全 文 ：杨树幼苗器官蒸腾生态边界层结构的研究*
郭继善　(南京林业大学,南京 210037)
【摘要】　利用氚水 ( 3H2O)作为示踪剂, 测定杨树 ( 69杨)叶、茎及整株等器官的蒸腾生态
边界层厚度并探索植物的蒸腾与环境的关系. 结果表明杨树嫩叶的叶面蒸腾率大于叶背
蒸腾率; 叶缘区蒸腾率大于中脉间蒸腾率. 幼苗单叶器官的蒸腾生态边界层厚度为 5-
6cm .全株苗木的蒸腾边界层厚度为 24cm.
关键词　杨树苗　蒸腾率　生态边界层
Structure of transpiration ecoboundary layer of organs of poplar seedlings. Guo Jishan
(N anj ing Forestry Univ er sity , N anj ing 210037) . -Chin. J . App l. Ecol. , 1995, 6( 1) : 14-
16.
The thickness o f tr anspir ation ecoboundar y layer of leaves, stems and w hole plants of
popla r seedling s is measured by means o f 3H2O tr acing techniques, and the r elationship be-
tw een t ranspira tion o f poplar seedling and envir onment is studied. The r esults show that
the tr anspiration r ate o f upper leaf sur face is la rg er than that o f low er sur face, and that of
leaf margins is larg er than that o f the midribs. The transpir ation ecoboundar y thickness
of leaf is 5- 6cm, while that o f w ho le seedling is 24cm.
Key words　Poplar seedling , T ranspira tion r ate, Ecoboundar y layer .
　　* 国家自然科学基金资助项目.
1992年 7月 14日收到, 1993年 9月 9日改回.
1　引　　言
熊文愈等[ 2]提出的生态边界层系统理
论,阐明了生态系统内生物与环境相互作
用的机理. 生态边界层普遍存在于生物与
环境之间. 关于群体生态边界层已有报
道[ 1, 3, 6] , 而植物枝叶的光合、呼吸、蒸腾及
根的器官生态边界层的测定, 由于受到测
试手段的限制,所以资料甚少.
借助示踪技术开展杨树苗器官生态边
界层的研究,用氚水测定杨树不同叶面、叶
缘和中脉、茎及全株杨树不同部位的生态
边界层厚度及其蒸腾作用, 所获数据有一
定的规律性,并为今后开展光合、呼吸等边
界层的研究开拓了一条新途径.
2　材料与方法
供试材料为黑杨派 (Ⅰ-69)无性系当年生苗
木. 在夏( 7 月 23 日)、秋 ( 9 月 14 日)苗木生长期
进行 ,高度分别为 80 和 162cm 时测定 .试验是在
大田进行. 氚水的比活度 5. 5×103Bq·ml-1, 总用
量为 1000ml. 标记是选择幼苗地下处两条粗壮根
系, 然后分别置于盛氚水的广口瓶内, 瓶口覆盖塑
料布以防氚水扩散. 用 2%CoCl2 溶液浸渍 14×2、
24×2cm2 试纸, 烘干后置于干燥器内备用. 每次
捕捉氚水分子蒸腾的时间为 15min, 然后根据试
验的要求分别制成 1×2 和 3×2cm2 的样品用
Beckman Ls 5801 液体闪烁谱仪测定. 闪烁液溶
剂: 二甲苯、乙二醇甲醚. 溶质: 2, 5-二苯基口恶唑、
1, 4-双-[ 2′-( 5′-苯基口恶唑] -苯. 每一闪烁瓶加闪烁
液 8ml[ 4] .
3　结果与分析
3. 1　杨树幼叶、茎的蒸腾作用
用 CoCl2 试纸紧贴杨树苗上部嫩叶的
上、下表面和茎器官以捕捉氚水分子测定
各器官的蒸腾作用.在多次重复试验中, 杨
应 用 生 态 学 报　1995 年 1 月　第 6 卷　第 1 期　　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Jan. 1995, 6( 1)∶14—16
树嫩叶上表面蒸腾率与下表面蒸腾率两者
之间有较明显的差别(表 1、2) .
表 1　杨树苗不同器官氚水的蒸腾率( dpm· 3×2cm-2·
15min-1)
Table 1 Transpiration rate of 3H2O in different organs of
poplar seedl ing
苗木器官
Organs
蒸腾率
T ranspir at ion rate
叶
Leaf
上表面
Upper leaf suface
297. 13
下表面
Low er leaf sup ace
168. 54
茎
S tem
80. 40
表 2　杨树叶上、下表面的蒸腾率 ( dpm· 3× 2cm-2·
15min-1)
Table 2 Transpiration rate of upper and lower leaf sur-
face of poplar seedling
叶缘至主脉距离
Dis tance f rom leaf margin
to mid rib (cm)
叶上表面
U pper leaf
surface
叶下表面
Low er leaf
su rface
0- 3 165 121
4- 6 127 91
7- 9 96 82
10- 12 89 72
　　由此得出: 1)嫩叶上表面的蒸腾率大
于叶下表面的蒸腾率,以茎(皮层)蒸腾率
最低; 2)自叶边缘至主脉之间的蒸腾率呈
递减趋势. 经显微镜观察杨树嫩叶的上表
面的气孔数量少于下表面, 出现较高的蒸
腾率显然是嫩叶上表面角质层有较旺盛的
蒸腾作用 [ 5] . 叶缘区蒸腾率大于主脉间的
蒸腾率,则是由于叶缘细脉分布密集造成
蒸腾率的增加.
3. 2　杨树单叶器官的生态边界层厚度
蒸腾作用经由气孔扩散出来的水分子
离孔口而向四周扩散, 从而使水汽分子的
密度在气孔上面不远处呈明显的梯度降
低,形成了叶片蒸腾的生态边界层.捕捉单
叶气体扩散的氚水分子是将苗木茎的中上
部留一叶片外, 其他均除去,茎用塑料布包
扎.然后用一试纸( 14×2cm 2 )垂直置于单
叶的叶背处, 每隔 1h 捕捉一次, 每次捕捉
15m in, 立即制成 14个样品( 1×2cm2 )进行
逐个测量.单叶氚水蒸腾率的日变化是通
过 98个样品分析,所得数据如图 1所示.
图 1　杨树苗叶片蒸腾的生态边界层
Fig. 1 Ecobound ary layers of leaf t ranspirat ion of poplar
seedl ing.
Ⅰ.光照 Il lumin at ion, Ⅱ. 温度 Temperature, Ⅲ. 捕捉
5- 6cm 有效空间内氚水分子的单位平均值( dpm·1×
2cm -2·15·min-1) . The mean of catching 3H2O molecule
among spaces of 5 - 6cm from the s tem of seedl ing is
dpm·1×2cm-2·15·min-1.
　　1. 10∶15- 30′, 2. 11∶15- 30′, 3. 12∶15- 30′, 4.
13∶15- 30′, 5. 14∶15- 30′, 6. 15∶15- 30′, 7. 15∶53′
- 16∶08′.
　　11∶15- 30′- 13∶15∶30′所测得叶
下表面的蒸腾边界层为 5- 6cm, 捕捉到的
氚水分子浓度(平均值)为本底的 4- 5. 5
倍.在距叶 6或 7cm 处没有明显捕到氚水
分子. 从图 1可见, 14∶15- 30′- 15∶53
- 16∶08′的各点在捕捉时因天气骤变, 瞬
间乌云密布,光强倾刻由 120×103Lx 降至
9×103Lx .气温由 45℃降至 30℃, 环境条
件的突然变化使叶部气孔关闭, 蒸腾边界
层厚度明显缩小. 蒸腾边界层形成总趋势
是越靠近叶下表面捕捉到的氚水分子越
多.以杨树苗单叶在 12∶15- 30′时所捕捉
的氚水分子为例, 其结果如图 2所示,最靠
近叶下表面的空间氚水分子的含量是 6cm
处的 4倍,这说明叶片蒸腾边界层受环境
影响十分明显.
3. 3　杨树苗的整株蒸腾边界层
　　杨树苗生长到一定高度后叶片增多,
不同叶序的上表面、下表面、角质层、皮层
等的水汽扩散要比单叶复杂得多, 因为生
物体本身既是环境的一个部分, 同时又受
环境因子的制约. 氚水分子的捕捉是在苗
高 160cm, 22片叶时,在 24×2cm2 范围内
151 期　　　　　　　　郭继善等: 杨树幼苗器官蒸腾生态边界层结构的研究　　　　　　　　
进行, 每个样品为 3×2cm2 , 设顶端、中上
部、中(内)部、下部 4个捕捉空间, 除顶端
图 2　杨树单叶蒸腾的空间分布(时间 12∶15- 30′)
Fig. 2 Spat ial f lactuat ion of leaf tr anspiration of poplar
seedl ing.
图 3　杨树苗的蒸腾边界层
Fig. 3 Ecoboundary layers of t ranspiration of poplar
seedl ings.
* 表示离苗茎 12×2cm2 范围内捕捉到氚水分子的平均
值为 65. 25dpm·3×2cm -2·15min-1,其它类同.
* T he mean of catching 3H2O molecu le among spaces 12× 2cm 2 f rom the s tem of s eedling is 65. 25dpm · 3×
2cm -2·15min-1, the s am e to other .
外其他各捕捉空间均设在下风方向, 如图 3
所示.氚水标记的植株,分别在标记后 1、3、
7h 内进行各点氚水分子的测定.从所得数
据可归纳成下列 3点: 1) 标记后 1h( 9∶35
- 50′)所捕捉到氚水分子的结果表明,在
苗中、基部出现了蒸腾边界层,说明杨树苗
在 24×2cm 2范围内其基部及中内部处经
15m in捕捉后, 在 12×2cm 2范围分别出现
70. 5dpm·3×2cm-215·min-1及65. 25dpm
·3×2cm-2·15min-1, 基部> 中内部. 2)被
标记植株相隔的约 3、7h 后在相同部位进
行氚水分子的捕捉.随着上行液流, 氚水分
子的浓度呈现出较明显的分布梯度. 从图 3
可看出,蒸腾边界层厚度和单位面积内的
强度均随时间的增加而增加. 3)杨树苗顶
端捕捉到的氚水分子所形成的蒸腾边界层
厚度略低于其他各部位, 这是因受顶部风
力的影响,氚水分子易扩散导致捕捉量的
降低.
本试验是一种超微量分析, 优于一般
常规方法. 从测定捕捉到的氚水分子表明,
生物体器官蒸腾边界层的存在与环境有着
十分密切的联系, 并随环境条件的变化而
变化.由于氚水价格昂贵,使试验种类、数
量等方面受到一定限制. 关于群体蒸腾边
界层还有待进一步研究.
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16 应　用　生　态　学　报 6 卷