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Effects of soil factors on arbuscular mycorrhizae (AM) fungi around roots of wild plants

土壤因子对野生植物AM真菌的影响



全 文 :土壤因子对野生植物AM真菌的影响 3
盖京苹 3 3  刘润进 
(莱阳农学院 ,莱阳 265200)
Effects of soil factors on arbuscular mycorrhizae ( AM) fungi around roots of wild plants. GAI Jingping ,L IU
Runjin ( L aiyang A griculture College , L aiyang 265200 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (3) :470~472.
150 rhizospheric soil samples were collected from 45 wild plants distributed in Shandong Province during 1995~
1997. More than forty species of AM fungi were isolated , and the effects of some soil factors on AM fungi were also
investigated. It was proved that soil conditions were important factors to the colonization , growth , and distribution
of AM fungi. Spore numbers were highest in brown earth , and lowest in alkali2saline soil. Glom us occurred in all
types of soil. The occurrence frequency of Gigaspora and Scutellospora was much higher in brown earth. The dis2
tribution of AM fungi was also affected by soil p H. Glom us occurred in soil with a wide p H range. The greater of
soil alkalinity , the more Glom us were found , while the greater of soil acidity , the more Acaulospora were isolated.
Scutellospora occurred mostly in soil with p H of 610~710 , and Gigaspora distributed mainly in acid soil.
Key words  Arbuscular mycorrhizal fungi , Ecological distribution , Soil , Wild plants.
文章编号  1001 - 9332 (2003) 03 - 0470 - 03  中图分类号  S154136  文献标识码  A
3 国家自然科学基金项目 (39790100) 和山东省自然科学基金资助
项目 ( Y96D030560) .3 3 通讯联系人.
2000 - 06 - 22 收稿 ,2000 - 11 - 02 接受.
1  引   言
关于生态因子对 AM 真菌发生和分布的影响 , 国内外
均有报道[1 ,2 ,7 ] ,张美庆等[6 ]比较系统地研究了我国东、南沿
海七省 AM 真菌的生态分布 ;吴铁航 [5 ]报道了几种土壤因子
对栽培作物根围内 AM 真菌分布的影响. 本文主要介绍土壤
类型、质地、营养状况、p H 等对野生植物根围 AM 真菌的侵
染、孢子密度和种属分布的影响.
2  研究地区与研究方法
211  研究地区概况
山东省位于 33°25′~38°23′N ,114°36′~122°43′E 之间 ,
属暖温带大陆性季风气候 ,年平均气温 11~14 ℃,年平均降
水量为 550~950 mm. 根据地貌不同 ,可分为鲁东丘陵区、鲁
中南山区和鲁西北平原区 3 个植被区. 三区的土壤类型差异
较大 ,鲁东丘陵区以棕壤为主 ,鲁中南山区以棕壤和褐土为
主 ,鲁西北平原区主要为褐土和潮土. 野生植物种类由东至
西渐少.
212  研究方法
21211 样品采集  优势野生植物根围土样 150 个 ,先去掉表
土 2cm ,取 2~30cm 根围土壤 ,每样品取 2kg ,装入土袋 ,附上
标签 ,记录采样时间、地点、寄主植物名称及周围环境等. 共
采集土样 80 个 ,土壤类型主要有粗骨棕壤、林地棕壤、褐土、
潮土、棕壤土、盐碱土、水稻土、砂姜黑土和砂土 ,其中 80 %以
上为前 4 种类型.
21212 寄主植物种类鉴定及其菌根侵染率测定  将野生植
物样本带回实验室 ,鉴定植物种类 ,然后取其根系 ,用 KOH2
酸性品红染色法测定侵染率 ,并在 Olympus 显微镜下观察泡
囊、丛枝、侵入位点及根内孢子着生状况等用于辅助鉴定.
21213 土壤理化性质测定 土壤 pH用电位法 ;土壤有机质含
量用油浴加热2KCr2O7 容量法 ; 土壤速效磷含量用 NaHCO3
浸提2钼锑抗比色法 ;土壤全 P含量用酸浴2钼锑抗比色法.
21214 孢子的分离和检测  取优势野生植物根围土样 500g
用湿筛倾注2蔗糖离心法筛取孢子 ,在体视显微镜下于培养
皿内分格计数 ,用 Olympus 显微镜辅助观察 ,鉴定到属 ;另测
定各属孢子密度.
21215 AM 真菌的加富培养  将土样与干净的河沙混匀于
温室内播种三叶草、烟草、葱等对 AM 真菌进行加富培养 ,培
养 3~5 个月后 ,用来分离 AM 真菌.
21216 AM 真菌的分离鉴定  将加富培养后的土样采用湿
筛倾注2蔗糖离心法分离孢子 ,体视显微镜下先观察记载孢
子的形态特征. 综合观察结果 , 根据 Schenck & Perez 的《VA
菌根真菌鉴定手册》进行种属的检索、确定 ;对于难确定的种
或可能的新种、新记录种需进一步进行单孢培养 , 然后再分
离、鉴定.
21217 数据处理  采用 SAS统计软件进行方差分析比较. 不
同字母为在 P = 0. 05 水平上差异显著.
3  结果与分析
311  土壤因子对 AM 真菌的侵染和孢子密度的影响
31111 不同土壤类型、质地对 AM 真菌孢子密度的影响  由
表 1 可见 ,土壤类型对 AM 真菌孢子密度的影响大于土壤质
地. 不同土壤类型中 ,以棕壤中孢子密度较大 ,盐碱土中孢子
密度较小 ;不同土壤质地中 ,以砂土、轻壤土中孢子密度较
大 ,粘土中孢子密度较小 . 不同地区有时土壤类型和质地相
应 用 生 态 学 报  2003 年 3 月  第 14 卷  第 3 期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2003 ,14 (3)∶470~472
表 1  不同类型、质地土壤中 AM 真菌的孢子密度
Table 1 Spore density of AM fungi in soil with different types and textures
采样地点
Sample
site
土壤质地
Soil textures
 
土壤类型
Soil types
 
样品数
Sample
numbers
孢子含量
Spores
(ind·500ml - 1)
采样地点
Sample
site
土壤质地
Soil textures
 
土壤类型
Soil types
 
样品数
Sample
numbers
孢子含量
Spores
(ind·500ml - 1)
沂  山 砾质砂土 粗骨棕壤 2 420 济  宁 砾质砂土 褐  土 1 120
Yi mountain Gravel soil Fragmental brown earth Jining Gravel soil Drab soil
砂土 粗骨棕壤 3 350 壤  土 褐  土 1 74
Sand Fragmental brown earth Loam Drab soil
砾质轻壤 粗骨棕壤 1 400 粘  土 水稻土 1 62
Gravel light2loam Fragmental brown earth Clay Paddy soil
轻  壤 棕  壤 1 450 重粘土 砂姜黑土 2 82
Light loam Brown earth Heavy clay Vertisols
菏  泽 轻  壤 潮  土 1 260 聊  城 砂  土 褐  土 2 58
Heze Light loam Aquox Liaocheng Sand Drab soil
壤  土 褐  土 2 150 轻壤土 褐  土 2 85
Loam Drab soil Light loam Drab soil
粘壤土 盐碱土 1 50 壤  土 褐  土 2 82
Clay loam Alkali2saline Loam Drab soil
粘  土 褐  土 2 170
Clay Drab soil
表 2  不同土壤条件下 AM 菌的侵染率、孢子密度状况
Table 2 Infection rate and spore density of AM fungi in different soils
寄主植物
Host
plant
采样点
Sample
site
样品号
Sample
mark
土壤质地
Soil
texture
土壤类型
Soil type
有机质
Organic matter
( %)
全 P
P2O5
(g·kg - 1)
速效磷
Available P
( %)
侵染率
Infection
( %)
孢子密度
Spore density
(ind·100ml - 1)
狗尾草 海阳高格庄 HG5 轻 壤 棕 壤 4. 20a 1. 55a 9. 169a 15. 0a 100b
Setaria vi ri dis Gaogezhuang , Light loam Brown soil
Haiyang HG8 轻 壤 棕 壤 2. 90b 1. 38a 2. 322b 12. 5b 146a
Light loam Brown soil
碱 茅 昆嵛山 KY1 腐殖土 砂 土 9. 60a 0. 48b 3. 129b 7. 5b 44c
Puccinellia Kunyu Humus soil Sand
distans mountain KY16 砂壤土 棕 壤 3. 70c 0. 68a 3. 457b 12. 6a 116a
Sandy loam Brown soil
KY17 壤砂土 棕 壤 5. 50b 0. 48b 4. 454a 4. 5c 84b
Loamy sand Brown soil
同 ,而孢子密度仍有一定程度的差异.
31112 土壤营养状况对 AM 真菌孢子密度和侵染的影响  
随着有机质含量的增高 ,AM 真菌的孢子密度降低 ;全 P、速
效磷含量对 AM 菌侵染与孢子密度的影响无明显规律性 ;侵
染率与孢子密度未发现相关性 (表 2) .
312  生态因子对 AM 真菌种属分布的影响
31211 土壤类型  以样品数最多的鲁东丘陵区为例 ,对其中
4 个常见属 ( Glom us , Scutellosposa , Gigaspora 和 Acaulospo2
ra)及 4 个种群频度较高的种 (3 个属本区优势种 ,1 个常见
种)进行分析. Glom us 属分布范围广 ,适应各种土壤 , Gigas2
pora 和 Scutellospora 在棕壤中分布较多 , Acaulospora 在潮土
中较多 (表 3) . 由于土壤类型在山东省分布的区域性 ,也间
接影响了 AM 菌分布的区域性.
31212 土壤 p H  本区土壤 p H 范围为 410~715. Glom us 属
适应性强 ,在所有 p H 范围内分布较均衡 ; Gigaspora 属在酸
性土壤中分布多 , Scutellospora 在 p H 6. 0~7. 0 时出现较
多 , Acaulospora 喜偏酸性土壤 (表 3) .
  由表 4 可见 , G. mosseae , G. versif orme 在所采土壤的
p H 范围内分布较均衡 ,是其分布广的原因之一 ;而 Gigaspo2
ra m argarita 较喜酸性 ,而鲁东区以酸性土壤为主 (因多为林
地土壤 ,偏酸) ,也是 G. m argarita 成为鲁东区优势种的原
因之一. S . spp. 在 p H 5. 5~7. 0 范围内较易发现.
31213 土壤有机质含量  本区土壤有机质范围为 115~
210.由表 3 可见 ,有机质含量对属的分布影响不大 ,仅呈大
致趋势 ,无明显规律性. 由表 4 可见 ,随着有机质含量增高 ,
各种出现频率均呈下降趋势 ,表明有机质含量对特定种的影
响较明显.
表 3  AM 菌四属在不同类型土壤、pH及有机质中的分布
Table 3 Distribution of four genera of AM fungi in soil with different
types ,pHand organic matter
项目
Item
Glom us A caulo2
spora
Gigas2
pora
Scutel2
lospora
土壤类型 褐  土 Drab soil 26. 5ab 3 4. 2c 2. 2c 1. 6c
Soil types 潮  土 Aquox 25. 0ab 55. 7a 3. 1c 1. 5c
粗骨棕壤 20. 7b 20. 9b 53. 8a 66. 8a
Fragmental brown earth
林地棕壤 27. 7a 19. 2b 40. 9a 30. 1b
Timbered brown earth
p H < 5. 5 19. 1b 3 29. 5a 18. 8b 41. 2a
5. 5~6. 0 24. 3ab 29. 5a 18. 8b 29. 4b
6. 0~7. 0 25. 1ab 32. 7a 36. 6a 19. 6b
> 7. 0 31. 4a 7. 4b 26. 2ab 9. 8c
有机质 > 8 13. 2b 3 16. 8ab 16. 4b 19. 1ab
Organic 4~8 22. 9a 18. 8ab 25. 1a 26. 6a
matter ( %) 3~4 28. 9a 14. 0b 20. 5ab 19. 1ab
2~3 15. 1ab 28. 0a 30. 8a 15. 8b
< 2 19. 8ab 22. 4a 24. 6ab 19. 1ab3 (种次数/ 样品总种次数) ×100 Occurrence frequency of genus in different soil
types/ total occurrence frequency of genus) ×100.
1743 期              盖京苹等 :土壤因子对野生植物 AM 真菌的影响         
表 4  4 种 AM 菌在不同 pH土壤中的分布
Table 4 Distribution of four species of AM fungi in soil with different
pH levels
项目
Item
G. mos2
seae
G. versi2
f orme
Gi. m arga2
rita
S . spp.
 
p H < 5. 5 19. 7b 3 25. 3ab 27. 1a 13. 7b
5. 5~6. 0 32. 1a 31. 5a 31. 0a 31. 4a
6. 0~7. 0 25. 7ab 15. 7b 31. 0a 43. 9a
> 7. 5 22. 5ab 27. 5a 10. 9b 11. 0b
有机质 > 8 10. 8b 3 8. 6c 17. 0b 13. 5b
Organic 4~8 18. 6ab 17. 3b 17. 7b 16. 9ab
matter ( %) 3~4 21. 1ab 23. 8ab 15. 7b 18. 8ab
2~3 23. 0ab 20. 1ab 21. 2ab 25. 3a
< 2 26. 6a 30. 3a 28. 3a 25. 5a
4  讨   论
我国野生寄主植物根围内 AM 真菌资源丰富 ,种类较
多 ,而生态因子特别是土壤因子对其生长发育和分布具有重
要的影响. 有关土壤条件对 AM 真菌种属分布的影响研究较
少 ,且一般仅限于一种土壤中 AM 真菌的分布. 吴铁航等 [5 ]
报道了红壤中 AM 真菌的优势种为 Scutellospora herogam a
和 Glom us m anihot . 本文较系统地研究了几种土壤中野生植
物根围 AM 真菌的分布 ,发现 Glom us 属均占优势 ,与张美
庆等[6 ]在东南沿海调查的结果相一致 ,但粗骨棕壤和林地棕
壤中 Scutellospora 属所占的比例均较大 ; Gigaspora 属所占
的比例高于 Acaulospora 属. 这主要与调查区域的土壤质地
有关 ,区内砂土和轻壤土所占的比例较大 ,说明 Gigaspora、
Scutellospora 属在砂土和轻壤土中的比例要高于重、中质地
土壤[6 ] . 另外 ,也可能与野生寄主条件有关 ,尚需更进一步研
究.多数报道认为 , Acaulospora 属较喜酸性土壤 , Glom us 属
在碱性土壤中分布较多 [7 ] . 本研究结果也体现了这一趋势.
调查中还发现 Scutellospora 属大多分布于 p H 6. 0~7. 0 范
围内 , Gigaspora 属在酸性土壤中分布较多 ,与 Venkatara2
manan 研究结果基本一致[4 ] . 另外 ,有机质含量对野生植物
根围出现较多的 Glom us mosseae , G. versif orme , Gigaspora
m argarita , Scutellospora spp. 的分布有显著影响 ,且随着有
机质含量的增加 ,AM 菌出现有下降的趋势.
参考文献
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species of VAM fungi in Northern China. Acta Mycol S in (真菌学
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作者简介  盖京苹 ,女 ,1971 年生 ,博士生 ,讲师 ,主要从事
菌根学研究 ,发表论文 10 余篇.
274 应  用  生  态  学  报                   14 卷