全 文 ：毛果苔草湿地枯落物及其地下生物量动态 3
何池全
(上海大学环境科学与工程系 ,上海 200072)
【摘要】　采用网袋法和土柱法分别对三江平原湿地毛果苔草 ( Carex lasiocarpa)种群枯落物及地下生物量
的季节动态变化规律进行分析. 结果表明 ,毛果苔草的立枯物总的变化趋势是其拟合曲线符合指数方程.
以其凋落物的失重率表示分解速率 ,而日失重率是随着时间增长而不断减少 ,且日失重率的变化在
0. 7058 %～0. 2372 %之间. 毛果苔草全生长季 (1999 年 5 月 2 日～10 月 10 日)枯落物总量为 210. 8876 g·
m
- 2
. 毛果苔草地下生物量具有明显的垂直结构 ,呈倒金字塔形 ,数学模拟近于抛物线型.
关键词 　毛果苔草湿地 　凋落物 　地下生物量 　分解速率 　季节动态模拟
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 03 - 0363 - 04 　中图分类号 　Q948. 1 　文献标识码 　A
Dynamics of litter and under2ground biomass in Carex lasioca rpa wetland on Sanjiang Plain. HE Chiquan
( Depart ment of Envi ronmental Science and Engineering , S hanghai U niversity , S hanghai 200072 , China) .2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (3) :363～366.
With net sack and coring methods , this paper analysed the seasonal dynamics of litter and under2ground biomass
of Carex lasiocarpa population in Sanjiang Plain wetland. The standing litter showed exponential seasonal dy2
namics. The decomposition rate of litter was indicated by the rate of its weight loss , and the daily weight loss
was gradually decreased from 0. 7058 % to 0. 2372 %. Carex lasiocarpa population produced 210. 8876 g·m - 2
litter in its vegetative season (from May 2 , to October 10 ,1999) , and its under2ground biomass had an obvious
vertical structure , like a converse pyramid or a parabola.
Key words 　Carex lasiocarpa wetland , Standing litter , Underground biomass , Decomposition rate , Seasonal
dynamics.
3 中国科学院“九五”重大科技攻关项目 ( KZ9512B12201) 、中国科学
院百人计划项目和上海市高等学校青年基金资助项目.
2001 - 04 - 09 收稿 ,2001 - 07 - 09 接受.
1 　引 　　言
毛果苔草 ( Carex lasiocarpa) 是莎草科苔草属
多年生根茎型草本湿地植物 , 在自然生境中以根状
茎繁殖. 根状茎可以纵横交错形成很厚的草根层 ,
或在水面形成“浮毡”, 人踏在上面行走时 , 有此起
彼伏之感 ,东北故称“漂筏甸子”. 毛果苔草群落是三
江平原湿地植被的重要组成部分 ,面积达 4493. 28
km2 , 占沼泽湿地植被总面积的 40. 14 % , 纯毛果苔
草群落面积为 2642. 10 km2 , 占沼泽湿地植被总面
积的 23. 60 %[13 ] . 枯落物是净初级生产量的重要组
成部分 ,在维护湿地生态系统正常运转中起着不可
替代的作用. 植物光合作用产物中 ,在冬春季大部分
以枯落物的形式贮存在地面 ,是一个巨大的物质
库[1 ] .枯落物的存在影响着湿地植被动态、湿地生
产力和土壤的理化性质[3 ,5～7 ,9 ] . 它对调节物质循
环 ,维持湿地生态系统的平衡起着重要作用. 同时 ,
枯落物能够涵养水分[11 ] ,减少地表蒸发 ,改良土壤
结构[8 ] . 本工作首次对毛果苔草枯落物及地下生物
量的动态过程进行系统定位研究 ,测定了毛果苔草
的枯死速度、枯枝落叶分解速率、地下生物量的季节
性动态 ,对其生物量评价和合理利用有一定的理论
意义.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
本项研究在中国科学院三江平原沼泽湿地生态试验站
进行. 该站位于三江平原北部 (47°35′N ,133°31′E) ,试验场
内包括沼泽、植被和土壤 3 个类型 ,在三江平原具有代表性.
该区属于大陆性季风气候 ,微地貌复杂 ,由各种洼地、低平地
和平地组成 ,洼地常年积水 ,植物以毛果苔草、漂筏苔草
( Carex pseudocuraica) 、狭叶甜茅 ( Glyceria spiculosa) 为主 ,
低平地或平地以小叶章 ( Calam agrostis angustif olia) 等植被
为主 , 构成本区特有的以苔草湿地植被占优势的景观. 1998
～1999 年 ,在实验区内选取典型的毛果苔草湿地植物均匀
分布的样地 ,面积为 200 m ×450 m ,样地内分 3 个小区 (生
物量测定区、凋落物测定区、凋落物分解实验区) ,每小区分
别设置不同的样区 ,用以采样和观测试验 ,每年 5～10 月 ,30
d 取样一次 ,样方面积 1 m ×1 m ,重复 2～3 次.
212 　研究方法
21211 凋落物分解的测定 　采用网袋法 [2 ] ,4 月底于样地中
应 用 生 态 学 报 　2003 年 3 月 　第 14 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2003 ,14 (3)∶363～366
收集枯落物 ,风干. 然后剪成约 10 cm 长小段装入 20 cm ×30
cm、孔径为 80 目尼龙网袋内 ,每种植物枯落物分装 18 袋 ,标
记 ,将样品放回原地 ,使其尽量与自然环境保持一致. 样袋约
30 d 取回一次 ,每次 3 个重复.
21212 地下生物量的测定 　采用土柱法. 地下生物量取样与
地上生物量同步进行 ,每个地上生物量样方内设一个地下生
物量样方 ,共计 3 个重复. 每个样方 20 cm ×20 cm ×40 cm ,3
个重复 ,取出的土柱用孔径 2 mm 的尼龙窗纱包好 ,用水冲
洗至无泥土为止. 然后将优势种的地下部分分成根茎、细根
等部分 ,并置于 80 ℃烘干箱中烘至恒重 ,称量干重.
21213 凋落物失重率 　表示其分解速率. 失重率是指凋落物
经过一定时间分解后其损失的重量占初始重量的百分比.
　　R = ( w 1 - w 2 ) / w 1·100 % (1)
而分解速率是指单位时间 ,单位面积内有机质重量的变化速
度 ,是一个随时间变化的瞬时值.
　　r = 1/ w·dw / dt 　r = (ln w 1 - ln w 2) / (t2 - t1) (2)
式中 ,w2 ,w1 分别是 t2 , t1 时的凋落物重量 , t2 , t1 为时间 ; R ,r
分别为失重率和分解速率.
21214 枯落物消失率 　可根据此期间的枯落物现存量的平
均值 ( w ) 及间隔天数 (Δt ) 求得此期间枯落物的消失量
(ΔW ) ,即
　　ΔW = w·r·Δt (3)
其中 , w = ( w i + w i - 1) / 2 ,Δt = ti - ti - 1 .
3 　结果与分析
311 　毛果苔草种群立枯物及其季节动态
　　毛果苔草的立枯物系由枯叶、枯叶鞘、枯花序等
构成 ,其中以枯叶居多. 随着生长季的推移 ,三者的
比例亦发生变化. 立枯物形成初期 ,几乎全部是叶片
和叶鞘 ,中期有穗及花序葶出现 ;生长季末 ,由于气
温过低 ,毛果苔草地上部分全部变成立枯物 ,并有一
部分叶片脱落于地面.
　　其总的变化趋势是从无到有 ,从少到多 ,拟合曲
线见图 1 ,模拟模型为 :
　　y = 13. 352e0. 0157 t 　R2 = 0. 9015 ( P < 0. 01)
式中 , Y 为立枯物重量 , t 为生长天数.
312 　毛果苔草种群凋落物及其季节动态
　　凋落物是指脱落到地面上的植物体或其一部
图 1 　毛果苔草立枯物季节动态
Fig. 1 Seasonal dynamic in standing dead material in Carex lasiocarpa
population.
分 ,其中以枯死体为主 ,亦有少量的绿色叶片或小
枝[10 ] .毛果苔草当年凋落物组成中以枯叶为主 ,其
次是枯穗 ,直到生长季末 ,植物地上部分全部枯死.
一旦有较大的风或雨雪作用时 ,将有大量的枯枝落
叶出现在凋落物中. 由于毛果苔草的枯死部分 (主要
是叶和少量的穗)直到生长季末期 ,还多附着在植株
上 ,脱落量很少. 总的趋势是自 7 月初将有穗脱落 ,
然后是枯叶 ,但量均相对较少 ,尔后逐渐增多至 10
月初 ,达群落总枯落物生物量的 4 %左右.
313 　毛果苔草凋落物分解状态
　　利用公式计算出不同时期毛果苔草凋落物的失
重率及日失重率 ,从中可以看出 ,失重率只能作为分
解速率的近似值.
　　由表 1 可见 ,失重率随着时间增长而不断增加 ,
凋落物分解主要集中在 6～8 月份 ,此时温度适宜 ,
微生物活性强 ,分解速度快 ,9 月份以后 ,温度下降 ,
分解速度减慢 ,表现出明显的季节动态变化. 而日失
重率随着时间增长而不断减少 ,这与小叶章的失重
率变化趋势相一致. 且日失重率的变化在 0. 71 %～
0. 24 %之间 ,较三江平原的小叶章和内蒙古典型草
原的羊草群落数值为高. 这是由于小叶章是禾草类
型 ,其基质如硅、纤维素的含量较高 ,较难分解有关 ;
而内蒙古典型草原的羊草群落是处于干旱半干旱地
区的植物 ,由于缺乏水分 ,其分解过程相对较弱 ;但
毛果苔草湿地较其它两地水量充足 ,更有利于微生
物活动 ,并和溶失过程有关.
表 1 　毛果苔草凋落物失重率的动态
Table 1 Dynamic of the weightless ratio of the litter in Carex lasiocarpa( 1998～1999)
日期
Date
(month
·date)
湿地水温
Water
temperature
( ℃)
天 数
Days
(d)
　
始 重
Initial
weight
(g)
残留重
Residual
weight
(g)
失重量
Weightless
ness
(g)
失重率
Weightless
rate
( %)
日失重率
Daily weight2
less rate
( %)
分解速率
Decomposition
rate
( g·d - 1)
样本数
Sample
number
　
5. 11 10. 5 0 18. 76 ±0. 00 18. 76 ±0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 1
6. 07 25. 0 26 19. 16 ±1. 27 15. 64 ±1. 43 3. 52 18. 35 0. 71 0. 00779 6
7. 28 27. 0 77 18. 11 ±1. 85 14. 36 ±1. 62 3. 75 20. 73 0. 34 0. 0038 6
8. 17 24. 5 92 15. 42 ±1. 64 12. 03 ±1. 89 3. 40 21. 93 0. 27 0. 00306 6
9. 15 14. 0 126 21. 49 ±1. 52 15. 79 ±2. 16 5. 69 26. 98 0. 25 0. 00279 5
10. 10 9. 0 151 20. 02 ±2. 08 13. 64 ±1. 94 6. 38 32. 26 0. 24 0. 00282 6
463 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
314 　毛果苔草枯落物总生物量估计
　　植物枯落物总生物量的变化可由枯落物 (立枯
物和凋落物)现存量的变化以及枯落物的分解速率
来推测[2 ] . 枯落物的消失速率应包括两个部分 :立
枯物的消失率和凋落物的分解率 ,由于前者测定的
难度较大 ,速率较后者少得多 ,因此 ,一般都用后者
作为枯落物消失速率 (分解速率) 的估计值. 由表 1
可见 ,毛果苔草枯落物的消失速率 (分解速率) 存在
明显的季节动态 ,即 6～8 月份较高 , 9、10 月份最
低 ,与三江平原的气候条件及水热状况相一致.
　　由于毛果苔草在生长季期间凋落量较少 ,且存
留于地表的时间较短 ,加之分解速率又较低 ,因此凋
落物在生长季期间的损失量很小. 5 月 11 日～10 月
15 日统计结果表明 ,毛果苔草凋落物损失量仅为
2. 4479 g·m - 2 . 所以 ,计算毛果苔草净初级生产力
时将此部分忽略不计 ,也不会造成大的误差. 因此 ,
枯落物总量即可由立枯物量加上凋落物量直接求
得. 毛果苔草全生长季 (5 月 2 日～10 月 10 日)枯落
物总量为 210. 8876 g·m - 2 .
315 　毛果苔草种群地下生物量
31511 地下生物量的器官分布及其空间格局 　毛果
苔草地下生物量具有明显的垂直结构 ,呈倒金字塔
形. 根状茎所占地下生物量的比重较大 ,约占总地下
生物量的 70 % ,其次是细根. 根状茎主要分布在第 1
层 ,其中包括少量的叶鞘茬. 因此 ,地上部分剪割高
度对根状茎的测定有一定的影响. 根状茎主要分布
在 0～20 cm 两层 ,极少量的分布至第 3 层 (21～30
cm) . 且多分布在 0～10 cm 这一浅层的土壤中.
表 2 　毛果苔草地下生物量垂直分布表
Table 2 Vertical distribution of under2ground biomass in Carex lasio2
carpa( 1999. 8. 6)
土壤深度
Soil depth
(cm)
　
土壤温度
Soil
temperature
( ℃)
生物量
Biomass
(g)
占总重百分比
Percentage of
total weight
( %)
累计百分比
Accumulative
percentage
( %)
0～10 24. 5 2186. 85 ±89. 21 57. 84 57. 84
10～20 19. 8 1065. 32 ±38. 63 28. 18 86. 02
20～30 11. 0 376. 54 ±23. 47 9. 96 95. 98
30～40 6. 0 98. 97 ±18. 65 2. 62 98. 6
40～50 4. 5 35. 67 ±8. 72 0. 94 99. 54
50～60 4. 5 12. 36 ±4. 23 0. 33 99. 87
60～70 4. 5 3. 28 ±1. 34 0. 086 99. 956
70～80 4. 5 1. 53 ±0. 88 0. 0004 100
　　由表 2 可见 ,毛果苔草地下生物量主要集中在
第 1 和第 2 层 ,分别占 57. 84 %和 28. 18 % ,其次是
第 3 层 ,约占总根量的 9. 96 % ,第 4 层仅占总根量
的2. 62 % ,其它几层所占份量更少. 因此 ,考虑到采
样的困难及准确性 ,则用 0～60 cm 层的地下生物量
作为毛果苔草地下总生物量的估计值.
　　从总体上看 ,地上部分叶片的垂直结构呈菱形 ,
花序葶呈金字塔形 ,而地下部分呈倒金字塔 ,则从地
上部分、地下部分的总体来看呈菱形 ,这种垂直分布
于地上部分有利于最大限度地吸收太阳光能 ,同时
有利于地下部分吸收养分.
31512 地下生物量的季节动态 　地下生物量不仅具
有明显的空间格局 ,同时还存在季节动态. 由图 2 可
见 ,毛果苔草总地下生物量为 3084. 25～3856. 26 g·
m
- 2
, 以 6 月份最低 ,生长季末期最高 ,总的趋势
是 ,在早春 ,地下生物量较大 ,然后逐渐下降 ,至 6 月
初达到最低值 ,然后再逐渐升高 ,并于生长季末达最
大值. 早春生物量较大可能是前一年积累的营养成
分 ,但由于植物生长的需要 ,会从地下转移大量的营
养物质给地上部分 ,再加上部分根系枯萎、腐烂而损
失 ,以致其逐渐下降 ;6 月底 ,植物生长抽穗结实结
束 ,植物光合作用形成的有机物开始向地下转移 ,使
其地下生物量逐渐增加 ,直到生长季末. 数学模拟
为 : W = 0. 00002 t4 - 0. 0105 t3 + 1. 5661 t2 - 85. 043
t + 4552. 4 , R2 = 0. 9648 ( P < 0. 01) . 式中 , W 为总
地下生物量 , t 为生长天数.
图 2 　毛果苔草地下生物量季节动态
Fig. 2 Seasonal dynamic in under2ground biomass in Carex lasiocarpa
population.
4 　讨 　　论
　　凋落物的分解是多个生态因子综合作用的反
映. 它取决于植物个体结构的类型、温度、水分条件、
分解者 (微生物)的数量、类型和活力等. 凋落物的分
解包括化学变化和物理变化两个方面. 化学变化主
要由微生物来完成 ,促使物质发生了转化 ;物理变化
是由各方面物理因素使凋落物破损、溶失及风化等
而损失掉[4 ,12 ] . 凋落物分解过程中最明显的是重量
发生变化. 三江平原的小叶章和内蒙古典型草原的
羊草群落分解量均较三江平原毛果苔草湿地低 ,这
是由于小叶章是禾草类型 ,其基质如硅、纤维素的含
量较高 , 较硬亦难分解有关 ;而内蒙古典型草原的
羊草群落 ,处于干旱半干旱地区的植物 ,由于缺乏水
5633 期 　　　　　　　　　　　　　何池全等 :毛果苔草湿地枯落物及其地下生物量动态 　　　　　　　　
分 ,其分解过程相对较弱 ;但毛果苔草湿地较其他两
地水量充足 ,微生物活性较高 ,同时毛果苔草个体较
柔软 ,易倒伏 ,有利于溶失过程有关.
致谢 　承蒙赵魁义研究员指导、审阅 , 野外工作得到赵志春
同志的帮助和中国科学院三江平原沼泽湿地生态试验站的
全体老师支持 ,特此致谢 !
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作者简介 　何池全 ,男 ,1968 年 1 月 出生 ,博士 ,副教授 ,主
要从事植物生态、环境生物学、湿地生物修复研究 ,发表论文
20 余篇 ,参编专著 4 部. Tel :021256333052 , E2mail : hechiquan
@sina. com
663 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷