全 文 ：动　物　学　研　究　2004 , Dec.25 (6):477-483 CN 53-1040/Q　ISSN 0254-5853
Zoological Research

蜡皮蜥的两性异形和繁殖输出
林炽贤1 , 2 , 邱清波2 , 林隆慧1 , 计　翔1 , 3 , ＊
(1.杭州师范学院生命科学学院环境科学与自然资源系 , 浙江 杭州　310036;2.琼州大学生命科学系 , 海南 五指山　572200;
3.南京师范大学 生命科学学院遗传资源研究所 , 江苏 南京　210097)
　　摘要:为研究蜡皮蜥 (Leiolepis reevesii)两性异形和繁殖输出 , 于 2002 、 2003 年 4 月下旬从海南乐东一种
群捕获 423 头蜡皮蜥。经检测得到繁殖雌体的最小体长为 89.0 mm , 据此判定≥89.0 mm 的个体为性成熟。研
究结果表明:①蜡皮蜥具有两性异形 , 雄性大于雌性且具有较大的头部。成体雄性头长和头宽随体长的增长速
率大于雌性 , 幼体头长和头宽随体长的增长速率无显著的两性差异。以性别和年龄 (成 、 幼体)为因子的双因
子 ANOVA 比较两性头长和头宽与体长的回归剩余值发现 , 雄性头部大于雌性 , 幼体头部相对大于成体。 ②饲
养于实验室的母体中有42 头于2002、 2003 年 5月 22日～ 7 月 16 日产出正常卵 , 这些繁殖雌体具有年产多窝卵
的潜力。窝卵数和卵重的变异系数分别为 0.18 和 0.13 , 前者变异度大于后者。窝卵数 、 窝卵重和卵重均与母
体体长无关。卵重与相对生育力之间无显著的负相关性 , 表明蜡皮蜥缺乏卵数量与卵大小之间的权衡。相对窝
卵重与母体体长呈显著的负相关 , 表明较小的母体具有相对较大的繁殖输出。因雌体繁殖会滞缓其生长 , 小母
体具有相对较大的繁殖输出 , 至少部分地解释了雌性蜡皮蜥的成体为什么个体较小。
　　关键词:鬣蜥科;蜡皮蜥;两性异形;雌性繁殖;窝卵数;相对窝卵重
中图分类号:Q959.62 　文献标识码:A 　文章编号:0254-5853(2004)06-0477-07
Sexual Dimorphism and Reproductive Output in
Reeveses Butterfly Lizards , Leiolepis reevesii
LIN Chi-xian1 , 2 , QIU Qing-bo2 , LIN Long-hui1 , JI Xiang1 , 3 , ＊
(1.Department of Environmental S ciences and Natural Resources , School of Life Sciences , Hangzhou Norma l College ,
Hangzhou　310036 , China;2.Department of Life Sciences , Qiongzhou University , Wuzhishan　572200 , China;
3.Institute of Genetic Resources , Nanjing Normal University , Nanjing　210097 , China)
　　 Abstract:In late April of 2002 and 2003 , we collected 423 Reeveses butterfly lizards(Leiolepis reevesii)from a
population in Ledong , Hainan , to study sexual dimorphism and reproductive output.The minimal reproductive female in
our sample was 89.0 mm snout-vent length(SVL).Individuals larger than this size were arbitrarily judged as adults.The
lizard is sexually dimorphic , with males being larger in both body size and head size.The rate(slope)at which head size
(both head length and head width)increased with increasing SVL was greater in male adults than in female adults , where-
as it did not differ between male and female juveniles.A two-way ANOVA , with sex and age(adult and juvenile)as the
facto rs , on the residuals of the reg ressions of head length and head width on SVL showed that heads were larger in males
than in females , and that juveniles had larger heads relative to SVL than did adults.Females maintained in the laboratory
laid eggs between late May and mid-July , and they had the potential to lay multiple clutches per y ear.The coefficient of
variation was 0.18 for clutch size and 0.13 for egg mass , indicating that clutch size was more variable than egg mass.
The clutch size , clutch mass and egg mass were all independent of maternal size(SVL).The egg mass was not negatively
correlated with relative fecundity , suggesting that the trade-off between size and number of eggs was absent in the lizard.
The relative clutch mass was negatively correlated with maternal size , indicating that the smaller reproductive female had
the relatively greater reproductive output.Given that a females reproduction retards her g rowth , the relatively greater re-
productive output in smaller females at least partly explains why females have the smaller adult size than do males.
收稿日期:2004-06-16;接受日期:2004-09-07
基金项目:浙江省动物学重点扶植学科资助项目;海南省教育厅科学研究资助项目
　　＊通讯作者 (Corresponding author), E-mail:xji@mai l.hz.z j.cn
Foundation item :This work was funded by the grants from the local government of Zhejiang Province for the Specially Supported Discipline of Zo-
ology and the Hainan Provin cial Bureau of Educat ion for scienti fic research
　　Key words:Agamidae;Leiolepis reevesii;Sexual dimorphism;Female reproduction;Clutch size;Relative clutch
mass
　　有鳞类爬行动物中普遍存在个体大小 、局部形
态特征 (如头大小)和体色的两性差异 (Anderson
&Vitt , 1990;Bonnett et al , 1998;Ji et al , 2002a ,
b)。两性向不同体形大小发展的进化驱动力不同 ,
雄性向较大体形发展通常与竞争食物和配偶的同性
格斗有关 , 而雌性向较大体形发展通常与增加生育
力和繁殖输出有关 (Shine , 1993;Bonnett et al ,
1998;Ji &Du , 2000;Lin & Ji , 2000;Du & Ji ,
2001)。蜥蜴头部大小与摄食 、 格斗 、 (雄性)获得
或征服配偶 、 (雌性)相对增加腹腔容纳量等有密
切的关系 , 强化两性繁殖成功率的自然选择压力对
头部两性异形的进化具有重要影响 (Schoener et al ,
1982;Vitt &Cooper , 1985;Cooper &Vitt , 1989;
Anderson &Vitt , 1990;Braña , 1996)。
有鳞类爬行动物单次繁殖输出量可用后代 (卵
或幼仔)数量和后代平均大小的乘积表示 (Smith
&Fretwell , 1974;Forsman &Shine , 1995)。雌体
产较大后代有利于提高后代生存率;然而 , 增加单
个后代的繁殖投入将以减少后代数量为代价 (Sin-
ervo , 1990;Stearns , 1992)。因此 , 后代数量和大
小的权衡主要反映了亲体生育力和后代生存率之间
的平衡 , 须使亲体和后代双方的利益最大化 (Fors-
man & Shine , 1995;Bernardo , 1996;Shine ,
2003)。不同蜥蜴的繁殖输出以及后代数量 、 大小
与母体大小之间的关系有不同程度的差异 , 获得 、
分析和比较各种蜥蜴相关数据对于理解这些动物的
繁殖对策具有重要意义。
蜡皮蜥属 (Leiolepis)蜥蜴主要分布在我国华
南 —印度尼西亚 —苏门答腊区域范围内 , 野外生活
于较为干燥 、开敞的环境中 , 地栖且喜掘洞 , 食虫
兼食植物成分。该属有 5种蜥蜴 , 我国仅有一种蜡
皮蜥 (Leiolepis reevesii), 分布于澳门 、 广东 、 广
西 、海南和越南 (Jiang , 1999)。蜡皮蜥在其分布
范围内的某些区域 (如海南)被认为是当地蜥蜴区
系的重要成分 , 更被列入中国濒危动物红皮书目录
(Zhao , 1998)。然而 , 除零星描述外 , 关于蜡皮蜥
生活史特征的研究几乎缺如 (Jiang , 1999)。作者
在本文中报道蜡皮蜥两性异形和雌性繁殖输出数
据 , 重点检测:①成 、幼体个体和头部大小的两性
异形;②窝卵数和卵大小 (卵重)的种群内变异度
及这两个繁殖特征之间是否存在权衡;③繁殖输出
(窝卵重)、 窝卵数 、 卵大小 、 亲体大小之间的关
系 。
1　材料和方法
于 2002 、 2003 年 4月下旬在海南乐东共捕获
423头蜡皮蜥 , 记录每条蜥蜴的性别 、 断尾情况 、
体长 (snout-vent length , SVL)、 尾长 、头长 (head
length , HL)和头宽 (head width , HW)。SVL 为吻
端至泄殖腔孔前缘间距 , 头长为吻端至外耳道前缘
间距 , 头宽为左右颌关节间距 。触摸判定雌体繁殖
状态 , 卵巢中具有卵黄沉积卵巢卵的雌体判定为性
成熟 , 本研究中 , 最小繁殖雌性的 SVL 为 89.0
mm , 大于此SVL的两性个体判定为性成熟 。
经性别鉴定和测量后 , 多数蜥蜴释放到原捕捉
点 , 其余成体 (雄 50 、 雌 50)带回室内饲养在蜥
蜴专用玻璃缸 (900×650×500 mm 3)内 。各缸蜥
蜴总数不超过 10条 (雄∶雌=1∶1), 缸内模拟该种
的野外生境 , 给蜥蜴提供足量面包虫 (larvae of
Tenebrio molitor)和饮水 。蜥蜴在缸内能接受自然
光照 , 并利用自然热环境进行体温调节。每日检查
雌体产卵情况 , 卵通常在产后数小时内被收集和称
重 。记录产后雌体的 SVL 和体重 。窝卵重用一窝
卵总湿重表示 , 相对窝卵重用窝卵重/产后母体体
重表示 (Shine , 1992)。用变异系数 (标准差/平均
值)计算窝卵数 (Shine &Seigel , 1996)和卵重
(Seigel &Ford , 1992)种群内变异度 。用窝卵数与
SVL 的自然对数转化值的回归剩余值表示相对生育
力 , 以此去除个体大小对窝卵数的影响 , 检测卵数
量与大小之间的关系 (Olsson &Shine , 1997)。
数据在作进一步统计检验前 , 用 Kolmogorov-
Smirnov 和 Bartlett 分别检验正态性和方差同质性
(Statistica统计软件包)。经检验 , 形态数据需经 ln
转化才符合参数统计条件 。用线性回归和相关 、
Mann-Whitney U 检验 、 方差分析 (ANOVA)、协方
差分析 (ANCOVA)等分析和比较相应的数据。描
述性统计值用平均值±标准误表示 , 显著性水平设
置在α=0.05。
478 　　　　　　　动　物　学　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
2　结　果
2.1　两性异形
雄性成体 (108.4±0.8 mm , n =200)的平均
SVL 大于雌性成体 (98.0 ±0.5 mm , n =139)
(Mann-Whitney U test:U =6213.5 , P <0.0001)。
Kolmogorov-Smirnov 检验发现 , 两性成体 SVL 的频
次分布符合正态分布 , 平均值 、 中值和众值吻合且
出现在 SVL 频次分布图的不同位点上 (图 1)。两
性成体头长 (F 1 , 335=10.93 , P <0.002)和头宽
(F 1 , 335=4.73 , P =0.030)与体长呈异速增长 , 雄
性头长 (0.19 vs 0.16)和头宽 (0.15 vs 0.13)随
体长的增长速率显著大于雌性;幼体头长 (F 1 , 80=
0.68 , P =0.410)和头宽 (F 1 ,80 =0.004 , P =
0.950)随体长的增长速率无显著的两性差异 (图
2)。以性别和年龄 (成幼体)为因子的双因子
ANOVA比较两性头长和头宽与体长的回归剩余值
(loge transformed data)发现 , 雄性头部大于雌性
(HL:F 1 , 419=116.56 , P <0.0001;HW:F 1 ,419=
42.88 , P <0.0001), 幼体头部大于成体 (HL:
F 1 , 419=54.31 , P <0.0001;HW:F 1 ,419=21.48 ,
P <0.0001)(图 2)。
2.2　雌性繁殖
室内饲养的母体于 2002 、 2003 年 5月 22日 ～
7月 16日产卵 , 42 头雌体正常产卵 , 其余雌体产
畸形或卵黄浓缩卵。解剖结果显示 , 蜡皮蜥具有年
产多窝卵的潜力 。雌体繁殖特征的描述性统计值见
表 1 。窝卵数和卵重的变异系数分别为0.1 8和
图 1　蜡皮蜥成体体长频次分布
Fig.1　Frequency distributions of snout-vent length of adult Reeveses butterfly lizards , Leiolepis reevesii
图中曲线由正态分布拟合获得 , 显示个体大小的两性异形。
The curves in the figure are generated from a fit of normal dist ribution , show ing sexual dimorphism in body si ze.
表 1　蜡皮蜥雌性繁殖特征的描述性统计值
Table 1　Descriptive statistics of female reproductive traits of Reeveses butterfly lizards , Leiolepis reevesii
样本数
Sample size
平均值
Mean
标准误
Standard error
范围
Range
体长 Snout-vent length (mm) 42 98.3 0.8 89.0-111.4
产后体重Post-oviposition body mass (g) 42 18.6 0.5 13.1-27.4
窝卵数Clutch size 42 3.8 0.1 2-5
窝卵重Clutch mass (g) 42 7.15 0.22 3.58-10.95
卵重Egg mass (g) 42 1.90 0.04 1.12-2.74
卵长径Egg length (mm) 42 23.0 0.3 19.3-27.6
卵短径Egg width (mm) 42 11.9 0.1 10.7-13.1
相对窝卵重 Relative clutch mass 42 0.39 0.01 0.16-0.61
4796期　　　　　　　　　　　　　　　　　　林炽贤等:蜡皮蜥的两性异形和繁殖输出
图 2　蜡皮蜥成 、 幼体头部大小 (头长和头宽)与体长之间的关系
Fig.2　Relationships between head size(length and width)and snout-vent length of adult and juvenile Reeveses
butterfly lizards , Leiolepis reevesii
显示头部大小的两性异形:雄体, 实点 、 实线;雌体 , 空点 、 虚线。
Showing sexual dimorphism in head size:Males , solid dots and lines;Females , open dots and dash lines.
0.13 , 前者变异度大于后者。窝卵数 (r =0.05 ,
F 1 , 40 =0.12 , P =0.730)、 窝卵重 (r =0.12 ,
F 1 , 40=0.61 , P=0.438)和卵重 (r =0.09 , F 1 ,40
=0.30 , P =0.590)均与母体 SVL 无关 。卵重与
相对生育力之间无显著的负相关性 (r =-0.26 ,
F 1 , 40=2.92 , P =0.095)。相对窝卵重与母体 SVL
呈显著的负相关 (r =-0.45 , F 1 ,40 =10.23 , P <
0.003)(图 3)。
3　讨　论
蜥蜴成体体形大小有三种类型:①雄性>雌
性 , ②雄性<雌性 , ③雄性=雌性 (Powell &Rus-
sell , 1985)。蜡皮蜥成体大小两性异形属于其中的
第一种类型 , 与中国石龙子 (Eumeces chinensis)
(Ji , 1994;Lin &Ji , 2000;Ma &Ji , 2001;Ji et
al , 2002a)和蓝尾石龙子 (E.elegans)(Du &Ji ,
2001)相同 , 而区别于印度蜓蜥 (Sphenomorphus
indicus)雌性大于雄性 (Ji &Du , 2000), 以及北
草蜥 (Takydromus septentrionalis) (Ji et al , 1998;
Zhang &Ji , 2000)、 山地麻蜥 (Eremias brenchleyi)
(Xu &Ji , 2003)、变色树蜥 (Calotes versicolor)(Ji
et al , 2002b)两性成体大小相同的模式。
蜥蜴雄性向较大体形进化通常与雄性具有的格
斗行为且较大的个体更具格斗优势有关 , 雌性向较
大的体形进化通常与增大体形能相应增加生育力和
繁殖输出有关(Vitt &Cooper , 1985;Shine , 1988)。
480 　　　　　　　动　物　学　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
图 3　蜡皮蜥相对窝卵重 (RCM)与母体体长之间的关系
Fig.3　Relationship between the relative clutch mass (RCM)and
snout-vent length of maternal Reeveses butterfly lizards ,
Leiolepis reevesii
中国石龙子和蓝尾石龙子成体雄性大于雌性 , 与较
大的雄体具有较强的竞争资源 (食物 、 空间 、配
偶)的格斗能力有关 (Ji , 1994;Lin &Ji , 2000;
Du &Ji , 2001)。印度蜓蜥雄性格斗行为不显著 ,
该种卵胎生繁殖模式使雌性腹腔空间对增加生育力
和繁殖输出具有强烈的限制作用 , 雌性向较大体形
进化有利于强化雌性繁殖利益 (Ji &Du , 2000)。
北草蜥 、山地麻蜥 、 变色树蜥的雄性格斗行为亦不
显著 , 雌体卵生和年产多窝卵习性使雌体以优化而
非最大程度地利用腹腔空间 (Ji et al , 1998;
Zhang & Ji , 2000;Ji et al , 2002b;Xu & Ji ,
2003), 故这些种类蜥蜴的成体向体形两性异形方
向发展的进化驱动力低于 3种石龙子 。与前述蜥蜴
的生育力和繁殖输出均与母体大小呈正相关的模式
不同 , 蜡皮蜥的窝卵数 、 窝卵重和卵重与母体大小
无关 , 这表明蜡皮蜥雌性成体体形大小与生育力和
繁殖输出的关联性不显著 , 蜡皮蜥雌体向较大体型
进化对其增加生育力和繁殖输出的作用小于前述各
种蜥蜴 。因较小的蜡皮蜥母体具有比较大的母体相
对更大的繁殖输出 , 而繁殖会滞缓个体的生长 (Ji
&Braña , 2000), 这可能是蜡皮蜥雌性成体具有较
小体型的主要原因。
蜥蜴中普遍存在头部大小的两性异形 , 在所有
被研究的种类中 , 几乎都是雄性头部大于雌性。蜡
皮蜥也具有这一特点。不同种类蜥蜴的头部两性异
形起始于个体发育的不同阶段。变色树蜥 (Ji et
al , 2002c)、 北草蜥 (Zhang &Ji , 2000)、 白条草
蜥 (Takydromus wolteri) (Pan &Ji , 2001)、 山地
麻蜥 (Xu &Ji , 2003)和普通岩蜥 (Podarcis mu-
ralis)(Braña &Ji , 2000)的初生幼体就显示头部
大小的两性异形 , 并随个体发育变得更为显著。中
国石龙子 (Ma & Ji , 2001)、 蓝尾石龙子 (Du &
Ji , 2001)和印度蜓蜥 (Ji &Du , 2000)在接近性
成熟时出现头部大小的两性异形 。由于缺乏初生幼
体数据 , 蜡皮蜥头部大小两性异形的起始点尚不清
楚 , 但 SVL>57 mm 的幼体已有显著的两性异形。
雌性具有较小的头部通常被认为是雌体减缓头部生
长以相对加速躯体生长 (Braña , 1996;Ji &Du ,
2000), 或是雄性显示相对较快的头部生长速率的
结果 (Cooper &Vitt , 1989;Ji et al , 1998;Lin &
Ji , 2000;Zhang &Ji , 2000), 前者有利于强化雌
性繁殖利益 , 后者有利于强化雄性繁殖利益。然
而 , 这种解释难以沿用到蜡皮蜥 , 因为该种生育力
和繁殖输出与母体个体大小及相应的腹腔空间无直
4816期　　　　　　　　　　　　　　　　　　林炽贤等:蜡皮蜥的两性异形和繁殖输出
接的关系。此外 , 目前尚无直接的观测证据显示 ,
蜡皮蜥雄性较大的头部有利于其竞争资源。因此 ,
蜡皮蜥头部大小两性异形的进化原因及意义待进一
步研究 。
蜡皮蜥雌性繁殖具有 3个重要特点。第一 , 窝
卵数和窝卵重与雌体 SVL 无关 , 这一结果与过半
数母体 (24/42)产 4枚卵 、 窝卵数仅在 2 ～ 5枚卵
的范围变化 , 以及卵重的变化独立于雌体SVL 、而
与相对生育力的变化有关 。第二 , 母体产优化大小
的卵 , 卵大小变异度 (0.13)小于窝卵数变异度
(0.18), 支持 Smith &Fretwell (1974)后代数量与
大小权衡的经典理论模型 , 该模型预测后代大小的
变异度小于后代数量的变异度 , 生育力选择和生存
选择压力的共同作用驱使母体产优化大小的后代 。
变色树蜥 、 普通岩蜥 、印度蜓蜥等产非恒定数量后
代的蜥蜴卵或幼仔大小亦是优化的 , 与雌体大小和
生育力无关 , 但这些种类的窝卵 (仔)数均与雌体
大小呈正相关 (Ji &Braña , 2000;Ji &Du , 2000 ,
Ji et al , 2002b)。第三 , 相对窝卵重与母体 SVL 呈
显著的负相关 , 表明较小的蜡皮蜥母体具有相对更
大的繁殖输出 。因蜡皮蜥不属于较大的母体具有较
大的繁殖潜力和繁殖输出的种类 (Stearns &Cran-
dall , 1981;Niewiarowski &Dunham , 1994), 较小
的雌体繁殖且具有相对较大的繁殖输出可能更有利
于提高其适合度。
致谢:琼州大学杜宇在野外采集和实验室饲养
及原始数据收集方面提供帮助 , 杭州师范学院马小
梅 、 高建芳 、 韩军 、罗来高 、陆洪良等在不同阶段
参与数据键入和处理工作。谨致谢忱。
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“核糖体失活蛋白抗艾滋病病毒活性及构效关系的研究”
获 2003年度云南省科学技术奖 (自然科学类)二等奖
中国科学院昆明动物研究所郑永唐研究员主持的 “核糖体失活蛋白抗艾滋病病毒活性及构效关系的研
究” , 利用分子生物学和病毒学等手段 , 系统研究了核糖体失活蛋白 (RIP)抗人艾滋病病毒 (HIV)活
性 , 并对天花粉蛋白 (TCS)抗HIV 活性的作用机制 、构效关系进行了深入的研究。
该成果建立发展了一套较完整的包括初筛 、 确证 、 特性研究三个步骤的抗 HIV 药物的研究方法和模
型 。研究了 17种植物来源的 57种 RIP 的抗HIV活性 , 从中发现了括楼蛋白等 5个具有显著抗 HIV 活性
的新 RIP;经筛选 , 发现α-苦瓜子蛋白 (MMC)是α、 β 、 γ-MMC中唯一具有抗HIV-1活性的蛋白。
该成果还利用基因工程技术构建表达了 17个TCS 活性中心 、 C 末端 、抗原决定簇以及 PEG 偶联突变
体 。首次通过检测突变体抗 HIV-1的活性 , 探讨 TCS 结构与活性的关系 , 发现 TCS 的抗HIV-1 活性主要
与 RI活性相关 , 但不是唯一因素;TCS 抗原决定簇突变对 TCS 抗HIV-1活性影响不大 , PEG20K 偶联则
降低了其抗HIV-1的活性 。还发现 TCS并不作用于HIV-1的 RT 和 gp41 , 也不作用于病毒复制周期中
的结合 、 病毒成熟 、出芽 、核酸复制等步骤。首次发现 TCS 有协同 IFN 、 ACV 的抗病毒作用 , 以及 TCS
有选择性杀伤T 细胞和巨噬细胞的作用 , 细胞毒性主要取决于胞内浓度 , 提示这种选择性细胞杀伤作用
可能与其抗 AIDS作用有关。该项成果为TCS 治疗 AIDS和某些白血病提供了理论依据和实验证据。
本研究结果达到国际先进水平。公开发表论文 29篇 , 其中SCI 论文 8篇 (4篇 SCI影响因子>3.0),
国内核心期刊论文 9篇;参与撰写专著 1部;获国家发明专利 1项 。经中国科学院文献情报中心检索 , 研
究结果被国内外同行广泛引用 , 发表的论文共被引用 161次 , 其中他人引用 123次 , SCI刊物论文引用 23
次 。该成果荣获云南省科学技术奖自然科学类二等奖。
4836期　　　　　　　　　　　　　　　　　　林炽贤等:蜡皮蜥的两性异形和繁殖输出