994. Because the errors in e2
conomic threshold could be produced by different damage figures and annual fluctuation of citrus yield , the autumnal
treetops were adopted as numerating units , and the determined twigs were rooundly cut . The photosynthesis intensity
of leaves damaged by leafminer , the growth of the damaged autumnal treetops in current year and the vernal and au2
tumnal treetops in second year , the fruit quality and quantity in second year , and the relationship between the damage
degree of leaves and the density of leafminer population were studied. The results show that after damaged by leafmin2
er , the leaves had certain compensation abilities in photosynthesis and tissue concrescence. According to the production
level of citrus in Fuzhou in 1994 , the economic threshold on Xuegan was set at 1. 21 larvae of first instar per tender
leaf , which reduced the errors in economic threshold produced by annual fluctuation of citrus yield. Based on several e2
cological factors , e. g. citrus varieties , hydrothermic conditions in citrus garden , yield and natural enemies , a multi2
factor economic threshold model was established.
Key words Citrus leafminer , Economoic threshold , Model.
3 福建省自然科学基金资助项目 (C95020) .
3 3 通讯联系人.
3 3 3 现工作单位为福建省绿十字生物中心.
1997 - 10 - 05 收稿 ,1998 - 01 - 14 接受.
1 引 言
柑桔潜叶蛾 ( Phyllocnistis cit rella) 是为害柑桔的
主要害虫之一 ,造成的经济损失在 20 %~50 %之间 ,
严重威胁着柑桔生产. 近 10 多年来 ,由于柑桔潜叶蛾
对农药产生抗性 ,防治费用不断增加 ,其经济阈值的研
究受到一些学者的关注[8 ] . 但由于柑桔潜叶蛾对柑桔
生长发育的影响较为复杂 ,且经济阈值涉及的因素较
多 ,果实产量受年份、气候、植物本身生理以及栽培管
理的影响很大 ,在研究过程中尤其是果实产量大小年
份差异给柑桔潜叶蛾经济阈值的制定造成一定困难.
目前已报道的一些研究 ,只是根据其为害的间接影响
来确定 ,考虑的因子较少 ,且往往忽略害虫田间自然存
活率和天敌的影响 ,对柑桔受害后的补偿能力和果实
大小年份差异造成的误差缺乏全面、系统的探讨 ,这样
就会降低经济阈值 ,造成不必要的浪费[2 ] .
制定准确经济阈值 ,是提高防治效果、减少农药污
染、降低防治费用的有效手段. 在福州地区柑桔园 ,7~
9 月夏、秋梢抽发盛期 ,柑桔潜叶蛾为害最烈 ,影响植
株生长发育以及果实品质、产量. 我们调查了该地区柑
桔园柑桔潜叶蛾的危害情况. 考虑其为害特性和果实
产量大小年份可能带来的误差 ,采用同一树上以秋梢
为计量单位 ,环割被测枝条 ,避免枝条间养分重新分配
而带来误差[6 ] ,研究了秋梢受害后植株翌年生长量 ,
果实品质、产量及对柑桔潜叶蛾为害的耐害能力和补
偿能力 ,同时考虑品种、柑桔园水热条件、产量水平、天
敌作用等多种生态因子 ,结合柑桔潜叶蛾自然种群生
命表[1 ,2 ] ,建立了经济阈值模型 ,为柑桔潜叶蛾的综合
防治提供科学依据.
2 材料与方法
2. 1 供试品种和栽培情况
柑桔品种为雪柑、芦柑、蕉柑、福桔 ,树龄 10 年生 ,相同品
应 用 生 态 学 报 1999 年 8 月 第 10 卷 第 4 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 1999 ,10 (4)∶457~460
种要求长势一致.
2. 2 田间接虫试验
1993 年 9 月秋梢抽发期间 ,每树选东、南、西、北、上 5 个方
位 ,每个方位选 3 枝刚露芽的枝罩纱笼挂牌编号 ,嫩梢 3cm 长
后接入 5 对雌雄成虫 ,让其交配产卵. 幼虫孵化后潜叶为害 ,造
成叶片不同程度受害 ,每株树 1 个处理 (每个处理 3 个重复) .
分别在 2 龄、3 龄幼虫高峰期过后 1 天调查每梢的叶片数、被害
叶片数和叶片被害面积 (叶面和叶底面积合计) 及虫口密度 ,第
一次调查所得危害叶面积为 2 龄幼虫造成 ,第二次调查所得为
害叶面积减去第一次调查所得的危害叶面积即为 3 龄幼虫所
造成. 每次调查时除去纱笼 ,调查完毕 ,重新罩上纱罩.
2. 3 受害叶片光合作用的测定
用改良半叶法 [9 ]测定叶片不同受害水平的光合作用强度.
2. 4 受害秋梢生长量及果实重量、品质的测定
当年 11 月份环割挂牌秋梢并度量其生长量. 翌年春、夏梢
抽出后调查挂牌秋梢所抽的春、夏梢数量并度量其生长量. 每
次测完都将纱笼重新罩上 ,到开花期揭开纱笼 ,花蕾落后继续
罩上. 翌年 11 月调查挂牌秋梢的结果量 ,果实根据其着生枝条
(上年秋梢)的被害程度分为 5 个级别. 一梢中全部叶片被害总
面积占该梢全部叶面积的 20 %以下为 Ⅰ级 ,21 %~30 %为 Ⅱ
级 ,31 %~40 %为 Ⅲ级 ,41 %~50 %为 Ⅳ级 ,51 %以上为 Ⅴ级.
用滴定法[3 ]测定各个为害级别果实的品质 (包括总糖含量、糖
酸比、维生素含量、可溶性固形物含量) .
3 结果与分析
3 . 1 柑桔潜叶蛾种群高峰期虫口密度与叶片受害水
平的关系
根据田间挂牌测定 ,1 龄幼虫为害叶面积极小 (仅
为 3 龄的 1/ 100) ,这可以忽略不计 ,2 龄幼虫为害叶面
积为 3 龄的 1/ 15 ,4 龄幼虫停止取食 ,与刘秀琼等[5 ]的
结果相符. 因此 ,可以认为 1 龄、4 龄幼虫基本不为害.
经田间挂牌测定 ,叶片受害百分率LD ( %)与高峰
期 2 龄、3 龄幼虫虫口密度的关系可用直线方程拟合 :
L D = L D2 + L D3 (1)
其中 , L D2 = - 0 . 07047 + 1 . 5497 XL 2
( r = - 0 . 9523 3 3 ) 为 2 龄幼虫造成的叶片受害率.
L D3 = - 1. 0571 + 23 . 2469 XL 3
( r = - 0 . 9601 3 3 ) 为 3 龄幼虫造成的叶片受害率.
3 . 2 叶片受害水平对植株光合作用强度、翌年春、夏
梢生长量和果实的影响
柑桔潜叶蛾潜食嫩梢叶片 ,减少光合叶面积 ,但在
为害面积 20 %以下 ,其光合强度差异不显著 (表 1) ,表
明柑桔潜叶蛾为害后 ,秋梢具有一定的自然补偿能力.
秋梢被害 ,对其生长量以及秋梢翌年抽发春、夏梢有一
定的影响. 表 2 表明 ,秋梢叶片受害面积 20 %以下 ,对
表 1 受害叶片光合强度的差异显著性测验( S. D. ) 3
Table 1 Measuring of difference signif icance on photosynthesis of different
damaged degree leaves
叶片受害水平
Damaged degree of leaves( %)
光合强度
Rate of photosynthesis S. D.
0 1. 0000 a A
1~10 0. 9985 a A
11~20 0. 9111 ab A
21~30 0. 6862 c B
31~40 0. 6461 c B
41~50 0. 4428 d C
51~60 0. 3377 e C
61~70 0. 3642 e C3 以健叶的光合强度为 1 ,大、小写字母不同分别表示差异显著、极显
著. 下同.
表 2 被害程度与梢生长量、翌年果量的差异显著性测验( S. D. )
Table 2 Measuring of difference signif icance on growth and development of shoot and yield of different damaged degrees
叶片受害水平
Damaged
degree
( %)
当年秋梢
Fall shoot of this year
生长量
Growth (cm2) S. D
翌年春梢
Spring shoot of next year
生长量
Growth (cm2) S. D
平均每秋梢的翌年果实
Yield of mean fall shoot of next year
重 量
Yield (g)
S. D. 重量损失率
Damaged rate ( %)
0 6. 3365 ±0. 7302 a A 5. 4080 ±1. 1735 a A 180. 0 ±1. 5672 a A 0
1~10 6. 3368 ±0. 7342 a A 5. 4250 ±1. 0542 a A 182. 3 ±1. 0053 a A 0
11~20 6. 1685 ±0. 8783 a A 5. 4180 ±1. 2044 a A 175. 8 ±1. 9878 a A 2. 33
21~30 5. 5772 ±1. 0114 b B 5. 1731 ±1. 0003 a AB 169. 0 ±3. 4134 b A 6. 11
31~40 5. 2716 ±0. 8255 c B 4. 7211 ±0. 4547 b B 148. 3 ±2. 0344 c B 17. 61
41~50 4. 5922 ±0. 7236 d D 3. 5100 ±0. 5663 c C 129. 7 ±3. 0337 d D 27. 96
51~60 4. 3096 ±0. 8778 e E 3. 3333 ±0. 6026 c C 106. 3 ±4. 0327 e E 40. 94
61~70 3. 6250 ±1. 0005 f E 3. 4960 ±0. 9803 c C 109. 5 ±3. 0005 f E 39. 173 生长量 = 梢长 (cm) ×梢径 (cm) .
表 3 受害秋梢的果实品质的差异显著性测验( S. D. )
Table 3 Measuring of difference signif icance on fruit quality of different damaged levels on fall shoot
受害级别
Damaged
levels
总糖含量
Sugar
amount ( %)
S. D. 糖酸比
Sugar/ acid
S. D. 维生素 C 含量
V. c value
(mg·100g - 1)
S. D. 可溶性固形物
Dissolvable solid
substance ( %)
S. D.
CK3 20. 06 a A 2. 254 a A 64. 96 a A 11. 3 a A
Ⅰ 22. 17 a A 1. 968 a A 65. 88 a A 10. 8 a A
Ⅱ 19. 17 b B 2. 291 b B 61. 67 b B 10. 0 a A
Ⅲ 17. 385 b B 2. 447 b B 59. 88 b B 11. 0 a A
Ⅳ 17. 001 b B 1. 879 a A 50. 94 b B 11. 0 a A
Ⅴ 16. 278 b B 2. 062 b B 59. 88 b B 12. 0 a A3 CK为以健株作对照.
854 应 用 生 态 学 报 10 卷
当年秋梢生长量影响不显著 ;秋梢受害 30 %以下 ,对
翌年春梢、夏梢生长量影响不显著. 对果实品质的影响
也有类似的趋势 (表 3) ,用差异显著性测验比较不同
受害水平上的果重、品质 ,结果均比较一致. 当秋梢受
害面积在 Ⅰ级 (10~20 %) 以下时 ,果实重量、品质基
本上未受到显著影响 (表 2、3) ,这表明柑桔树受柑桔
潜叶蛾为害后具有一定的自然补偿能力. 取中值
15 % ,代入式 (1) ,得出允许受害水平为 0. 69 头 3 龄幼
虫/ 嫩叶 (即 1. 29 粒卵/ 嫩叶) .
3 . 3 经济阈值的组建
3 . 3 . 1 为害损失模型 产量损失 ( YL %) 与叶片受害
百分率 ( X %)关系可以回归方程表示 :
YL =
0 X ≤20
X > 20
- 80 . 60 + 28 . 771L n X ( R = 0 . 955)
(2)
将 2 龄虫口密度换算成造成等量叶面积损失的 3
龄虫口密度 ,结合秋梢叶片受害面积与幼虫虫口密度
关系模型 (式 (1) ) ,可以建立产量损失率与 3 龄幼虫虫
口密度关系模型 :
YL =
0 XL 3 ≤0 . 69
XL 3 > 0 . 69
8 . 6232 + 29 . 55L n XL 3 ( R = 0 . 965)
(3)
3 . 3 . 2 固定经济阈值的确定 从经济学的观点出发 ,
防治害虫的收益至少要等于防治费用 ,城所隆等[10 ]根
据边际分析的原则提出害虫防治工作首先应该建立在
下式的基础上 :
C = P·L·E (4)
式中 , C 表示防治费用 , P 表示产品价格 , L 为农药防
治效果 100 %时挽回的经济损失 , E 为农药防治效果.
Shoemaker 提出用下式来计算[11 ] ,防治费用 C.
C ( V ) =
0 V = 0
f + Ck ( V ( K) ) 0 < V ≤M
(5)
式中 , V ( K) 为描述农药用量的一个量 , K 表示药用次
数 , f 表示劳动力和机械损耗的费用 , M 为法律许可
的最大剂量 , Ck 为农药的价格 ,这样上式可以改写为 :
f + 6n
k = 1
Ck ( V ( K) ) = P·L·E (6)
这里 ,假定化学防治柑桔潜叶蛾的适期为 1~2 龄幼虫
期 ,同时认为 1 龄不造成危害 ,2 龄、3 龄幼虫的危害损
失情况不同 ,式 (3)已将 2 龄幼虫造成的损失换算成 3
龄幼虫造成的损失 ,如果以每叶卵量作为防治指标 (即
经济阈值 ET) ,则潜叶蛾为害率与虫害呈对数关系 ( A
+ BL n X) ,故有 :
Y RL = A + B·L n ( E T·Se·S 1·S 2) (7)
其中 , Se、S 1 、S 2 分别为卵、1 龄、2 龄幼虫的存活率 ,
单株产量损失百分率为 Y RL·G ,故上式可改为 :
Y RL·G = f + 6n
k = 1
C K ( V ( K) ) / P·E (8)
A + B·L n ( E T·Se·S 1·S 2) =
f + 6n
k = 1
C K ( V ( K) )
P·E·G
(9)
经过移项整理得 :
E T = exp (
f + 6n
k = 1
C K ( V ( K) )
P·E·G·B -
A
B - L n
( Se·S 1·S 2) ) (10)
式中 , Se、S 1 、S 2 分别为卵、1、2 龄幼虫各期的存活率
(分别为 0. 8188、0. 8773、0. 7494) , A 为式 (3) 中的常
数项 (8. 6232) , B 为式 (3) 中系数 (29. 55) , G 为不受
害的单株产量 , E 为防治效果 , K 为农药施用次数 , f
为劳动力和机械损耗的费用 , Ck 为农药价格 , P 为柑
桔价格.
现以福建农业大学柑桔园艺场 1994 年雪柑品种
为例 ,该园艺场每年防治潜叶蛾 2 次 ,每亩用 98 %的
敌杀死可湿性粉剂 (日本武田药品工业株式会式生产)
0. 335kg ,价格 54 元/ kg ,农药剂防治效果为 90 % ,人
工费用为 0. 2075 元/ 株次 ,植保机械折旧费为 0. 025
元/ 株次 ,雪柑种植密度为 60 株/ hm2 , 1hm2 产量为
2550kg ,单株产量 G 为 42. 5kg ,雪柑价格为 1. 60 元/
kg ,这样以潜叶蛾的卵量作为防治指标 ,把上述数据代
入式 (10) ,求得 ET = 1. 49 粒卵/ 嫩叶 ,如果以 1 龄幼
虫作为防治指标 ,即为 1. 21 头/ 嫩叶.
3 . 3 . 3 主要因子对经济阈值的影响 柑桔叶片的耐害
性与品种叶片面积相关 ,叶面积大 ,同一受害水平要求
的虫量就大 ,其耐害性也大. 在相同叶果比条件下 ,其
耐害性或补偿能力也不同 ,据此原理 ,叶片耐害性大小
可用叶面积大小来衡量[7 ] . 福桔叶面积为 14cm2 ,是雪
柑叶面积的 0. 81875 倍 ,当卵量达经济阈值 (1. 49 卵/
嫩叶)时 ,在雪柑上造成16. 56 %的叶面损失 ,而在福桔
上能造成 20. 23 % ;在芦柑、蕉柑上分别造成 23. 60 %、
23. 60 %的危害. 反之能使福桔造成16. 56 %受害的虫
量 ,将引起雪柑叶片 13. 56 %. 根据虫量与叶面积受害
关系式 (式 (1) )便可推出福桔的经济阈值为 0. 629 头
3 龄幼虫 (即 1. 18 粒卵) / 嫩叶 ;同理得出芦柑、蕉柑的
经济阈值分别为 1. 02、1. 02 粒卵/ 嫩叶.
根据表 4 的资料可以获得不同品种 (以叶面积 A
代表)与该品种条件下的经济阈值 E T’的关系 :
E T’= (0 . 0317 A + 0 . 4786) E T0
( r = 0 . 935 3 3 ) (11)
9544 期 王联德等 :柑桔潜叶蛾对柑桔的为害及经济阈值的研究
式中 ET0 为标准品种 (雪柑的经济阈值) ,该式没有考
虑各品种柑桔价格差异. 考虑各品种柑桔价格差异 ,则
式 (11)应修正为 :
E T’= (0 . 0317 A + 0 . 4786) E T0·P’/ P0 (12)
式中 , P’为被测品种柑桔价格 , P0 为标准品种 (雪柑)
价格.
表 4 不同柑桔品种的叶面积及其经济阈值的比较
Table 4 Comparison of leaf area and ET of various citrus varieties
品种
Citrus
varieties
叶面积
Leaf area
(cm2)
叶面积增减倍数
Times of leaf
area varying
经济阈值比值
Comparison
of ET
雪柑 Xuegan 17. 1 0 1
福桔 Fuju 14 - 0. 1824 0. 9740
芦柑 Lugan 12 - 0. 2982 0. 8430
蕉柑 Jiaogan 12 - 0. 2982 0. 8430
水热条件直接影响叶片的光合作用 ,因此在干旱
条件下 ,柑桔对潜叶蛾的耐害性和愈伤能力及补偿能
力下降[4 ] ,根据富田东资料拟和土壤持水能力 ( PF) 与
叶片光合能力 ( Ⅰ)的关系模型[7 ] :
I = 1 . 2604 - 0 . 1205 PF ( r = - 0 . 9718 3 3 ) (13)
根据表 1 拟合叶面积片受害百分率 ( D) ( %) 与光
合能力 I 的关系模式 :
I = 1 . 0242 - 0 . 0115 D ( r = - 0. 9782 3 3 ) (14)
合并式 (13) 、(14) :
D = 10 . 4783 PF - 20 . 5391 (15)
据此可以将土壤含水量转化为叶片受害量 ,并把它作
为柑桔对潜叶蛾为害敏感性提高的度量 , PF = 2. 5
时 , D = 5. 66 % ,柑桔对潜叶蛾的为害敏感性提高
5. 66 % ,其经济受害水平为 16. 56 % - 5. 66 % =
10. 094 % ,利用式 (10) 可以求得 E T 应为 0. 514 头 3
龄幼虫 (0. 964 粒卵) / 嫩叶. 由此可推算出 PF 与 PF
条件下的经济阈值 ( E T PF)的关系式 :
E T PF = (2 . 1090 - 0 . 4072 PF) E T0
(1 . 69 ≤PF < 3 . 5 , r = - 0 . 858 3 3 ) (16)
综上所述 ,可提出柑桔潜叶蛾 E T 的多因子模型 :
E T = E T‘A·E T‘PF·E T0
= (0 . 0317 A + 0 . 4786) P’/ P·(2 . 1090 -
0 . 4072 PF) ·E T0 (17)
式中 , E T 为经济阈值 (粒卵/ 叶) , E T0 为标准品种 (雪
柑)的经济阈值 (粒卵/ 叶) , E T’为不同柑桔品种引起
经济阈值的变化率 , E T’PF 为土壤含水量不同引起
经济阈值的变化率 , A 为不同柑桔品种叶面积 (cm2) ,
PF 为土壤含水量 (1. 69 ≤PF < 3. 51 ,土壤含水量充足
时 ,可令 PF = 1. 69) [5 ] .
4 讨 论
柑桔潜叶蛾是一种吮吸叶片汁液而间接影响柑桔
产量的害虫 ,叶片的受害是逐渐累积的过程 ,因而植株
补偿功能在制定经济阈值时显得更为重要. 柑桔产量
大小年份的差异给经济阈值测定和补偿功能研究带来
困难 ,采用同一树上以秋梢为单位 (相当于稻株的单
穗) ,测定一系列为害指标 ,评价了补偿效应 ,确定经济
为害损失水平 ,解决了这一困难. 环割被测枝条避免了
各枝梢之间营养重新分配[6 ] ,解决了一定生长量、叶
果系数、光合作用的结果枝上果实重量由于各枝梢之
间营养重新分配而可能导致不一样的问题 ,提高了阈
值的准确性.
不同地区的柑桔品种、气候条件和生产力水平不
同 ,植株补偿能力和害虫种群增殖规律亦有差异 ,因而
经济损失水平因时因地而不尽相同. 本研究所得雪柑
的经济阈值 (1. 21 头 1 龄幼虫/ 嫩叶) 与黄明度[8 ]在广
州柑桔园甜橙上测得经济阈值 (0. 739 头幼虫/ 嫩叶)
相比要宽. 除地区、柑桔品种、气候条件和生产力水平
不同外 ,还有一个原因可能是考虑了柑桔潜叶蛾田间
自然存活率和天敌的影响 ,以及柑桔产量大小年份差
异 ,按照阈值进行防治节省了费用[1 ] .
根据柑桔园产量水平 ,考虑品种和柑桔园水热条
件 ,本文提出柑桔潜叶蛾多因子经济阈值模型 ,可作为
不同地区进行潜叶蛾防治的参考依据.
致谢 福建农业大学植物保护系 91、92 级学生徐良峰、王谨等
参加部分实验工作 ,谨致谢忱.
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作者简介 王联德 ,男 ,30 岁 ,讲师 ,在职博士生 ,主要从事昆虫
种群生态学等方面的研究 ,发表论文 9 篇. E2mail :Liandew @
fjau. edu. cn
064 应 用 生 态 学 报 10 卷