全 文 ：三江平原小叶樟、毛果苔草枯落物中氮素变化分析 3
刘景双 3 3 　孙雪利　于君宝　(中国科学院长春地理研究所 ,长春 130021)
【摘要】　以三江平原沼泽湿地主要优势植物小叶樟 ( Deyeuxia angustif olia) 和毛果苔草 ( Carex lasiocarpa) 枯落
物为例 ,探讨了 N 素在枯落物中的季节变化、含量特征以及对维持生态系统物质平衡的作用. 结果表明 ,枯落物
N 含量随气温升高和地上生物量增大而减少 ;枯落物失重率随时间延长而增大 ;小叶樟年累积失重率为
3212 % ,毛果苔草为 27. 7 % ;小叶樟群落 N 素年累积输入量为 1478mg·m - 2 ,毛果苔草为 587mg·m - 2 ;小叶樟群
落枯落物年累积输出 N 素 759mg·m - 2 ,毛果苔草为 410mg·m - 2 . 输入大于输出 ,N 素处于累积状态 ,有利于生
态系统稳定.
关键词 　沼泽湿地 　枯落物 　N 素动态变化
Nitrogen content variation in litters of Deyeuxia angustif olia and Carex lasioca rpa in Sanjing plain. L IU Jingshuang
and SUN Xueli and YU J unbao ( Changchun Institute of Geography , Chinese Academy of Sciences , Changchun
130021) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (6) :898～902.
This paper dealt with the litter of two dominant species Deyeuxia angustif olia and Carex lasiocarpa in swamp of San2
jiang Plain ,and analyzed the seasonal variation and content feature of nitrogen in litter and its roles on maintaining
matter equilibrium in ecosystems. The nitrogen content in litter decreased with the increasing temperature and above2
ground biomass. The weightlessness rate of litter increased with time ,and the annual accumulative weightlessness rates
of D. angustif olia and C. lasiocarpa were 32. 2 % and 27. 7 % ,respectively. The annual accumulative nitrogen input
amount of D. angustif olia community was 1478mg·m - 2 , C. lasiocarpa 587mg·m - 2 ,while the annual accumulative
nitrogen output amount in litter of D. angustif olia community was 759mg·m - 2 , C. lasiocarpa 410mg·m - 2 . It was
suggested that the nitrogen input amount was higher than output ,and that the state of nitrogen accumulation was ben2
eficial to the stability of the ecosystems.
Key words 　Swamp wetland , Litter , Dynamic variation of nitrogen.
　　3 中国科学院长春地理所所长基金资助项目 (CCIG29603) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 08 - 20 收稿 ,1999 - 07 - 07 接受.
1 　引 　　言
沼泽湿地是湿地环境的重要组成部分 ,具有独特
的结构和功能. 枯枝落叶是沼泽湿地生态系统重要的
营养物质来源 ,特别是 N 素在枯落物中的变化动态直
接影响沼泽湿地生态系统的营养状况. 因此 ,研究枯落
物中 N 素变化规律对于认识沼泽湿地生态系统营养
状况 ,以及从微观定量探讨沼泽湿地形成演化规律具
有重要意义.
2 　自然概况与研究方法
211 　自然概况
研究地位于黑龙江省东北部洪河保护区的典型沼泽湿地 .
该地属温带大陆性气候 ,冬季严寒漫长 ,夏季温暖湿润 , ≥10 ℃
的年有效积温为 2300 ℃. 年降水量为 600mm 左右 ,主要集中在
6～8 月份 ,冻结期 5 个多月 ,最深冻层 1. 7m. 该区广泛分布着
沼生植物 ,毛果苔草和小叶樟分布面积大.
212 　研究方法
用直接收集法测定枯枝落叶的输入量 ,枯落物分解采用尼
龙网袋法 ,将枯死地上部分烘干称重后装入 100 目尼龙袋内 ,
用塑料标签标号 ,将若干袋随机放入样地 ,样地有积水时 ,网袋
应埋入水中 ,使其尽量与自然环境保持一致 ,大约 20d 取回一
次 ,每次 3 个重复 ,去掉泥土和杂物烘干称重. 称烘干衡重样品
于消解瓶中用 H2 SO4 消解后转移到半微量定氮仪中 ,用半微量
凯氏法测定样品中的全 N. 称 2g 样品加入 10ml 17 %氧化镁 ,
放入 40 ℃干燥箱中 ,保温 5～6h 后 ,用标准酸滴定样品 ,测定
NH+4 2N 含量. 用水浸提样品 ,比例为 1∶10 ,取 1ml 待测液用磺
基水杨酸法测定样品中的 NO -3 2N.
3 　结果与讨论
311 　枯落物 N 素输入分析
31111 枯落物输入量 　小叶樟和毛果苔草从 4 月中旬
开始生长 ,10 月中旬全部死亡 ,在生长过程中不断地
有枯落物产生 ,为表达植物的衰老过程 ,引用枯死率 ,
即单位时间内单位面积枯死量的增加速度. 枯死率计
算公式如下[3 ] :
V =
M i +1 + M ie - rt
1 - e - rt
式中 , V 为枯死率 ; r 为分解速率 ; t 为时间 ; M i + 1 、M i
应 用 生 态 学 报 　2000 年 12 月 　第 11 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2000 ,11 (6)∶898～902
分别是 t i + 1 、t i 时的枯死量. 经计算 ,小叶樟及毛果苔
草枯死率的变化、枯死量和枯死率都与季节有关 (图
1) . 从图 1 可以看出 ,小叶樟和毛果苔草枯死率变化趋
势基本一致 ,随时间逐渐增大 ,6 月份分别为 1. 5902
和 1. 2941g·m - 2·d - 1 ,8 月份以后迅速上升 ,到 9 月末
气候条件变化剧烈 ,加快了生物死亡的进程 ,枯死率出
现最大值 ,分别为 11. 2968 和 5. 0744g·m - 2·d - 1 . 而其
枯死量也达到最大 ,分别为 1151. 3 和 527. 4g·m - 2 .
图 1 　小叶樟和毛果苔草枯死率与枯死量变化
Fig. 1 Change of withered rate and litter weight of Deyeuxia angustif olia
and Carex L aiocarpa .
Ⅰ1 小叶樟枯死量 , Ⅱ1 毛果苔草枯死量 , Ⅲ1 小叶樟枯死率 , Ⅳ1 毛果
苔草枯死率.
31112 当年凋落物中 N 素含量变化 　由于小叶樟和毛
果苔草不同生长阶段外界环境及自身生理特性不同 ,
其凋落物中 N 素含量变化也不同 (图 2) . 小叶樟凋落
物中全 N、N H +4 2N 含量先减后增 ,在 9 月末含量达到
最大 ,而 NO -3 2N 变化不明显 ,9 月上旬之前低. 在 6、7
月份由于气温升高 ,枯落物分解加快 ,土壤矿化率提
高 ,释放有效态氮量增大 ,N 素充足. 9 月末 ,气温急剧
下降 ,新生枝叶经不住低温冷害 ,体内 N 素没来得及
转移而死亡 ,导致枯落物 N 含量上升. 毛果苔草与小
叶樟生长发育过程不同 ,7、8 月份生长较旺盛 ,而在积
水环境下毛果苔草得不到充足的 N 素供应 ,因此枯落
物中 N 含量较低. 以后有一段时间比较稳定 ,N 素重
新分配不明显 ,9 月初出现高值 ,9 月末 N 素含量再一
次降低 ,原因还不明确 ,但至少与内循环有关. 整个生
长期小叶樟凋落物中 N H +4 2N 与 NO -3 2N 含量变化呈
负相关 ,而毛果苔草则基本为正相关. 根据凋落物量和
凋落物中 N 素含量计算出两种植物凋落物随时间累
积输入 N 素的情况 (表 1) .
表 1 　小叶樟和毛果苔草凋落物 N素输入量变化
Table 1 Change of N input in the litters of Deyeuxia angustif olia and
Carex lasiocarpa( mg·m - 2)
日期 Date
6. 27 8. 6 9. 6 9. 23 10. 9
小叶樟 D. angustif olia 45. 8 94. 6 110. 2 575. 6 1478. 0
毛果苔草 C. lasiocarpa 34. 2 84. 9 271. 5 291. 6 587. 5
图 2 　小叶樟 (a)和毛果苔草 (b)当年凋落物中全 N、NH+4 2N、NO -3 2N 含
量变化
Fig. 2 Yearly change of total N ,NH +4 2N and NO -3 2N in litter of Deyeuxia
angustif olia and Carex laiocarpa .
Ⅰ1 全 N Total N , Ⅱ1NO -3 2N , Ⅲ1NH +4 2N. 下同 The same below.
312 　枯落物中 N 素的损失
31211 枯落物分解分析 　凋落到地表的枯落物在微生
物及其它生态因子的综合影响下不断分解转化 ,释放
营养物质 ,维持生态系统平衡. 枯落物分解量可用失重
率来表示 :
R =
W 1 - W 2
W 1
×100 %
式中 , R 为失重率 ; W 1 为 t1 时枯落物的重量 ; W 2 为
t2 时枯落物的重量. 研究区枯落物失重率测定结果
(表 2) 表明 ,小叶樟、毛果苔草枯落物失重率随时间
的增长而增加 ,分解1 2 0 d后 ,分别损失3 2 . 1 %和
27173 %.
经对生长季节内不同时期失重率的相关分析 ,发
现其随时间的变化规律符合 Logistic 曲线 ,方程为 :
y1 =
32120
1 + e4106 - 010721 t
y2 =
27175
1 + e4106 - 010674 t
式中 , y1 为小叶樟枯落物失重率 ; y2 毛果苔草枯落物
失重率 ; t 为时间. 经相关分析两者相关系数分别为
0. 818、0. 876 ,即时间对损失率的拟合效果较好 (图 3) .
　　从图 3 可看出 ,枯落物分解具有明显的季节性 ,6
月份以前 ,受环境条件和分解者的限制 ,枯落物分解较
慢 ,6～9月份 ,微生物分解能力增强 ,失重率呈指数上
9986 期 　　　　　　　　　　　　　刘景双等 :三江平原小叶樟、毛果苔草枯落物中氮素变化分析 　　　　　　　　　
表 2 　小叶樟和毛果苔草枯落物分解随时间的变化
Table 2 Change of decomposition rate of litters of Deyeuxia angustif olia and Carex lasiocarpa with time
天数 Days
20 40 60 80 100 120
初始量 Original amount (g) 小叶樟 D. angustif olia 19. 235 18. 538 18. 899 17. 230 18. 278 16. 694
毛果苔草 C. lasiocarpa 17. 656 15. 039 16. 226 15. 010 15. 594 14. 884
残留量 Residual amount (g) 小叶樟 18. 498 16. 854 15. 406 13. 292 13. 934 11. 319
毛果苔草 16. 868 13. 265 13. 428 11. 743 11. 766 10. 507
失重率 Weightlessness rate ( %) 小叶樟 3. 831 9. 353 18. 481 22. 861 23. 764 32. 193
毛果苔草 4. 262 11. 790 17. 250 21. 772 24. 550 27. 734
图 3 　小叶樟 (a)和毛果苔草 (b)失重率变化曲线
Fig. 3 Change of weightlessness rate of Deyeuxia angustif olia ( a ) and
Carex laiocarpa (b) .
升 ,而后由于气温急剧下降 ,分解减弱 ,失重率趋于稳
定.
31212 枯落物分解过程中 N 素动态分析 　枯落物分解
过程中质量不断减少 ,N 素不断进行转移和循环. 对不
同分解阶段枯落物 N 含量分析表明 ,‘三氮’含量变化
不规则. 分解初期全 N 含量下降很快 ,随后小叶樟枯
落物全 N 含量呈波状变化 (图 4a) ,毛果苔草枯落物中
全 N 含量则从第 20d 开始一直升高 ,大约分解到 80d
时达到最大值 ,为初始浓度的 1. 26 倍 ,然后开始下降
(图 4b) ,表明 N 素释放受枯落物最小 C/ N 比的影
响[1 ] ,如果分解开始低于此比值 ,N 素就在分解开始
时释放 ,同样地 ,如果分解开始超过此值 ,那么 N 素就
会滞留直至低于最小值为止. 枯落物中 N H +4 2N 含量
变化幅度较大 ,最高值出现在分解 40d 后. 此时 ,雨水
较多 ,地表过湿 ,一方面说明氨化作用受水热及生物条
件的限制 ,其含量具有易变性. 另一方面也说明积水状
态有利于 N H +4 2N 的积累. NO -3 2N 含量稳定 ,一般低
于 N H +4 2N 含量 ,这与过湿或积水状态下 ,p H 值低 ,硝
化细菌生长受抑制[5 ] ,硝化速率较低且 NO -3 2N 带负
电易于流失有关. 从 NO -3 2N 与 N H +4 2N 含量近似直线
相关进一步说明了 N H +4 2N 供应是调节硝化速率的重
要因素.
枯落物 N 素浓度的变化只能说明不同分解阶段
N 素在枯落物中所占的比例 ,它不能直接反映出分解
过程中 N 素损失情况 ,必须通过不同分解阶段 N 素含
图 4 　小叶樟和毛果苔草枯落物中全 N、NH+4 2N、NO -3 2N 含量动态变化
Fig. 4 Dynamic variation of total N , NH +4 2N and NO -3 2N in litter of
Deyeuxia angustif olia and Carex laiocarpa.
量占初始量的百分比来表达它的损失程度. N 素对植
物生长发育起着极其重要的作用 ,其释放是生态系统
‘自我施肥’的重要过程 ,释放的快慢直接影响到生态
系统的调节机制. 小叶樟和毛果苔草枯落物分解 120d
后 ,N 素含量百分比由原来的 100 %分别下降到
55123 %和 71. 24 %. 小叶樟枯落物中的 N 素刚开始分
解时损失较快 ,前 40d 损失 50. 36 % ,40～60d 之间全
N 又出现积累 ,然后又释放. 分解到 100d N 素只占初
始量的 39. 62 % ,而最后又升高到 55. 23 %. 毛果苔草
枯落物 N 素释放相对较慢 , 分解 60d 后只损失
16. 39 % ,接着出现 N 素积累 ,分解到 80d 时 ,占初始
量的 98172 % ,最后 40d 又逐渐减少 (图 5) . N 素损失
与枯落物分解不完全同步.
　　枯落物分解过程中 N 素含量升高和阶段性绝对
量积累 ,除枯落物中非 N 物质的损失外 ,更重要的是
微生物的固定作用和分解有机物的交换吸附作用使 N
从其它方面得到补充 ,这些来源可能是小动物、土壤和
沼泽水 ,而沼泽水可能是主要来源 ,这可从沼泽水中与
枯落物中的 N H +4 2N 含量变化得到证实 (图 6) .
009 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
图 5 　小叶樟 (a)和毛果苔草 (b)枯落物 N 素含量百分比变化
Fig. 5 Percentage change of nitrogen content in litter of Deyeuxia angusti2
f olia (a) and Carex laiocarpa (b) .
沼泽水与 枯落物中 N H +4 2N 含量变化呈负相关关系 ,
即枯落物中 N H +4 2N 含量升高时沼泽水中 N H +4 2N 含
量降低 ,而同时期枯落物全 N 含量并未减少. 当然 ,枯
落物中 N H +4 2N 含量变化与 N 素矿化速率等其它因素
的影响不容忽视 ,温度控制着粒状物质向可溶有机物
以及可溶有机物向 CO2 和矿物质的转化 ,对 N 素矿化
起着重大作用[4 ] ,这可能是枯落物分解前期 (春季) 和
后期 (秋季) N H +4 2N 含量低 ,而中期 (夏季) 较高的另
一原因. 图 6 　小叶樟与毛果苔草枯落物 ( Ⅰ、Ⅱ)及沼泽水 ( Ⅲ、Ⅳ)中
NH +4 2N 含量变化
Fig. 6 Change of NH +4 2N in litter ( Ⅰand Ⅱ) and swamp water ( Ⅲand
Ⅳ) of Deyeuxia angustif olia and Carex laiocarpa.
313 　枯落物分解过程中 N 素动态预测
31311 模型建立 　设 t 为时间 (年) , x ( t ) 为地面枯落
物中 N 素存量 , g ( t) 为 N 素年输入量 , k ( t) 为分解率
则 　　dx ( t)dt = g ( t) - k ( t) x ( t)
x ( t) = exp ( -∫tt0 k ( s) d s) ·[ x ( t0) +∫
t
t0
g ( u) exp (∫tt0 k ( s) d s) d u ]
分解速率季节变化明显而年际变化较小[2 ] ,因此
k ( t) 可看作常数 b ,则剩余率 a = 1 - b.
枯落物每年输入的 N 素经过若干年后才能完全
释放 ,因此 t 年后 N 积累可假设为 x n ( t ) ( n = 0 , 1 ,
2 . . . . ) [6 ] . x 0 ( t) 为第 t 年输入量 , x 1 ( t) 为第 t - 1 年
输入量分解释放后剩余量 ,依次类推 , x (0) 为开始时
枯落物总 N 素量 , x 是多年平均 N 素年输入量. 因此
到 t 年春季 N 素积累量为 :
x ( t) = x 0 ( t) + x 1 ( t) +. . . . . x n ( t) +. . . .
= x 6t - 1
n = 0
a″+ a′x (0) = x1 - a ·(1 - a′) +
a′x (0)
　　当 t →∞, x ( t) = x1 - a
从式 (1) 看出 ,只要 N 素年输入量和年输出量稳
定 ,不论初始状态如何在枯落物中都能达到稳定值 x st .
x st =
x
1 - a
令 a = e - k
x ( t) = x st (1 - e - kt) + e - kt x (0) (2)
31312 模型预测 　在无人为干扰情况下 ,小叶樟和毛
果苔草枯落物年输入和输出的 N 素量基本稳定 ,由表
3 可以看出输入量 > 输出量 ,处于积累状态. 利用表 3
数据及式 (2)可预测 t 年时 N 的累积量. 其模拟方程 :
小叶樟枯落物 　 x ( t) = 3 . 348 - 1 . 651 e - 0. 5937 t
毛果苔草枯落物　 x ( t) = 2. 045 - 0. 619e. - 0. 3391 t
模拟曲线 (图 7) .
图 7 　小叶樟 (a)与毛果苔草 (b)中 N 素积累
Fig.7 Accumulation of N in the litter of Deyeuxia angustif olia ( a) and
Carex laiocarpa (b) .
表 3 　小叶樟和毛果苔草枯落物中 N素年输入、输出及现存量
Table 3 Annual input and output of nitrogen in the litters of Deyeuxia an2
gustif olia and Carex lasiocarpa
稳定值
Invariable
amount
(g·m - 2)
输入量
Input
amount
(g·m - 2)
输出量
Output
amount
(g·m - 2)
现有量
Existing
amount
(g·m - 2)
K值
K value
小叶樟 3. 348 1. 499 0. 759 1. 697 0. 5937
D. angustif olia
毛果苔草 2. 045 0. 588 0. 410 1. 426 0. 3391
C. lasiocarpa
　　当枯落物中 N 素达到稳定态时 ,即输入量 = 输出
量时 ,N 存量可视为枯落物的库容量 ,小叶樟和毛果苔
草枯落物 N 的库容量分别为 3. 348 和 2. 045g·m - 2 ,
利用输出量可计算出小叶樟和毛果苔草枯落物中 N
素周转时间分别为 4. 41 年和 4. 99 年 ,即小叶樟枯落
物中 N 素周转率为毛果苔草的 1. 13 倍 ,表明小叶樟
枯落物 N 素释放较快 ,这与二者所处的微地貌环境及
植物本身组织结构特征有关.
1096 期 　　　　　　　　　　　　　刘景双等 :三江平原小叶樟、毛果苔草枯落物中氮素变化分析 　　　　　　　　　
4 　结 　　论
411 　小叶樟和毛果苔草枯死量和枯死率随季节而变
化 ,10 月份达到最大值 ,枯死量分别是 115113 和
52714g·m - 2 ,枯死率分别为 1112968 和 510744g·m - 2
·d - 1 . 枯落物损失率符合 Logistic 曲线 ,损失率分别为
32119 %和 27173 %.
412 　枯落物分解过程中 N 素含量开始下降很快 ,以
后由于微生物固定作用和分解有机物的交换吸附作
用 ,使 N 素从沼泽水中得到补充而出现 N 素含量升高
和阶段性绝对量积累. 小叶樟和毛果苔草枯落物 N 素
年损失分别为 44. 77 %和 28. 76 %
413 　预测结果表明 ,小叶樟和毛果苔草枯落物中 N
素稳定值分别为 3. 348、2. 045g·m - 2 ,其循环周期分别
为 4. 41 和 4. 99 年.
414 　通过研究小叶樟和毛果苔草枯死量、枯死率、失
重率和枯落物 N 素输入输出量 ,以及 N 素在植物与土
壤系统的循环周期 ,为沼泽湿地生态系统物质循环研
究提供了有应用价值的参数 ,为评价沼泽湿地 N 素盈
亏以及沼泽湿地开发利用提供了有重要参考价值的资
料.
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作者简介 　刘景双 ,男 ,1956 年生 ,研究员 ,博士导师 ,主要从事
环境地学和环境生态学等方面的研究工作 ,发表论文 40 余篇.
E2mail : Liujingshuang @mail. ccig. ac. cn
209 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷