全 文 ：中国石龙子雌体繁殖特征和卵孵化的地理变异 3
计　翔 3 3 　黄红英　胡晓忠　杜卫国　(杭州师范学院生命科学学院 ,杭州 310036)
【摘要】　浙江丽水和广东韶关中国石龙子均年产单窝卵 ,窝卵数、窝卵重和卵重均与雌体 SVL 呈正相关 ,
雌体头部形态、繁殖特征、产卵起始时间和卵孵化的热依赖性等有显著的地理变异. 韶关石龙子产卵起始
时间为 5 月中旬 ,比丽水石龙子约早两周. 韶关石龙子窝卵数较大、卵较小 ,窝卵重与丽水石龙子无显著差
异. 韶关石龙子特定 SVL 的窝卵数比丽水石龙子多 2. 8 枚卵. 中国石龙子卵数量和大小之间有种群间权
衡 ,无种群内权衡 ,同一种群内卵数量与卵大小无关. 孵化温度影响石龙子孵出幼体的一些特征 ,24 ℃孵出
幼体比 32 ℃孵出幼体大、躯干发育好、剩余卵黄少. 韶关 24 ℃孵出幼体的体重、躯干干重小于丽水幼体 ,韶
关 32 ℃孵出幼体的 SVL 小于丽水幼体、剩余卵黄大于丽水幼体 ,表明适宜卵孵化温度范围有地理变异. 丽
水石龙子卵对极端高温和低温的耐受性较强 ,适宜卵孵化温度范围较宽.
关键词 　中国石龙子 　雌性繁殖 　卵孵化 　地理变异
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 06 - 0680 - 05 　中图分类号 　Q95916 + 2 　文献标识码 　A
Geographic variation in female reproductive characteristics and egg incubation of Eumeces chinensis. J I Xiang ,
HUAN G Hongying , HU Xiaozhong , DU Weiguo ( School of L if e Sciences , Hangz hou Norm al College ,
Hangz hou 310036) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (6) :680～684.
Geographic variation in female reproductive characteristics and egg incubation of Chinese skink ( Eumeces
chinensis) was studied by using two populations from eastern (Lishui , Zhejiang) and southern ( Shaoguan ,
Guangdong) China , respectively. The results showed that female adults of the two populations both laid a single
clutch per breeding season , and the clutch size , clutch mass , and egg mass had a positive correlation with female
SVL . There was obvious geographic variation in head shape of females , reproductive characteristics , timing date
of oviposition , and thermal dependence of egg incubation between two populations. Skinks from Shaoguan began
to lay eggs in mid2May , approximately two weeks earlier than the timing date of skinks from Lishui. Skinks
from Shaoguan produced more but smaller eggs. The size2specific ( SVL) clutch size of skinks from Shaoguan
outnumbered that of skinks from Lishui by 2. 8 eggs. It implied there was a trade2off between the number and
the size of offspring between populations , because there was no difference in size2specific clutch mass among
skinks from both populations , and skinks within a population could produce larger clutches without a
concomitant reduction in egg mass. Overall , compared to eggs incubated under 32 ℃, eggs incubated under 24 ℃
could produce larger ( SVL) and well2developed hatchlings with less unutilized yolks. Compared to eggs from
Lishui incubated under the same temperature of 24 ℃and 32 ℃, eggs from Shaoguan produced hatchlings with
smaller body wet mass and carcass dry mass. Accordingly , there was geographic variation in suitable range of
incubation temperatures , and eggs laid by skinks from Lishui could successfully incubate in a wider range of
temperatures.
Key words 　Eumeces chinensis , Female reproduction , Egg incubation , Geographic variation.3 浙江省青年人才专项基金、浙江省 151 人才基金和杭州市跨世纪
人才基金资助项目 (RC97019) .3 3 通讯联系人.
2000 - 06 - 16 收稿 ,2000 - 09 - 07 接受.
1 　引 　　言
中国石龙子 ( Eumeces chi nensis) 广泛分布于我
国华南、华东和西南诸省 ,在我国海南和台湾省以及
越南亦有分布[29 ] . 本文作者和王培潮曾研究分布于
浙江杭州和丽水的中国石龙子 ,发现该种年产单窝
卵 ;窝卵数、窝卵重和卵重与雌体体长 ( snout2vent
length ,SVL)呈正相关 ;卵数量和卵大小之间无显著
的负相关性 ;雌体通过减缓头部生长来强化躯干生
长 ,以增加腹腔空间和繁殖输出[9 ,15 ,27 ] . 由于各地
环境条件的差异对蜥蜴生态学和生理学特征具有重
要影响 ,分布范围较广的蜥蜴 ,可能显示个体大小、
体形、生育力、卵大小和卵孵化热依赖性等方面的差
异[1 ,7 ] . 因此 ,比较不同地理种群来源的同种蜥蜴 ,
有助于阐明上述特征的种内地理变异. 作者于 1997
～2000 年收集了浙江丽水和广东韶关两地中国石
龙子的雌体头、体大小、繁殖输出、卵大小和卵孵化
数据 ,旨在揭示这些特征是否存在种内地理变异.
2 　材料与方法
211 　供试材料
丽水石龙子于 1997 年、1998 年和 2000 年 4 月捕自丽水
市三岩寺 ;韶关石龙子于 1999 年 11 月～2000 年 4 月捕自韶
应 用 生 态 学 报 　2002 年 6 月 　第 13 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2002 ,13 (6)∶680～684
关市十里亭. 动物带回杭州实验室测量、称重、鉴定性别、记
录断尾情况. 体长为吻端至泄殖腔孔前缘间距 ,头长为吻端
至外耳道前缘间距 ,头宽为左右颌关节间距.
212 　研究方法
21211 动物饲养和产卵　产卵雌体和部分成年雄体被饲养在
实验室内的蜥蜴专用玻璃缸 (长宽高为 900mm ×650mm ×
500mm)内 ,每缸石龙子总数不超过 15 条 ,石龙子能在其中自
由取食足量的面包虫 ( Tenebrio molitor larvae ) . 定期在饮水中
添加德国产爬行动物专用复合微量元素 (Nekton2Rep Ò) 、儿童
钙粉和 21 金维他等 ,保证石龙子全面的营养需求. 缸一端悬
挂一只 300W灯泡 ,作为石龙子体温调节的外热源.
中国石龙子雌体对产卵巢址要求严格 ,通常产卵于潮湿
土壤或洞穴中[27 ] . 当受到惊扰时 ,产卵雌体会在输卵管内延
长卵滞留时间 ,导致卵内胚胎死亡和产出卵大小异常 ,或将
已产出的卵吃掉. 另外 ,该种产卵壳极薄的柔性卵 ,极易从环
境中吸收水分 ,导致新生卵在产后较短的时间内有明显的重
量变化[12 ] . 因此 ,本文仅报道产后 2h 内收集完整的新生卵
大小和重量. 相对窝卵重 (relative clutch mass ,RCM) 用两种
方法表示 : RCM1 用窝卵重 / 雌体产后体重表示[19 ] , RCM2
用窝卵重/ (窝卵重 + 雌体产后体重)表示 [18 ,26 ] .
21212 卵孵化和幼体特征测定 　部分卵在 24 ℃和 32 ℃中恒
温孵化 ,潮湿蛭石 (vermiculite)作为孵化基质 ,同窝卵尽可能
均匀分布在不同的温度中孵化. 卵孵化的步骤详见计翔
等[10 ,13 ] .幼体出壳 1h 内收集和称重. 随后 ,所有幼体被冰冻
处理. 冰冻幼体被解冻后 ,测量体长、尾长、头长、头宽 ,分离
成躯干和剩余卵黄 ,65 ℃烘箱中干燥至恒重.
21213 数据处理 　所有数据在统计检验前 ,用 Kolmogorov2
Smirnov 和 F2max (Statistica 统计软件包) 分别检验其正态性
和方差同质性. 部分数据经过 Loge 转化后符合参数检验的
条件. 用线性回归、单向 (One2way) 和双向 ( Two2way) 协方差
分析 (ANCOVA) 、单向和双向方差分析 (ANOVA) 和偏相关
分析等处理相应的数据 ;比较矫正平均值前 ,检验斜率的均
一性. 显著性水平设置为 P = 0. 05.
3 　结果与分析
311 　产卵雌体头、体大小和繁殖特征
韶关产卵雌体 平 均 SVL 大 于 丽 水 雌 体
(ANCOVA , F1 ,194 = 23. 51 , P < 0. 0001) (表 1) . 以
SVL 为协变量的 ANCOVA 表明 ,韶关雌体头长略
大于丽水雌体 ( F1 ,162 = 8. 12 , P = 0. 005) ;丽水和韶
关雌体头宽无显著差异 ( F1 ,162 = 2. 94 , P = 0. 088) .
设置 SVL 为 105mm 时 ,韶关和丽水雌体头长的矫
正平均值分别为 18. 1mm 和 17. 8mm (表 1) .
　　韶关和丽水产卵雌体平均 SVL 的差异 (韶关 >
丽水)可能与抽样偏差有关 ,因为韶关和丽水产卵雌
体的最小和最大 SVL 是相近的 (表 1) . 同其它蜥蜴
一样[4 ,7 ,14 ,15 ,19 ,25 ] ,中国石龙子雌体以缓减头部生
长相对加速躯干生长 ,从而增加腹腔空间和繁殖输
出 (窝卵重) . 而韶关产卵雌体头长略大于丽水雌体
是否表明该地雌体具有相对较小的躯干和繁殖输
出 ,有待进一步查明. 两地产卵雌体头长的差异呈显
著 ,但对腹腔空间的影响可能较小. 中国石龙子属于
最大程度利用腹腔空间进行繁殖的蜥蜴[15 ] . 丽水和
韶关石龙子的窝卵重无显著差异 ,表明两地石龙子
腹腔空间的相对大小十分相近 ,韶关产卵雌体略为
较大的头长对腹腔空间和繁殖输出无显著影响.
　　丽水和韶关石龙子均年产单窝卵. 韶关石龙子
产卵时间为 5 月中旬至 6 月 ,比丽水石龙子产卵起
始时间 (5 月末) 约早两周[15 ] . 丽水石龙子窝卵数年
间差异显著 (Loge 转化 , ANCOVA , F2 ,154 = 7. 60 , P
< 0. 001) ;设置 SVL 为 105mm 时 ,1997 年、1998 年
和 2000 年窝卵数的矫正平均值分别为 14. 2、17. 0
和 15. 4 枚卵. 1997 年和 1998 年丽水石龙子卵重量
无显著差异 (Loge 转化 ,ANCOVA , F1 ,62 = 0. 03 , P
< 0. 857) . 表 1 为丽水石龙子 3 年合并数据.
　　韶关石龙子窝卵数 (Loge 转化 , r2 = 0. 21 , F1 ,36
= 9. 51 , P < 0. 004) 、窝卵重 (Loge 转化 , r2 = 0. 42 ,
F1 ,10 = 7. 29 , P < 0. 02) 和卵重 ( r2 = 0. 33 , F1 ,10 =
4. 93 , P < 0. 05)均与雌体 SVL 呈正相关. 这与丽水
表 1 　华南、华东两种群中国石龙子雌体繁殖特征比较
Table 1 Comparison of reproductive characteristics bet ween female Eumeces chinensis from t wo populations in eastern and southern China
项目
Item
广东韶关 Shaoguan , Guangdong
N 平均值±标准误
Mean ±SE
范围
Range
浙江丽水 Lishui ,Zhejiang
N 平均值±标准误
Mean ±SE
范围
Range
体长 Snout2vent length (mm) 38 109. 0 ±1. 1 88. 7～119. 1 158 103. 5 ±0. 5 88. 1～118. 7
头长 Head length (mm) 38 18. 6 ±0. 2 17. 1～20. 7 127 17. 7 ±0. 1 15. 2～20. 1
头宽 Head width (mm) 38 13. 5 ±0. 1 12. 0～15. 3 127 12. 7 ±0. 1 10. 2～15. 7
卵重量 Egg mass(g) 12 0. 56 ±0. 03 0. 39～0. 74 66 0. 66 ±0. 01 0. 42～1. 10
卵长径 Egg length (mm) 12 13. 5 ±0. 3 11. 6～15. 7 66 14. 1 ±0. 1 11. 9～16. 4
卵短径 Egg width (mm) 12 8. 6 ±0. 1 8. 0～9. 4 66 9. 0 ±0. 05 8. 1～10. 2
卵短径/ 卵长径 Egg width/ Egg length (mm) 12 0. 64 ±0. 01 0. 58～0. 69 66 0. 64 ±0. 005 0. 56～0. 76
窝卵数 Clutch size (ind. ) 38 19. 9 ±0. 9 11～38 158 15. 3 ±0. 3 8～25
窝卵重 Clutch mass(g) 12 11. 9 ±0. 9 7. 5～15. 3 66 10. 5 ±0. 4 5. 2～19. 0
RCM1 12 0. 37 ±0. 03 0. 23～0. 55 66 0. 50 ±0. 02 0. 23～0. 78
RCM2 12 0. 27 ±0. 02 0. 19～0. 36 66 0. 33 ±0. 01 0. 19～0. 44
1866 期 　　　　　　　　　　　　计 　翔等 :中国石龙子雌体繁殖特征和卵孵化的地理变异 　　　　　　　　
石龙子相似[15 ] . 偏相关分析韶关雌体 SVL 、窝卵数
和卵大小 (重量) 之间关系显示卵大小与窝卵数 ( r
= - 0 . 22 , t = 0 . 67 , df = 9 , P = 0. 518) 无显著相关
性 ,表明卵大小与雌体 SVL 呈正相关 ( r = 0. 60 , t =
2 . 26 , df = 9 , P = 0. 05) ,亦与丽水石龙子相似[15 ] .
韶关石龙子窝卵数显著大于丽水石龙子 (Loge
转化 , ANCOVA , F1 ,193 = 15. 10 , P < 0. 0001) ;设置
SVL 为 105mm 时 ,韶关和丽水石龙子窝卵数的矫
正平均值分别为 18. 5 和 15. 7 枚卵 ,韶关石龙子窝
卵数比丽水石龙子多 2. 8 枚卵 (图 1A) . 韶关和丽水
石龙子窝卵重无显著的差异 ( ANCOVA , F1 ,75 =
0131 , P = 0. 577) . 韶关石龙子的卵重显著小于丽水
石龙子 (ANCOVA , F1 ,75 = 23. 21 , P < 0. 0001) (表
1) ;设 SVL 为 105mm 时 ,韶关和丽水石龙子卵重的
矫正平均值分别为 0. 52g 和 0. 67g (图 1B) .
图 1 　中国石龙子窝卵数和卵大小与雌体体长的回归
Fig. 1 Regressions of clutch size and egg size on female SVL in Eumeces
chinensis .
·韶关 Shaoguan , Guangdong ; . 丽水 Lishui , Zhejiang. 下同 The same
below.
　　蜥蜴后代的大小与其生存 [6 ,22 ] 、生长 [20 ] 、运
动[5 ,20 ,21 ] 、避敌[28 ] 、摄食[2 ]和社群地位[8 ]等有关 ,而
后代大小和数量之间的权衡受生育力选择 (后代较
小、较多但生存力低)和生存选择 (后代较大、较少但
生存力高) 及其相互作用的影响[20 ,22 ,23 ] . 生活于温
度较低、活动季节较短地区的蜥蜴产较大的卵具有
重要的生态学意义 :1)较大的卵孵出较大的幼体 ;2)
较大的幼体有相对较好的功能表现 (如运动、生长、
避敌和摄食等) ,对提高生活于年均温度较低、活动
季节较短的蜥蜴幼体的野外生存几率尤其重
要[5 ,10 ,11 ] . 丽水年平均温度低于韶关 ,越冬期较长 ,
石龙子年活动时间短于韶关石龙子. 因此 ,丽水石龙
子产较大的卵对于确保孵出幼体当年越冬前能生长
到一定的大小、储存足够的越冬能量和提高早期存
活率十分重要. 韶关年均温度较高 ,产卵较早 ,孵出
幼体越冬前生长期较长、越冬期较短 ,故该地石龙子
雌体在权衡卵数量和卵大小时更多地兼顾生育力 ,
产数量较多的小型卵.
本研究结果表明 ,中国石龙子卵数量和大小之
间的权衡存在于种群间而非种群内. 如韶关石龙子
卵较小但数量多 ,丽水石龙子卵较大但数量少 ,但同
一种群内卵大小与窝卵数之间均无显著的负相关
性 ,表明缺乏卵数量和大小的种群内权衡. 丽水石龙
子的窝卵数有显著的年间差异 ,但卵重量的年间变
化不显著 ,进一步证明中国石龙子同一种群内不存
在显著的卵数量和大小之间的权衡. 中国石龙子雌
体大小是繁殖投入大小的主要决定因子 :较大的雌
体年生育力较高、卵较大、窝卵重较大.
312 　温度对卵孵化的影响
双 向 ANOVA 显 示 孵 化 温 度 ( F1 ,267 =
7799196 , P < 0. 0001) 和地理因素 ( F1 ,267 = 6197 , P
< 01009)显著影响孵化期. 韶关石龙子 24 ℃孵化期
比 32 ℃约长 23. 5d ,丽水石龙子 24 ℃孵化期比 32 ℃
约长 22. 5d ;同一温度条件下 ,韶关石龙子孵化期比
丽水石龙子长 (表 2) .
孵化卵初始重为协变量的双向 ANCOVA 表明 ,
1)孵化温度显著影响孵出幼体湿重 ( F1 ,266 = 4. 93 , P
= 0. 027) 、躯干干重 ( F1 ,266 = 13. 30 , P < 0. 001) 、剩余
卵黄干重 ( F1 ,266 = 25. 08 , P < 0. 0001) 和 SVL ( F1 ,266
= 13. 95 , P < 0. 001) ;2) 地理因素对孵出幼体湿重无
显著的影响 ( F1 ,266 = 3. 49 , P = 0. 063) ,但显著影响孵
出幼体躯干干重 ( F1 ,266 = 5. 71 , P = 0. 017) 、剩余卵黄
干重 ( F1 ,266 = 12. 33 , P < 0. 001) 和 SVL ( F1 ,266 =
16189 , P < 010001) ;3)孵化温度和地理因素对孵出幼
体干重 (温度 : F1 ,266 = 2. 41 , P = 0. 122 ;地理因素 :
F1 ,266 = 0. 38 , P = 0. 536)和尾长 (温度 : F1 ,266 = 0. 82 ,
P = 0. 367 ;地理因素 : F1 ,266 = 0. 34 , P = 0. 557) 无显
著的影响. ANCOVA 去除入孵卵重量的影响后发现 :
1) 24 ℃孵出幼体湿重、躯干干重和 SVL 大于 32 ℃孵
286 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
出幼体 ,剩余卵黄干重小于 32 ℃孵出幼体 ;2)丽水石
龙子孵出幼体躯干干重和 SVL 大于韶关幼体 ,剩余
卵黄干重小于韶关幼体.
　　韶关24 ℃孵出幼体体重 ( ANCOVA , F1 ,134 =
表 2 　孵化温度对孵化期及孵出幼体大小和形态的影响
Table 2 Effects of incubation temperature on incubation period and
hatchling traits of Eumeces chinensis
项目
Item
24 ℃
韶 　关
Shaoguan
( n = 16)
丽 　水
Lishui
( n = 121)
32 ℃
韶 　关
Shaoguan
( n = 22)
丽 　水
Lishui
( n = 112)
入孵卵重 (g) 0. 63 ±0. 02 0. 68 ±0. 01 0. 63 ±0. 01 0. 67 ±0. 01
Initial egg mass (0. 51～0. 71) (0. 53～0. 91) (0. 55～0. 72) (0. 51～1. 04)
孵化期 (d) 43. 0 ±0. 7 41. 6 ±0. 2 19. 5 ±0. 5 19. 1 ±0. 1
Incubation period (37. 8～48. 1) (35. 5～45. 8) (17. 5～25. 7) (16. 3～22. 1)
孵出幼体 Hatchling
体　长 (mm) 28. 9 ±0. 3 29. 8 ±0. 1 27. 7 ±0. 4 29. 3 ±0. 1
Snout2vent length (26. 8～30. 3) (23. 0～32. 4) (22. 6～29. 8) (25. 0～31. 7)
尾　长 (mm) 36. 2 ±0. 8 35. 7 ±0. 3 35. 0 ±0. 7 36. 0 ±0. 3
Tail length (31. 3～41. 7) (25. 8～42. 2) (27. 5～40. 3) (26. 7～41. 5)
头　长 (mm) 7. 6 ±0. 06 7. 4 ±0. 03 7. 4 ±0. 1 7. 3 ±0. 02
Head length (7. 1～8. 1) (6. 0～8. 0) (6. 3～7. 9) (6. 6～7. 8)
头　宽 (mm) 5. 1 ±0. 04 5. 2 ±0. 02 5. 0 ±0. 04 4. 9 ±0. 02
Head length (4. 9～5. 5) (4. 1～5. 9) (5. 6～5. 4) (4. 0～5. 3)
体湿重 (g) 0. 63 ±0. 01 0. 68 ±0. 01 0. 62 ±0. 01 0. 65 ±0. 01
Body wet mass (0. 56～0. 70) (0. 54～0. 94) (0. 53～0. 68) (0. 50～0. 85)
体干重 (g) 0. 134 ±0. 003 0. 146 ±0. 002 0. 141 ±0. 004 0. 145 ±0. 002
Body dry mass (0. 117～0. 151) (0. 091～0. 201) (0. 108～0. 202) (0. 064～0. 202)
躯干干重 (g) 0. 116 ±0. 003 0. 130 ±0. 002 0. 110 ±0. 004 0. 118 ±0. 002
Carcass dry mass (0. 096～0. 136) (0. 080～0. 178) (0. 077～0. 156) (0. 061～0. 159)
剩余卵黄干重 (g) 0. 017 ±0. 003 0. 015 ±0. 001 0. 031 ±0. 003 0. 021 ±0. 001
Residual yolk dry mass (0. 006～0. 041) (0. 001～0. 048) (0. 010～0. 055) (0. 005～0. 064)
图 2 　中国石龙子 24 ℃孵出幼体体重和躯干干重与入孵卵重量的回归
Fig. 2 Regressions of wet body mass and carcass dry mass on initial egg
mass for hatchling from eggs incubated at 24 ℃.
4. 09 , P = 0. 040 ; 图 2A) 、躯干干重 ( ANCOVA ,
F1 ,134 = 5127 , P = 01023 ;图 2B) 显著小于同一温度
孵出的丽水幼体 ;24 ℃孵出的两地幼体 SVL 、尾长、
幼体 干 重 和 剩 余 卵 黄 干 重 无 显 著 的 差 异
(ANCOVA , P > 01084) . 韶关 32 ℃孵出幼体 SVL
小于同一温度孵出的丽水幼体 (ANCOVA , F1 ,132 =
15. 69 , P < 0. 001 ;图 3A) ,剩余卵黄大于同一温度
孵出的丽水幼体 (ANCOVA , F1 ,132 = 13. 63 , P < 0.
001 ;图 3B) ;32 ℃孵出的两地幼体体重、干重、躯干
干重、尾长无显著的差异 (ANCOVA , P > 0. 187) .
图 3 　中国石龙子 32 ℃孵出幼体的体长和剩余卵黄干重与入孵卵重
量间的回归
Fig. 3 Regressions of snout2vent length and residual yolk dry mass on
initial egg mass for hatchling from eggs incubated at 32 ℃.
高温 (32 ℃)孵出的中国石龙子幼体较小 ,有较多的
未被动用卵黄. 这是所有已被研究的有鳞类爬行动
物的共同特点[3 ,10 ,16 ,17 ,24 ] . 温度对孵出幼体个体大
小的影响部分地与幼体躯干的发育状况有关 ,32 ℃
孵出的幼体个体较小显然与胚胎卵黄利用不充分、
幼体躯干发育较差有关. 韶关 32 ℃孵出幼体比丽水
幼体小 (SVL) 且有更多的剩余卵黄 ,表明韶关石龙
子的胚胎对高温的耐受性比丽水石龙子差. 24 ℃孵
出的韶关幼体躯干发育比丽水幼体差 ,表明韶关石
龙子的胚胎对低温的耐受性亦比丽水石龙子差. 这
3866 期 　　　　　　　　　　　　计 　翔等 :中国石龙子雌体繁殖特征和卵孵化的地理变异 　　　　　　　　
些结果说明 ,中国石龙子适宜的卵孵化温度范围有
地理变异 ,丽水石龙子具有比韶关石龙子更宽的适
宜卵孵化温度范围. 生活在年均温度较低但温度波
动较大环境中的中国石龙子的胚胎对极端高、低温
度的耐受性较强.
4 　结 　　论
411 　丽水和韶关中国石龙子产卵雌体的头部形态、
窝卵数、卵大小和卵孵化的热依赖性有显著的地理
差异. 丽水和韶关石龙子的窝卵重无显著差异 ,表明
两地石龙子腹腔空间的相对大小十分相近 ,腹腔空
间可得性能限制该种的繁殖输出.
412 　丽水中国石龙子产数量较少的大型卵 ,有利于
孵出幼体当年越冬前能够生长到一定的大小 ,储存
足够的越冬能量和提高早期存活率. 韶关中国石龙
子雌体在权衡卵数量和大小关系时更多地兼顾生育
力 ,产数量较多的小型卵.
413 　中国石龙子卵数量和大小间的权衡存在于种
群间而非种群内 ,同一种群内卵大小与窝卵数之间
均无显著的负相关性. 中国石龙子雌体大小是繁殖
投入大小的主要决定因子 ,较大的雌体年生育力较
高、卵较大、窝卵重较大.
414 　高温孵出的中国石龙子幼体较小、剩余卵黄较
多.孵出幼体个体大小部分地与幼体躯干的发育状
况有关 ,高温孵出的幼体个体较小与胚胎卵黄利用
不充分、躯干发育较差有关. 丽水石龙子卵对低温和
高温的耐受性比韶关石龙子强 ,因而具有较宽的适
宜孵化温度范围.
参考文献
1 　Adolph SC , Porter WP. 1993. Temperature ,activity ,and lizard life
histories. A mer Nat ,142 :273～295
2 Avery RA , Bedford JD , Newcombe CP. 1982. The role of
thermoregulation in lizard biology : Predatory efficiency in a
temperature diurnal basker. Behav Ecol Sociobiol ,11 :261～267
3 Beuchat CA. 1988. Temperature effects during gestation in a
viviparous lizard. J Therm Biol ,13 :135～142
4 　BraÌa F. 1996. Sexual dumorphism in lacertid lizards : Male head
increase vs female abdomen increase ? Oikos ,75 :511～523
5 　BraÌa F ,Ji X(计 　翔) . 2000. Influence of incubation temperature
on morphology , locomotor performance , and early growth of
hatchling wall lizards ( Podarcis m uralis) . J Ex p Zool ,286 :422～
433
6 　Ferguson GW , Fox SF. 1984. Annual variation and survival
advantage of large juvenile side2blotched lizards , Uta stansburiana :
Its causes and evolutionary significance. Evolution ,38 :342～349
7 　Forsman A , Shine R. 1995. Parallel geographic variation in body
shape and reproductive life history within the Australian scincid
lizard L am propholis delicata. Func Ecol ,9 :818～828
8 　Garland TJ r , Hankins E , Huey RB. 1990. Locomotor capacity and
social dominance in adult male lizards. Func Ecol ,4 :243～250
9 　Ji X(计 　翔) . 1994. Sexual dimorphism in body and head size in
the skink , Eumeces chinensis . J Hangz hou Normal Coll (杭州师范
学院学报) ,11 (6) :79～84 (in Chinese)
10 　Ji X(计　翔) ,BraÌa F. 1999. The influence of thermal and hydric
environments on embryonic use of energy and nutrients , and
hatchling traits , in the wall lizards ( Podarcis m uralis ) . Com p
Biochem Physiol ,124A :205～213
11 　Ji X ( 计 　翔 ) , BraÌa F. 2000. Among clutch variation in
reproductive output and egg size in the wall lizard ( Podarcis
m uralis) from a lowland population of northern Spain. J Herpetol ,
34 :54～60
12 　Ji X(计 　翔) , Fu S2Y (傅水玉) , Zhang H2S (张华松) , et al .
1996. Material and energy budget during incubation in a Chinese
skink , Eum uces chinensis . A m phibia2Reptilia ,17 :209～216
13　Ji X (计 　翔) , Xu X2F (许雪峰) , Lin Z2H (林植华) . 1999.
Influence of incubation temperature on characteristics of Dinodon
ruf ozonat um ( reptilia : colubridae) hatchlings , with comments on
the function of residual yolk. Zool Res (动物学研究) ,20 (5) :342
～346 (in Chinese)
14 　Ji X (计 　翔) , Zhou W2H (周文辉) , He G2B (贺国标) , et al .
1998. Sexual dimorphism and female reproduction in the grass
lizard , Takydrom us septent rionalis . R uss J Herpetol ,5 :44～48
15　Lin Z2H (林植华 ) , Ji X (计 　翔 ) . 2000. Food habits , sexual
dimorphism and female reproduction of the skink ( Eumeces
chinensis) . Acta Ecol S in (生态学报) ,20 :304～310 (in Chinese)
16 　Phillips JA , Packard GC. 1994. Influence of temperature and
moisture on eggs and embryos of the white2throated savanna
monitor V aranus albigularis : Implications for conservation. Biol
Conserv ,69 :131～136
17 　Phillips JA , Garel A ,Packard GC ,et al . 1990. Influence of moisture
and temperature on eggs and embryos of green iguanas ( Iguana
iguana) . Herpetologica ,46 :238～245
18 Seigel RA , Fitch HS. 1984. Ecological patterns of relative clutch
mass in snakes. Oecologia ,61 :293～301
19 　Shine R. 1992. Relative clutch mass and body shape in lizards and
snakes: Its reproductive investment constrained or optimized ?
Evolution ,46 :828～833
20 Sinervo B. 1990. The evolution of maternal investment in lizards :
An experimental and comparative analysis of egg size and its effects
on offspring performance. Evolution ,44 :279～294
21 Sinervo B , Adolph SC. 1989. Themal physiology of growth in
hatchling Sceloporus lizards : Behavioural environmental genetic
aspects. Oecologia ,78 :411～417
22 　 Sinervo B , Doughty P , Huey RB , et al . 1992. Allometric
engineering : A causal analysis of natural selection on offspring size.
Science ,258 :1927～1930
23 Smith CC ,Fretwell SD. 1974. The optimal balance between size and
number of offspring. A mer Nat ,108 :499～506
24 　Van Damme R , Bauwens D , BraÌa F , et al . 1992. Incubation
temperature differentially affects hatching time , egg survival , and
hatchling performance in the lizard Podarcis m uralis .
Herpetologica ,48 :220～228
25 　Vitt LJ , Congdon JD. 1978. Body shape , reproductive efforts ,and
relative clutch mass in lizards : Resolution of a paradox. A mer Nat ,
112 :595～608
26 　Vitt LJ , Price HJ . 1982. Ecological and evolutionary determinants
of relative clutch mass in lizards. Herpetologica ,38 :237～255
27 　Wang B2C(王培潮) . 1966. Studies on the ecology of four species of
lizards in Hangchow Ⅱ. Breeding. Acta Zool S in (动物学报) ,19 :
170～186 (in Chinese)
28 Webb PV. 1986. Locomotor and predator2prey relationships. In :
Feder ME ,Lauder GV eds. Perspectives and Approaches From the
Study of Lower Vertebrates. Chicago : Chicago University Press. 24
～41
29 　Zhao EM ,Adler K. 1993. Herpetology of China. Oxford : Published
by Society of the Study of Amphibians and Reptiles. 521.
作者简介 　计　翔 ,男 ,1963 年生 ,博士 ,教授 ,主要从事两栖
爬行动物进化生物学、繁殖生物学和生理生态学研究 ,发表论
文 60 余篇. Tel :0571288804145 ,E2mail :xji @mail. hz. zj. cn
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