全 文 ：书半扭卷马先蒿个体内的种子生产
模式及其对资源的响应
王晓娟，张龙冲，赵志刚
（兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：花序内部雌性繁殖成功的差异在很多植物当中都存在，解释花序内部雌性繁殖成功的假说主要有３种：传粉
不均匀假说、结构效应假说和资源限制假说。但外部因素对植物花序内雌性生殖成功模式的影响的研究非常少。
本实验对半扭卷马先蒿设置了３个密度梯度、２个剪叶水平，收取不同部位的果实，以研究密度和剪叶对半扭卷马
先蒿个体内种子产量的影响。实验参数包括：单个果实种子数、种子重、种子均重和胚珠数。同时，还做了人工补
充授粉和自然授粉单个果实种子数／胚珠数和单株果实数／花数的比较实验，结果证明，半扭卷马先蒿的繁殖不受
花粉资源的限制；密度对单个果实的种子数、种子均重有显著影响。剪叶对单个果实的种子数、败育数、胚珠数、种
子重有显著影响。剪叶和位置的交互作用在单个果实的种子数、败育数、胚珠数方面有显著作用，密度和位置的交
互作用对上述参数均无显著影响。在剪叶和密度处理下，位置对果实的上述参数均有显著影响，剪叶植株的单个
果实种子数、败育数、胚珠数、种子重均小于未剪叶的植株。由此可以看出，在半扭卷马先蒿的雌性繁殖成功当中，
结构效应和资源限制假说可能同时起着作用。且资源条件不但影响着半扭卷马先蒿雌性生殖成功，而且影响着花
序内的变异程度，表明了该种植物对种子生产的可塑性调节。
关键词：半扭卷马先蒿；密度；剪叶；果实位置；雌性繁殖成功
中图分类号：Ｓ３２４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０４０２３６０７
植物花序内部繁殖差异很久以来就受到人们的广泛关注［１４］。不同位置的果实在种子的产量等方面存在差
别，一般的情况是种子的大小或数量沿花序由下而上或是先开的花到晚开的花递减［５１０］。然而另外有报道，植株
中部［１１］或是基部晚开的花［１２，１３］有较高的果实、种子形成率；当然，也有少量的文献证明果实和种子的形成是不受
位置效应影响的［１４］。不同位置的果实在种子产量、种子成分等方面有差异［１５，１６］，甚至是不同位置的胚珠发育成
种子的几率都是不同的［１７］。
其中解释植物花序内部雌性繁殖成功的假说主要有３类：结构效应假说、资源限制假说和传粉不均匀假说。
结构效应假说认为：植物花序基部的花本身就具有生产较多的胚珠的能力，这是花序发育不可避免的内部因素作
用的结果［２０２２］。资源限制假说认为，由于资源是有限的，基部的花通常先开，离资源生产、运输和储存器官比较
近，与顶部的花相比对于资源竞争更有优势，所以果期的种子生产要高于顶部的花［１，７］。不均匀传粉假说认为，
花序内的不同部位花接受的花粉质量或是数量的不同造成了结籽率的差异［２３］。
开花植物的有性生殖对环境因素的各个方面都很敏感，尤其是资源环境条件。例如：密度可能通过增加传粉
者的吸引［２４２８］，改变植物对光照、营养、水分的吸收［２９］或植株叶面积的大小［３０］等影响植物的繁殖。密度也可能
通过改变植株个体的大小［３１］、种子形成率［３２］或花的受精率［３３］影响植物的繁殖成功。密度对植物果实和种子产
量的影响因物种不同而异。有文献报道随植株密度的增加，单位面积植株种子产量均有所增加［１６，３４］。但有研究
表明植株密度的增加并不一定伴随着种子产量的增长［３５，３６］，甚至植株密度与植物的雌性繁殖成功成负相关关
系［２８］。密度对某些植物的种子产量等存在显著影响［１６，３７］，而有些文献认为密度影响的是种子的大小和重量而不
是种子的产量［３８］。但密度无论是改变叶面积的大小、还是对光照水分等的吸收，都引起了植株对环境资源的竞
争。人们还可以通过去除叶片来控制植物资源环境条件。
２３６－２４２
２０１０年８月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第４期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
收稿日期：２００９０５１８；改回日期：２００９０６２２
作者简介：王晓娟（１９８２），女，河南新乡人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｘｊｗａｎｇ２００３＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｏｚｈｇ０３＠１６３．ｃｏｍ
剪叶对植物繁殖的影响也有很多研究［３９，４０］。有的研究发现，剪叶会减少种子的产量和种子的成分［５，１５，４０，４１］。
Ｖａｌｉｕｓ［５］在其研究中发现，补给资源将降低剪叶引起后发生的或代价较高的雌性繁殖成功的负作用。对多年生
植物来讲，剪叶还将影响来年植物的开花或其他方面［４０］。有的研究却发现剪叶对植物种子的产量是没有影响
的［４２］。
但是，很少有研究讨论植物花序内的繁殖模式是否受环境条件尤其是可利用资源的影响，这对更全面地认识
植物对资源的利用能力及调节能力是十分重要的。在过去的几十年当中，针对马先蒿的研究主要集中在传粉生
态学［４３４８］和繁殖适应机理方面［４８，４９］。本实验中通过研究半扭卷马先蒿的雌性繁殖成功对花序内位置及资源条
件的响应，主要回答下列问题：１）半扭卷马先蒿花序内部雌性繁殖成功是否变化，如果变化符合哪种假说；２）资源
处理（密度和剪叶处理）对半扭卷马先蒿花序内雌性繁殖模式是否有影响。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
半扭卷马先蒿（犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊狊犲犿犻狋狅狉狋犪）是一年生草本植物，有的高达６０ｃｍ，茎１（３－５）条，上部多分枝，枝细
弱，穗状花序，花（１－３－４－５）轮生［５０］，黄色。
１．２ 实验地点
本研究是在兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室高寒草甸与湿地生态系统定位研究站进行的。实验
地处青藏高原东部，甘肃省合作市（东经１２０°５３′，北纬３４°５５′），海拔２９００多ｍ，年平均气温为２℃，最冷的１２，１，
２月３个月的平均气温为－８．９℃；最热的６－８月３个月的平均气温为１１．５℃，属于亚高山草甸植被类型［５１］。
１．３ 实验时间及方法
２００８年９月－２００９年９月，先后做了以下实验步骤：收取自然生长的半扭卷马先蒿种子，筛选饱满果实，播
种（每个样方的面积为０．７５ｍ２）。样方分为３个密度：高、中、低密度分别为３２，１６和８株／样方。当花序出现时，
对选定的样方进行剪叶处理（每个叶片剪掉约其１／２的面积）。收取成熟果实，按照Ｋｕｄｏ等［８］在实验中提供的
位置分配方法，将整个花序的花分为上中下３部分，相应的果实则分为上中下部位果实。测量并记录各个实验参
数。野外随机选取４０株半扭卷马先蒿，每组２株、大小相近（每个植株花序上只保留１０朵花）。分别进行自然授
粉和人工补充授粉处理。测量记录植株的果实数／花数和种子数／胚珠数的比例。所有实验数据用ＳＰＳＳ１６．０处
理。
２ 结果与分析
２．１ 自然授粉和人工补充授粉条件下的单个果实种子数／胚珠数和单株的果实数／花数
狋检验的结果显示自然授粉和人工补充授粉的植株在单个果实种子数／胚珠数上没有显著差异（表１），自然
授粉的植株和人工补充授粉的植株在果实数／花数上也没有显著差异（表１）。可见，半扭卷马先蒿的繁殖不受花
粉资源的限制。
表１ 自然授粉和人工补充授粉条件下的单个果实种子数／胚珠数和单株的果实数／花数的狋检测
犜犪犫犾犲１ 犐狀犱犲狆犲狀犱犲狀狋狊犪犿狆犾犲狋犲狊狋犳狅狉狋犺犲狉犪狋犻狅狅犳狊犲犲犱狀狌犿犫犲狉狋狅狅狏狌犾犲狆犲狉犳狉狌犻狋犪狀犱狋犺犲狉犪狋犻狅狅犳犳狉狌犻狋狊狋狅犪犾犳犾狅狑犲狉狊
狅犳犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾狆犾犪狀狋狌狀犱犲狉狀犪狋狌狉犲狆狅犾犻狀犪狋犲犱犪狀犱犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾狊狌狆狆犾犲犿犲狀狋狆狅犾犻狀犪狋犲犱狋狉犲犪狋犿犲狀狋
项目Ｉｔｅｍ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 处理对象数目Ｎ 均数±方差 Ｍｅａｎ±ＳＥ 狋值狋ｖａｌｕｅ 显著性概率Ｓｉｇ．
单个果实种子数／胚珠数Ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆ
ｓｅｅｄｎｕｍｂｅｒｔｏｏｖｕｌｅｐｅｒｆｒｕｉｔ
自然授粉Ｎａｔｕｒｅｐｏｌｉｎａｔｅｄ １５５ ０．７０５±０．１６１ １．２５８ ０．２０９
补充授粉Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｐｏｌｉｎａｔｅｄ １３６ ０．６７５±０．１７９
单株的果实数／花数 Ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆ
ｆｒｕｉｔｓｔｏａｌｆｌｏｗｅｒｓｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｐｌａｎｔ
自然授粉Ｎａｔｕｒｅｐｏｌｉｎａｔｅｄ １９ ０．８４７±０．４００ ０．５１８ ０．６０８
补充授粉Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｐｏｌｉｎａｔｅｄ １９ ０．８７４±０．３１４
２．２ 果实位置、密度及其交互作用对半扭卷马先蒿雌性繁殖成功的影响
果实位置对半扭卷马先蒿单个果实的种子数、胚珠数、种子重和种子均重均有显著影响（犘＜０．０５）。下部和
７３２第１９卷第４期 草业学报２０１０年
中部单个果实的种子数、胚珠数明显大于上部果实（表２）。而植株下部单个果实的种子重、种子均重明显小于中
上部的果实（表２）。
密度对半扭卷马先蒿的单个果实种子数和种子均重有显著影响（犘＜０．０５），而对单个果实胚珠数和种子重
没有显著影响（犘＞０．０５）。多重比较显示，高密度植株的单个果实种子数明显小于低、中密度样方内的植株。不
同密度的植株单个果实胚珠数没有显著差异（表２）。不同密度水平之间，单个果实的种子重没有显著差异（表
２）。低密度样方内的植株其种子均重明显小于中、高密度样方内的植株（表２）。
密度和位置的交互作用对上述参数均无显著影响（犘＞０．０５）。说明在本实验所设的密度条件下，密度对结
构效应的影响较小。
表２ 不同密度下花序内部不同位置的单个果实的种子产量
犜犪犫犾犲２ 犛犲犲犱狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪犿狅狀犵狆狅狊犻狋犻狅狀狊狑犻狋犺犻狀狉犪犮犲犿犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狀狊犻狋犻犲狊
项目Ｉｔｅｍ
高密度 Ｈｉｇｈｄｅｎｓｉｔｙ
下部Ｌｏｗｅｒ中部 Ｍｉｄｄｌｅ上部Ｕｐｐｅｒ
中密度Ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｄｅｎｓｉｔｙ
下部Ｌｏｗｅｒ中部 Ｍｉｄｄｌｅ上部Ｕｐｐｅｒ
低密度Ｌｏｗｄｅｎｓｉｔｙ
下部Ｌｏｗｅｒ中部 Ｍｉｄｄｌｅ上部Ｕｐｐｅｒ
种子数Ｓｅｅｄｎｕｍｂｅｒ
２２．２６５±
０．３９１ａ
２２．４２０±
０．３７５ａ
１９．５００±
０．３７４ｂ
２２．７１４±
０．４２３ａ
２３．１６４±
０．３９９ａ
２１．２７８±
０．４０８ｂ
２２．４４６±
０．５２１ａ
２３．６４９±
０．４７３ａ
２１．０１９±
０．４９３ｂ
胚珠数Ｏｖｕｌｅｎｕｍｂｅｒ
２５．７９７±
０．４０９ａ
２６．４１１±
０．３９３ａ
２３．７６１±
０．３９２ｂ
２５．３４８±
０．４４３ａ
２５．８３８±
０．４１７ａ
２４．１１２±
０．４２０ｂ
２５．３０７±
０．５４５ａ
２６．９８２±
０．４９６ａ
２４．１２６±
０．５１５ｂ
种子重Ｓｅｅｄｍａｓｓ（ｍｇ）
０．０１４±
０．００１ｂ
０．０１６±
０．００１ａ
０．０１５±
０．００１ａ
０．０１５±
０．００１ｂ
０．０１８±
０．００１ａ
０．０１８±
０．００１ａ
０．０１４±
０．００１ｂ
０．０１６±
０．００１ａ
０．０１５±
０．００１ａ
种子均重
Ａｖｅｒａｇｅｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ（ｍｇ）
０．００１±
０．０００ｂ
０．００１±
０．０００ａ
０．００１±
０．０００ａ
０．００１±
０．０００ｂ
０．００１±
０．０００ａ
０．００１±
０．０００ａ
０．００１±
０．０００ｂ
０．００１±
０．０００ａ
０．００１±
０．０００ａ
注：平均值由平均数和标准差组成。平均值上标有不同字母的，说明该值与其他平均值存在显著差异。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｖａｌｕｅｓａｒｅｃｏｍｐｏｓｅｄｏｆｍｅａｎ±ＳＥ．Ｍｅａｎｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｒｏｍｏｔｈｅｒｍｅａｎｓ．Ｔｈｅｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
２．３ 果实位置、剪叶及其交互作用对半扭卷马先蒿雌性繁殖成功的影响
果实位置对半扭卷马先蒿单个果实的种子数、胚珠数、种子重和种子均重均有显著影响（犘＜０．０５）。植株下
中部果实的种子数、胚珠数明显大于上部果实的（表３）。中部单个果实的种子重最大，下部的单个果实的种子重
最小，上部果实与下中部的相比没有显著差异。下部果实种子均重明显小于中上部的果实。
剪叶对半扭卷马先蒿的单个果实的种子数、胚珠数和种子重有显著影响（犘＜０．０５），而对种子均重没有显著
影响（犘＞０．０５）。但剪叶的植株单个果实胚珠数、种子数、种子重和种子均重均小于未剪叶植株（表３）。
剪叶和果实位置的交互作用对半扭卷马先蒿的单个果实的种子数和胚珠数有显著影响（犘＜０．０５）。说明剪
叶对半扭卷马先蒿的雌性繁殖成功起到了抑制作用。
表３ 在剪叶和未剪叶处理下花序内部不同位置单个果实的种子产量
犜犪犫犾犲３ 犛犲犲犱狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪犿狅狀犵狆狅狊犻狋犻狅狀狊狑犻狋犺犻狀狉犪犮犲犿犲狊狌狀犱犲狉犱犲犳狅犾犻犪狋犻狅狀犪狀犱狌狀犱犲犳狅犾犻犪狋犻狅狀狋狉犲犪犿犲狀狋狊
项目Ｉｔｅｍ
剪叶Ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ
下部Ｌｏｗｅｒ 中部 Ｍｉｄｄｌｅ 上部Ｕｐｐｅｒ
未剪叶Ｕｎｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ
下部Ｌｏｗｅｒ 中部 Ｍｉｄｄｌｅ 上部Ｕｐｐｅｒ
种子数Ｓｅｅｄｎｕｍｂｅｒ ２１．４８３±０．３３８ａ ２２．５９５±０．３１７ａ ２０．２８５±０．３２０ｂ ２３．６８８±０．３７６ａ ２３．４８０±０．３５４ａ ２０．７３３±０．３６４ｂ
胚珠数Ｏｖｕｌｅｎｕｍｂｅｒ ２４．１８７±０．３５２ａ ２５．８００±０．３３１ａ ２３．６６５±０．３３４ｂ ２７．１７３±０．３９１ａ ２７．０３６±０．３６９ａ ２４．３６４±０．３７９ｂ
种子重Ｓｅｅｄｍａｓｓ（ｍｇ） ０．１３０±０．００１ｂ ０．１６０±０．００１ａ ０．１５０±０．００１ａｂ ０．１６０±０．００１ｂ ０．１８０±０．００１ａ ０．１６０±０．００１ａｂ
种子均重
Ａｖｅｒａｇｅｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ（ｍｇ）
０．００１±０．０００ｂ ０．００１±０．０００ａ ０．００１±０．０００ａ ０．００１±０．０００ｂ ０．００１±０．０００ａ ０．００１±０．０００ａ
８３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
３ 讨论
无花蜜半扭卷马先蒿依靠采粉者震动花药而散播花粉，这种方式称为巴斯传粉［５２］。半扭卷马先蒿的传粉属
于该类型。尽管，有许多关于以巴斯传粉方式的马先蒿受花粉资源限制的报道［５２５５］。本实验结果证明该植物的
雌性繁殖不受花粉的限制。
果实位置对各个参数的影响结果显然表明，结构效应是半扭卷马先蒿花序内部雌性繁殖成功变化的一个原
因。结构效应作为解释植物花序内部雌性繁殖成功的一种假说，在许多文献当中都有报道［７，８，１４，５６，５７］。不同的物
种间可能存在差异，但是大多数是下部的靠近资源供应源或是早开的花具有较大的种子产量［２，１４，５７，５８］。在半扭
卷马先蒿中，也具有上述现象，即下中部的果实有较大的种子产量，但中部的果实种子产量最大。
密度对植物的种子均重和种子数量有影响。而密度对单个果实的胚珠数和种子总的生物量没有显著影响。
这在很多的实验中都有类似的结果［１６，２７，３４，３８，５９］。随密度的增加，半扭卷马先蒿单个果实的种子数减少，说明过高
的密度对半扭卷马先蒿的雌性繁殖成功是存在负相关关系的［２８］。在本实验当中，密度和果实位置的交互作用对
其单个果实的种子数、种子重、胚珠数和种子均重都没有显著影响，可能是本实验当中所设的密度较低，交互作用
没有体现出来的原因。
剪叶的植株果实各个参数均小于未剪叶的植株，总的生物量受到营养资源的限制［６０］。剪叶使得半扭卷马先
蒿的雌性繁殖成功率减低［５，１５，３９４１］。在剪叶的情况下，结构效应引起的植株花序内部雌性变化仍然存在，但剪叶
和果实位置的交互作用对半扭卷马先蒿的单个果实种子数和胚珠数有显著作用，可见结构效应对剪叶作用来说
不是独立的。
综上所述，高密度和剪叶对半扭卷马先蒿的雌性繁殖成功有抑制作用。剪叶对结构效应是有影响的，说明半
扭卷马先蒿植物雌性繁殖模式是其自身可塑性的结果。在半扭卷马先蒿的雌性繁殖成功当中，资源限制和结构
效应同时起作用。
参考文献：
［１］ ＧｕｉｔｉａｎＪ，ＮａｖａｒｒｏＬ．Ａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｒｅｓｏｕｒｃｅｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｉｎｆｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓｏｆ犘犲狋狉狅犮狅狆狋犻狊犵狉犪狀犱犻犳狅狉犪 （Ｃａｒｙｏｐｈｙｌ
ｌａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＣａｎａｄａＪｏｕｒｎａｌＢｏｔａｎｙ，１９９６，７４：１４８２１４８６．
［２］ ＧｕｉｔｉａｎＪ，ＭｅｄｒａｎｏＭ，ＯｔｉＪ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｆｌｏｒａｌｓｅｘａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎ犘狅犾狔犵狅狀犪狋狌犿狅犱狅狉犪狋狌犿 （Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＢｏｔａｎｙ，
２００４，９４：４３３４４０．
［３］ ＩｓｈｉＨＳ，ＳａｋａｉＳ．Ｔｅｍｐｏｒａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｆｌｏｒａｌｄｉｓｐｌａｙｓｉｚｅａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｆｌｏｒａｌｓｅｘａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｒａｃｅｍｅｓｏｆ犖犪狉狋犺犲犮犻狌犿犪狊犻犪狋犻
犮狌犿 （Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００２，８９：４４１４４６．
［４］ ＭａｚｅｒＳＪ，ＤａｗｓｏｎＫＡ．Ｓｉｚｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｅｘａｌｏｃａｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎｆｌｏｗｅｒｓｏｆｔｈｅａｎｎｕａｌｈｅｒｂ犆犾犪狉犽犻犪狌狀犵狌犻犮狌犾犪狋犪（Ｏｎａｇｒａｃｅａｅ）：
Ｏｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃａｎｄａｍｏｎｇｐｌａｎｔｖａｒｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００１，８８：８１９８３１．
［５］ ＶａｌｉｕｓＥ．Ｐｏｓｉｔｉｏｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｏｆｆｌｏｗｅｒｓｉｎ犇犪犮狋狔犾狅狉犺犻狕犪犿犪犮狌犾犪狋犪（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏ
ｇｙ，２０００，１４：５７３５７９．
［６］ ＡｓｈｍａｎＴＬ，ＨｉｔｃｈｅｎｓＭＳ．Ｄｉｓｓｅｃｔｉｎｇｔｈｅｃａｕｓｅｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｉｎｔｒａｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｓｅｘｕａｌｙｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｓｐｅｃｉｅｓ，
犉狉犪犵犪狉犻犪狏犻狉犵犻狀犻犪狀犪（Ｒｏｓａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２０００，８７：１９７２０４．
［７］ ＭｅｄｒａｎｏＭ，ＧｕｉｔｌａｎＰ，ＧｕｉｔａｎＪ．Ｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｆｒｕｉｔａｎｄｓｅｅｄｓｅｔｗｉｔｈｉｎ犘犪狀犮狉犪狋犻狌犿犿犪狉犻狋犻犿狌犿 （Ａｍａｒｙｌｉｄａｃｅａｅ）：Ｕｎｉｆｏｒｍ
ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ，ｒｅｓｏｕｒｃｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ，ｏｒａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｅｆｆｅｃｔ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２０００，８７：４９３５０１．
［８］ ＫｕｄｏＧ，ＭａｅｄａＴ，ＮａｒｉｔａＫ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｆｌｏｒａｌｓｅｘａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｗｉｔｈｉｎｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓｏｆ犆狅狉狔犱犪犾犻狊犪犿
犫犻犵狌犪（Ｆｕｍａｒｉａｃｅａｅ）：Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｒｒｅｓｏｕｒｃｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００１，８９：４８５６．
［９］ ＢｕｉｄｅＭＬ．Ｉｎｔｒａｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｆｌｏｒａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｏｆｔｈｅｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅ犛犻犾犲狀犲犪犮狌狋犻犳狅犾犻犪［Ｊ］．
ＡｎｎｕａｌＢｏｔａｎｙ，２００４，９４：４４１４４８．
［１０］ ＫｌｉｂｅｒＡ，ＥｃｋｅｒｔＣＧ．Ｓｅｑｕｅｎｔｉａｌｄｅｃｌｉｎｅｉｎａｌｏｃａｔｉｏｎａｍｏｎｇｆｌｏｗｅｒｓｗｉｔｈｉｎｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ：Ｐｒｏｘｉｍａｔｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓａｎｄａｄａｐ
ｔｉｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，８５：１６７５１６８７．
［１１］ ＢｅｒｒｙＰＥ，ＣａｌｖｏＲＮ．Ｐｏｌｉｎａｔｏｒｌｉｍｉｔａｔｉｏｎａｎｄｐｏｓｉｔｉｏｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｆｒｕｉｔｓｅｔｉｎｔｈｅｈｉｇｈａｎｄｅａｎｏｒｃｈｉｄ犕狔狉狅狊犿狅犱犲狊犮狅犮犺犾犲犪狉犲
９３２第１９卷第４期 草业学报２０１０年
（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９１，１７４：９３１０１．
［１２］ ＶａｕｇｈｔｏｎＧ．Ｎｏｎｒａｎｄｏｍｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｆｒｕｉｔｓｅｔｉｎ犅犪狀犽狊犻犪狊狆犻狀狌犾狅狊犪（Ｐｒｏｔｅａｃｅａｅ）：Ｉｎｔｅｒｏｖａｒｙｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎａｎｄａｍｏｎｇ
ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９９３，１５４：３０６３８１．
［１３］ 樊宝丽，赵志刚，孟金柳，等．露蕊乌头（犃犮狅狀犻狋狌犿犵狔犿狀犪狀犱狉狌犿 Ｍａｘｉｍ）花序内位置依赖的性分配［Ｊ］．生态学报，２００８，
６：２９０９２９１５．
［１４］ ＺｉｍｍｅｒｍａｎＪＫ，ＡｉｄｅＴ Ｍ．Ｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｆｒｕｉｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎａ犖犲狅狋狉狅狆犻犮犪犾狅狉犮犺犻犱：Ｐｏｌｉｎａｔｏｒｖｓ．ｒｅｓｏｕｒｃｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．
ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９８９，７６：６７７３．
［１５］ ＭｏｓｊｉｄｉｓＪＡ，ＹｅｒｍａｎｏｓＤＭ．Ｐｌａｎｔｐｏｓｉｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｏｎｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ，ｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｏｉｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｓｅｓａｍｅ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，
１９８５，３４：１９３１９９．
［１６］ ＮｅｋｏｎａｍＭＳ，ＲａｚｍｊｏｏＫＳ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｙｏｎｙｉｅｌｄ，ｙｉｅｌｄｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｅｆｆｅｃｔｉｖｅｍｅｄｉｃｉｎｅｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓｏｆｂｌｏｎｄ
ｐｓｙｌｉｕｍ（犘犾犪狀狋犪犵狅狅狏犪狋犪Ｆｏｒｓｋ．）ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，４：６０６６０９．
［１７］ ＯｓｃａｒＪ，Ｒｏｃｈａ，ＳｔｅｐｈｅｎｓｏｎＡＧ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｏｖｕｌｅｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｆａｂａｃｅｏｕｓｆｌｏｗｅｒｏｎｓｅｅｄｓｅｔａｎｄｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇｒａｔｅｓ［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉ
ｃａｌＧａｚｅｔｔｅ，１９９０，１３７：２５０２５４．
［１８］ ＡｓｈｍａｎＴＬ，ＪｅｎｎｉｆｅｒＰ，ＣｈｒｉａｔｙＤ．Ｓｉｚｅｄｅｎｐｅｎｄｅｎｔｓｅｘａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎａｇｅｎｏｄｉｏｅｃｉｏｕｓｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｅｘｍｏｒｐｈ
ｏｒｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，１６２：３２７３３４．
［１９］ ＺｈａｏＺＧ，ＭｅｎｇＪＬ，ＦａｎＢＬ，犲狋犪犾．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｐａｔｔｅｒｎｓｗｉｔｈｉｎｒａｃｅｍｅｓｉｎｐｒｏｔａｎｄｒｏｕｓ犃犮狅狀犻狋狌犿犵狔犿狀犪狀犱狉狌犿 （Ｒａｎｕｎ
ｃｕｌａｃｅａｅ）：Ｐｏｔｅｎｔｉａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄａｍｏｎｇｆａｍｉｌｙｖａｒｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００８，２４３：２４７２５６．
［２０］ ＷｏｌｆｅＬＭ．Ｗｈｙｄｏｅｓｔｈｅｓｉｚｅｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｄｅｃｌｉｎｅｔｈｒｏｕｇｈｔｉｍｅｉｎ犎狔犱狉狅狆犺狔犾犾狌犿犪狆狆犲狀犱犻犮狌犾犪狋狌犿 （Ｈｙｄｒｏ
ｐｈｙｌａｃｅａｅ）：Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓｖｓｒｅｓｏｕｒｃｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９２，７９：１２８６１２９０．
［２１］ ＤｉｇｇｌｅＰＫ．Ａｒｅｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｅｆｆｅｃｔａｎｄｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｏｆｆｒｕｉｔａｎｄｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｙｓｔｅｍ
ａｔｉｃｓ，１９９５，２６：５３１５５２．
［２２］ ＤｉｇｇｌｅＰＫ．Ｏｎｔｏｇｅｎｉｃａｎｄｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙｏｆｆｌｏｒａｌｍｏｒｐｈｌｏｇｙ，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｒｅｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄｒｅｓｏｕｒｃｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａ
ｔｉｏｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，１５８：９９１０７．
［２３］ ＴｈｏｍｓｏｎＪＤ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｏｖｕｌｅｓａｎｄｐｏｌｅｎａｍｏｎｇｆｌｏｗｅｒｓｗｉｔｈｉｎｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ［Ｊ］．ＥｖｏｌｕｔｉｏｎｉｎＰｌａｎｔｓ，１９８９，３：
６５６８．
［２４］ ＫｗａｋＭ Ｍ．Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎａｎｄｐｏｌｅｎｆｌｏｗｄｉｓｔｕｒｂｅｄｂｙｈｏｎｅｙｂｅｅｓｉｎｂｕｍｂｌｅｂｅｅｐｏｌｉｎａｔｅｄ犚犺犻狀犪狋犺狌狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊［Ａ］．Ｉｎ：Ａｎ
ｄｅｌＪ，ＢｒａｋｋｅｒＪＰ，ＳａｎｙｄｏｎＲＷ．ＤｉｓｔｕｒｂｅｎｃｅｉｎＧｒａｓｓｌａｎｄｓ［Ｍ］．Ｋｏｒｄｒｃｈｔ：Ｊｕｎｋ，１９８７：２７３２８３．
［２５］ ＤｒｉｓｉｇＨ．Ｉｄｅａｌｆｒｅｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｎｅｃｔａｒｆｏａｒｉｎｇｂｕｍｂｌｅｂｅｅｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，１９９５，７２：１６１１７２．
［２６］ ＫｕｎｉｎＷＥ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｚｅａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｅｆｆｅｃｔｓｉｎｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ：Ｐｌｉｎａｔｏｎｆｏａｒｉｎｇａｎｄｐｌａｎｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｉｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
ａｒｒａｙｓｏｆ犅狉犪狊狊犻犮犪犽犪犫犲狉［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９７，８５：２２５２３４．
［２７］ ＢｏｓｃｈＭ，ＷａｓｅｒＮＭ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｌｏｃａｌｄｅｎｓｉｔｙｏｎｐｏｌｉｎａｔｉｏｎａｎｄｒｅ４ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎ犇犲犾狆犺犿犻狌犿狀狌狋狋犪犾犾犻犪狀狌犿ａｎｄ犃犮狅狀犻狋狌犿犮狅
犾狌犿犫犻犪狀狌犿 （Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９９，８６：８７１８７９．
［２８］ ＺｈａｏＺＧ，ＨｅＹＬ，ＷａｎｇＭＴ，犲狋犪犾．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｆｌｏｗｅｒｓｉｚｅａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｉｎｓｅｌｆｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ犜狉狅犾犾犻狌狊狉犪狀狌狀犮狌
犾狅犻犱犲狊（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）ａｍｏｎｇｌｏｃａｌｈａｂｉｔａｔｓａｔＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００７，１９３：２４１２５１．
［２９］ ＳａｎｇｏｉｌＬ．Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｙｅｆｆｅｃｔｓｏｎｍａｉｚｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ：Ａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｉｓｓｕｅｔｏｍａｘｉｍｉｚｅｇｒａｉｎｙｉｅｌｄ［Ｊ］．Ｃｉ
ｏｎｃｉａＲｕｒａｌ，２０００，３１：１５９１６８．
［３０］ ＢｏｓＨＪ，ＶｏｓＪ，ＳｔｒｕｉｋＰＣ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎａｌｏｇｙｏｆｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｙｏｎｅａｒｌｙｌｅａｆａｒｅａｇｒｏｗｔｈｉｎｍａｉｚｅ［Ｊ］．ＮｅｔｈｅｒｌａｎｄＧｅｎｅｒ
ａｌｏｆＧｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，４８：１９９２１２．
［３１］ ＩｗａｉｚｕｍｉＭＧ，ＳａｋａｉＳ．ａｒｉａｔｉｏｎｉｎｆｌｏｗｅｒｂｉｏｍａｓｓａｍｏｎｇｎｅａｒｂｙｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｉｍｐａｔｉｅｎｓｔｅｘｔｏｒｉ（ａｍｉｎａｃｅａｅ）：Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄａＪｏｕｒｎａｌＢｏｔａｎｙ，２００４，８２：５６３５７２．
［３２］ ＢｏｓｃｈＭ，ＮｉｃｏｌａｓＭ，Ｗａｓｅｒ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔａｎｄｉｔｓｅｆｆｅｃｔｏｎｐｏｌｉｎａｔｉｏｎａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｔｗｏｃｏｎｆａ
ｍｉｌｉａｌｍｏｎｔａｎｅｈｅｒｄ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００１，１２６：７６８３．
［３３］ ＫｉｒｃｈｎｅｒＦ，ＬｕｉｇｔｅｎＳＨ，ＬｍｂｅｒｔＥ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｏｃａｌｄｅｎｓｉｔｙｏｎｉｎｓｅｃｔｖｉｓｉｔａｔｉｏｎａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓｉｎｔｈｅｎａｒｒｏｗ
ｅｎｄｅｍｉｃ犆犲狀狋犪狌狉犲犪犮狅狉狔犿犫狅狊犪（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２００５，１１１：１３０１４２．
［３４］ ＮａｊａｆｉＦ，ＭｏｇｈａｄａｍＰＲ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓａｎｄｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｙｏｎｙｉｅｌｄａｎｄａｇｒｏｎｏｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｂｌｏｎｄｐｓｙｌｉ
０４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
ｕｍ（犘犾犪狀狋犪犵狅狅狏犪狋犪）［Ｊ］．ＪａｐａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００２，１６：５９６５．
［３５］ ＰａｗａｒＳＵ，ＫｈａｒｗａｄｅＭＬ，ＷａｗａｒｉＨ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｙｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｙｉｅｌｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖａｒｉｅ
ｔｉｅｓｏｆ犉狉犲狀犮犺犫犲犪狀ｕｎｄｅｒｉｒｒｉｇａｔｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＫａｒｎａｔａｋａＪａｐａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，２０：６８４６８５．
［３６］ ＡｌｉＭ，ＳｉｎｇｈＫＫ．Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｃｈｉｃｋｐｅａ（犆犻犮犲狉犪狉犻犲狋犻狀狌犿）ｇｅｎｏｔｙｐｅｓａｔｖａｒｙｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｅｎｓｉｔｉｅｓｕｎｄｅｒｌａｔｅｓｏｗｎｃｏｎ
ｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＩｎｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９９９，６９：３９３３９５．
［３７］ ＢｒｕｎｅｔＪ．Ｍａｌｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓａｎｄｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｆｒｕｉｔａｎｄｓｅｅｄｓｅｔｉｎ犃狇狌犻犾犲犵犻犪犮犪犲狉狌犾犲犪 （Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９９６，７７：２４５８２４７１．
［３８］ ＣｕｓｈｍａｎＫＥ，ＨｏｒｇａｎＴＥ，ＮａｇｅｌＤＨ，犲狋犪犾．Ｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｙａｆｆｅｃｔｓｐｕｍｐｋｉｎｓｉｚｅａｎｄｗｅｉｇｈｔｂｕｔｎｏｔｙｉｅｌｄ［Ｃ］．ＡｎｎｕａｌＲｅ
ｐｏｒｔｏｆｔｈｅＮｏｒｔｈＭｉｓｓｉｓｓｉｐｐ，Ｒｅｓｅａｒｃｈ＆ＥｘｔｅｎｓｉｏｎＣｅｎｔｅｒ，Ｍｉｓｓ．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ＆ＦｏｒＥｘｐｅｃｔＳｔａｔｉｓｔｉｃｓＩｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ，Ｂｕｌ，
２００２，３８６：２８２２８３．
［３９］ ＭｕｉｒＪＰ，ＲｅｅｄＲＬ，ＭａｌｉｎｏｗｓｋｉＤＰ．Ｔｒａｉｌｉｎｇａｎｄｓｍｏｏｔｈｓｅｅｄｅｄｗｉｌｄｂｅａｎｓ：ＮａｔｉｖｅａｎｎｕａｌｗａｒｍｓｅａｓｏｎｌｅｇｕｍｅｓｆｏｒＴｅｘａｓ［Ｊ］．
ＦｏｒａｇｅＲｅｓｅａｒｃｈｉｎＴｅｘａｓ，２００３：５２５４５２６７．
［４０］ ＰｅｌｅｇｒｉｎｏＧ，ＭｕｓａｃｃｈｉｏＡ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎｏｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｉｎｔｗｏｏｒｃｈｉｄｓ，犛犲狉犪狆犻犪狊狏狅犿犲狉犪犮犲犪ａｎｄ犇犪犮狋狔犾狅
狉犺犻狕犪［Ｊ］．ＡｎｎａｌｅｓＢｏｔａｎｉｃｉＦｅｎｎｉｃｉ，２００６，４８：１２３１２８．
［４１］ ＥｒｂａＳ，ＢａｙｄａｙＨ．Ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｕｎｆｌｏｗｅｒ（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊Ｌ．）ｓｅｅｄｙｉｅｌｄａｎｄｏｉｌｑｕａｌｉｔｙ［Ｊ］．ＴｕｒｋＪｏｕｒｎａｌＢｉｏｌ
ｏｇｙ，２００７，３１：１１５１１８．
［４２］ ＡｄｊｅｉＭＢ，ＭｉｓｌｅｖｙＰ，ＣｈａｓｏｎＷ．Ｔｉｍｉｎｇ，ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｅｅｄｙｉｅｌｄｏｆａｒｇｅｎｔｉｎｅｂａｈｉａｇｒａ［Ｊ］．
ＡｇｒｏｎｏｍｙＪｏｕｒｎａｌ，２０００，９２：３６４１．
［４３］ ＭａｃｉｏｒＬＷ，ＹａＴ，ＺｈａｎｇＪＣ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｉｏｌｏｇｙｏｆ犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊（Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ）ｉｎｔｈｅＳｉｃｈｕａｎＨｉｍａｌａｙａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ＳｐｅｃｉｅｓＢｉｏｌｏｇｙ，２００１，１６：８３８９．
［４４］ ＷａｎｇＨ，ＭｉｌＲＲ，ＢｌａｃｋｍｏｒｅＳ．ＰｏｌｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｉｎｆｒａｇｅｎｅｒｉｃｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎｓｏｍｅＣｈｉｎｅｓｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆ
犘犲犱犻犮狌犾犪狉狉犻狊（Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００３，２３７：１１７．
［４５］ ＹａｎｇＣＦ，ＧｕｏＹＨ．Ｐｏｌｅｎｓｉｚｅｎｕｍｂｅｒｔｒａｄｅｏｆｆａｎｄｐｏｌｅｎｐｉｓｔｉｌｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎ犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊（Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００４，２４７：１７７１８５．
［４６］ ＹａｎｇＣＦ，ＧｕｏＹＨ，ＧｉｔｕｒｕＲＷ，犲狋犪犾．ＶａｒｉａｔｉｏｎｉｎｓｔｉｇｍａｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙＨｏｗｄｏｅｓｉｔｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｐｏｌｉｎａｔｉｏｎａｄａｐｔｉｏｎｉｎ
犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊（Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００２，２３６：８９９８．
［４７］ ＴａｎｇＹ，ＸｉｅＪＳ．Ａｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｅｃｏｌｏｇｙｓｔｕｄｙｏｆ犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊犾犻狀狀犪犲狌狊（Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ）ｉｎａｓｕｂａｌｐｉｎｅｔｏａｌｐｉｎｅａｒｅａｏｆｎｏｒｔｈ
ｗｅｓｔＳｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｒｃｔｉｃ，Ａｎｔａｃｔｉｃ，ａｎｄＡｐｌｉｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００６，３８：４４６４５３．
［４８］ ＹａｎｇＣＦ，ＧｉｔｕｒｕＲＷ，ＧｕｏＹＨ．Ｒｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｉｓｏｌａｔｉｏｎｏｆｔｗｏｓｙｍｐａｔｒｉｃｌｏｕｓｅｗｏｒｔｓ，犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊狉犺犻狀犪狀狋犺狅犻犱犲狊ａｎｄ犘犲犱犻犮
狌犾犪狉犻狊犾狅狀犵犻犳犾狅狉犪（Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ）：Ｈｏｗｄｏｅｓｔｈｅｓａｍｅｐｏｌｉｎａｔｏｒｔｙｐｅａｖｏｉｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｐｏｌｅｎｔｒａｎｓｆｅｒ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｙＪｏｕｒ
ｎａｌ，２００７，２３：３７４８．
［４９］ ＳｕｎＹＨ，ＧｕｏＹＨ，ＧｉｔｕｒｕＲＷ，犲狋犪犾．Ｃｏｒｏｌａｗｉｌｔｉｎｇｆａｃｉｌｉｔａｔｅｓｄｅｌａｙｅｄａｕｔｏｎｏｍｏｕｓｓｅｌｆｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｉｎ犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊犱狌狀狀犻
犪狀犪（Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００５，２５１：２２９２３７．
［５０］ 傅立国，陈潭清，朗楷永，等．高等植物［Ａ］．马先蒿属［Ｍ］．青岛：青岛出版社，２００４．
［５１］ ＤｕＧＺ，ＷａｎｇＧ．ＳｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｎｄｑｕａｌｉｔａｔｉｖｅｃｈａｎｇｅｏｆａｒｔｉｆｉｃｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆＧａｎｎａｎｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，１９９５，３７：３０６３１３．
［５２］ ＫａｗａｉＹ，ＫｕｄｏＧ．Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓｏｆｂｕｚｚｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｉｎ犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊犮犺犪犿犻狊狊狅狀犻狊：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｍｕｌｔｉｐｌｅｖｉｓｉｔｓｂｙｂｕｍｂｌｅｂｅｅｓ［Ｊ］．Ｅ
ｃｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，１０：１２８４１２９３．
［５３］ ＬａｒｓｏｎＢＭＨ，ＢａｒｒｅｔｔＳＣＨ．Ｔｈｅｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｅｃｏｌｏｇｙｏｆｂｕｚｚｐｏｌｉｎａｔｅｄ犚犺犲狓犻犪狏犻狉犵犻狀犻犮犪（Ｍｅｌａｓｔｏｍａｔａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ
ＪｏｕｒｎａｌＢｏｔａｎｙ，１９９９，８７：３７１３８５．
［５４］ ＧｒｏｓｓＣＬ，ＢａｒｔｉｅｒＦＶ，ＭｕｌｉｇａｎＤＲ．Ｆｌｏｒａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｂｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍａｎｄｆｒｕｉｔｓｅｔｉｎｔｈｅｔｈｒｅａｔｅｎｅｄｓｕｂｓｈｒｕｂＴｅｔｒａｔｈｅ
ｃａｊｕｎｃｅａＳｍｉｔｈ（Ｔｒｅｍａｎｄｒａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＢｏｔａｎｙ，２００３，９２：７７１７７７．
［５５］ ＬｉｕＨ，ＫｏｐｔｕｒＳ．ＢｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍａｎｄｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｏｆａｎａｒｒｏｗｌｙｅｎｄｅｍｉｃｈｅｒｂｏｆｔｈｅｌｏｗｅｒＦｌｏｒｉｄａｋｅｙｓ：Ｉｍｐａｃｔｓｏｆｔｈｅｕｒ
ｂａｎｗｉｌｄｌａｎｄｉｎｔｅｒｆａｃｅ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００３，９０：１１８０１１８４．
［５６］ ＢｙｒｎｅＭ，ＭａｚｅｒＳＪ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｆｒｕｉｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ａｎｄｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａｍｏｎｇｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｙｉｅｌｄｉｎ犘犺狔狋狅
１４２第１９卷第４期 草业学报２０１０年
犾犪犮犮犪狉犻狏犻狀狅犻犱犲狊（Ｐｈｙｔｏｌａｃｃａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｂｉｏｔｒｏｐｉｃａ，１９９０，２２：３５３３６５．
［５７］ ＡｌａｎＯ，ＥｓｅｒＢ．Ｐｅｐｐｅｒｓｅｅｄｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｆｒｕｉｔｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｍｏｔｈｅｒｐｌａｎｔ［Ｊ］．ＰａｋｉｓｔａｎＪｏｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，１０：４２５１４２５５．
［５８］ ＨｉｅｉＫ，ＯｈａｒａＭ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｆｒｕｉｔａｎｄｓｅｅｄｓｅｔａｍｏｎｇａｎｄｗｉｔｈｉｎｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓｏｆ犕犲犾犪犿狆狔狉狌犿狉狅狊犲狌犿ｖａｒ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍ
（Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｐｅｃｉｅｓＢｉｏｌｏｇｙ，２００２，１７：１３２３．
［５９］ ＢｏｒｏｏｍａｎｄａｎＰ，ＫｈｏｒａｍｉｖａｆａＭ，ＨａｇｈｉＹ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｓｔａｒｔｅｒｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｎｄｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｙｏｎｙｉｅｌｄ，ｙｉｅｌｄ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｏｉｌａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｃｏｍｐｏｔｅｎｔｏｆｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．ＰａｋｉｓｔａｎＧｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，１２：３７８３８２．
［６０］ 王鹤龄，牛俊义，郑华平，等．玛曲高寒沙化草地生态位特征及其施肥改良研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（６）：１８２４．
犜犺犲狆犪狋狋犲狉狀狅犳狊犲犲犱狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪狀犱犻狋狊狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狉犲狊狅狌狉犮犲狊犻狀犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊狊犲犿犻狋狅狉狋犪犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾狊
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ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎａｎｄｆｒｕｉｔｐｏｓｉｔｉｏｎｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｓｅｅｄｎｕｍｂｅｒｓａｎｄｏｖｕｌｅｓｐｅｒｆｒｕｉｔ，ｉｎｄｉｃａ
ｔｉｎｇｔｈａｔｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎｈａｄａｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｎｆｅｍａｌｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓ．Ｗｅｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｔｈｅａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ
ｅｆｆｅｃｔａｎｄｒｅｓｏｕｒｃｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｏｔｈａｆｆｅｃｔｆｅｍａｌｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｏｆ犘．狊犲犿犻狋狅狉狋犪ａｎｄｔｈａｔｔｈｅｙａｒｅｔｈｅｒｅ
ｓｕｌｔｓｏｆｐｌａｎｔｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊狊犲犿犻狋狅狉狋犪；ｄｅｎｓｉｔｙ；ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ；ｆｒｕｉｔｓｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｆｅｍａｌｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓ
２４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４