全 文 ：书收稿日期:2015－11－17 修回日期:2015－12－28
基金项目:国家自然科学基金项目(31370624) ;国家教育部博士学科点基金项目(20103515110005) ;福建省自然科学基金项目(2008J0116、
2011J01071)．
作者简介:肖石红(1986－) ，女，博士研究生．研究方向:森林可持续发展．Email:shihong114@ 126．com． 通讯作者何东进(1969－) ，男，博士，教
授，博士生导师．研究方向:森林经理学、森林生态学．Email:fjhdj1009@ 126．com．
天宝岩不同类型长苞铁杉林枯落物持水特性
肖石红1，何东进1，朱乃新1，简立燕1，吴建勤4，刘进山4，詹仕华2，胡哲森1，游秀花3，游惠明3
(1．福建农林大学林学院;2．福建农林大学计算机与信息学院;3．福建农林大学生命科学学院，
福建 福州 350002;4．福建永安天宝岩国家级自然保护区，福建 永安 366032)
摘要:为了解长苞铁杉林枯落物的持水特性以及水文变化过程，进一步揭示长苞铁杉林幼苗天然更新困难的内在机制，以
天宝岩国家级自然保护区 4种类型长苞铁杉林为对象，对其枯落物层持水特性进行研究．结果表明:(1)4种类型长苞铁杉
林枯落物层平均厚度在 19～34 mm，枯落物蓄积量为 10．22～24．98 t·hm－2，枯落物蓄积量以长苞铁杉和猴头杜鹃为建群种
的类型Ⅰ最大;(2)枯落物最大持水率为 149．94% ～ 223．47%，最大持水量为 11．91 ～ 34．42 t·hm－2，最大拦蓄量为 15．32 ～
48．84 t·hm－2，有效拦蓄量为 8．38～18．43 t·hm－2;(3)不同林分类型枯落物持水量与浸泡时间以及吸水速率与浸泡时间的
动态变化规律基本一致，枯落物浸泡 6 h后，其持水量基本达到最大值，吸水速率明显减缓;(4)枯落物的持水量与浸泡时
间呈明显的对数关系(Ｒ2 ＞0．96) ，吸水速率与浸泡时间呈明显的幂函数关系(Ｒ2 ＞0．99)．
关键词:天宝岩国家级自然保护区;长苞铁杉;枯落物;持水特性;物种多样性
中图分类号:S718．5 文献标识码:A 文章编号:1671-5470(2016)04-0398-07
DOI:10．13323 / j．cnki．j．fafu(nat．sci．)．2016．04．006
Water-holding characteristics of litter in different types of Tsuga longibracteata
forests in Tianbaoyan National Nature Ｒeserve
XIAO Shihong1，HE Dongjin1，ZHU Naixin1，JIAN Liyan1，WU Jianqin4，LIU Jinshan4，
ZHAN Shihua2，HU Zhesen1，YOU Xiuhua3，YOU Huiming3
(1．College of Forestry ;2．College of Computer and Information Science;3． College of Life Science，Fujian Agriculture and
Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China;4．Tianbaoyan National Nature Ｒeserve，Yong＇an，Fujian 366032，China)
Abstract:Forest litter plays a central role in water inception，nutrient cycling and soil conservation． To elucidate the regeneration
problem of Tsuga longibracteata seedling，a preliminary study on water-holding characteristics of litter in 4 types of T．longibracteata
-based mixed forests was carried out in Tianbaoyan National Nature Ｒeserve． Ｒesults showed that average litter thickness ranged from
19 to 34 mm，and storage capacity varied between 11．91 and 34．42 t·hm－2，with the thickest litter and largest storage capacity be-
ing in forest that dominated by mix forest of T．longibracteata and Ｒhododendron simiarum hance． Variations in water-holding capaci-
ty，water absorption rate and immersion time of litter were basically similar among 4 forest types，which was that water-holding ca-
pacity of litter peaked 6 hours after immersion and after that absorption rate slowed down． Maximum water-holding rate，water-hold-
ing capacity，interception capacity and modified interception capacity of litter in 4 forest types approximated at 149．94%～223．47%，
11．91～34．42 t·hm－2，15．32～48．84 t·hm－2 and 8．38～18．43 t·hm－2，respectively． Water-holding capacity of litter had a visible
logarithmic correlation with immersion time (Ｒ2 ＞0．96) ，and there existed a significant power function relationship between water
absorption rate and immersion time (Ｒ2 ＞0．99)．
Key words:Tianbaoyan National Nature Ｒeserve;Tsuga longibracteata;litter;water-holding characteristics;species diversity
森林枯落物是森林生态系统的重要组成部分，它能为森林中微生物提供更多的食物资源和更充裕的
空间［1］，且其分解产物也是生态系统生产力的重要营养库［2］．枯落物在维持土壤肥力、截持降水、减少侵
蚀、防止土壤溅蚀、减缓地表径流、抑制土壤水分蒸发、促进森林生态系统养分平衡等方面发挥着重要作
用［3－4］，是森林健康监测中的重要指标［5］．枯落物水文效应是森林生态功能研究的重要内容之一，目前，国
内外学者对森林枯落物做了大量研究，并在枯落物蓄积能力、分解速率、分解动态、持水特性、对降雨和径
福建农林大学学报(自然科学版) 第 45卷 第 4期
Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition) 2016年 7月
流的再分配作用等方面取得了大量的研究成果［4－6］．研究现有林地枯落物的持水特性对深入探讨森林生态
系统中的水量平衡和水分循环具有重要意义．
福建天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉(Tsuga longibracteata Cheng)是第三纪冰川期遗留下来的珍
稀古老树种，作为我国亚热带地区扁平叶型的常绿针叶林之一，在促进森林演替、涵养水源和维持生态系
统平衡等发面发挥着极其重要的作用［7］．由于长苞铁杉生境狭窄，更新困难，现已被列为渐危树种．笔者所
在的课题组已对天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉林倒木的数量特征、持水能力、燃烧性特征以及倒木覆
盖对林内土壤理化性质的影响等进行了一系列研究［7－10］．对天宝岩不同类型长苞铁杉混交林枯落物持水
特征进行研究，旨在揭示不同类型长苞铁杉林枯落物水源涵养功能，以期为长苞铁杉特殊生存环境进行分
析，进而为其自然更新困难问题提供理论依据．
1 研究区概况
天宝岩国家级自然保护区核心区位于中亚热带南缘，距离福建省永安市中心 36 km，地理坐标为 117°
2803″～117°3528″E，25°5051″～ 26°0120″N，总面积为 11 015．38 hm2，森林覆盖率高达 96．8%，为戴云山
余脉(中、低山地貌) ，属于亚热带海洋性季风气候区．保护区四季分明，气候温暖湿润，光、热、水条件优越，
由于地势高耸、峰峦叠嶂，保护区内气温随海拔升高而降低，降雨量则随海拔升高而增加，全年平均气温为
15 ℃，年平均降雨量 2 039 mm，年平均相对湿度 80%以上．土壤垂直分布大致表现为海拔 800 m以下的土
壤为红壤，800～1 350 m为黄红壤，而 1 350 m以上土壤则为黄壤．
保护区内群落的物种多样性丰富，包含了中国亚热带地区的多种典型植被类型，保留有成片猴头杜鹃
林(Ｒhododendron simiarum)、天然柳杉林(Cryptomeria japonica)和大量原始长苞铁杉林，具有很高的保护
价值．区内长苞铁杉基本处于无人干扰的自然状态，其分布面积高达 186．7 hm2，原生性纯林面积 20 hm2，
居全国首位．长苞铁杉分布地段的土层较厚，可达 1 m以上，腐殖质层厚度约 25 cm，地表枯落物层厚 5～20
cm，土壤成酸性．保护区内长苞铁杉的立地条件较差、地势陡峭，一旦遭到破坏则难以恢复，其在促进森林
演替和水源涵养方面发挥着重要作用．
2 研究方法
2．1 样地设置与调查
运用测树学和群落生态学的方法对天宝岩核心区的长苞铁杉群落特征进行调查，对研究区进行实地
调查之后，选择研究区内立地条件相对一致的 4种类型长苞铁杉林［长苞铁杉+猴头杜鹃混交林(T．longi-
bracteata+Ｒ．simiarum)、长苞铁杉+石栎+马尾松混交林(T．longibracteata+Lithocarpus glaber+Pinus massoni-
ana)、长苞铁杉+甜楮+青冈混交林(T．longibracteata+Castanopsis eyrei+Cyclobalanopsis glauca)和长苞铁杉+
青冈+深山含笑混交林(T．longibracteata+C．Glauca+Michelia maudiae) ］为主要调查对象，在每种典型森林
类型设置 3个 20 m ×30 m样地，记录每个样地的土壤类型以及海拔、坡度、坡向、郁闭度等环境因子．对标
准地内的所有高于 1．5 m的立木进行每木检尺，记录树种、树高、胸径和冠幅等，计算平均树高和平均胸径
(表 1)．将每个样地分成 6个 10 m×10 m的样方，记录样方中所有灌木的植物种类、高度、地径、冠幅等，每
个样方内随机设置 1个 1 m×1 m的枯落物小样方，记录枯落物层厚度，将样方的枯落物保持原状装入自
封袋中，并迅速称重．在每个样方中设置 1个 1 m×1 m的草本层样方，记录草本的种类，高度及盖度等．
表 1 样地基本特征1)
Table 1 General characteristics of sample plots
林分
类型
海拔
m
坡度
° 坡向
郁闭度
% 土壤类型
林分密度
株·hm－2
乔木平均
胸径 / cm
乔木平均
树高 /m
Ⅰ 1223 26 NE33° 94 山地黄红壤 1316 16．85 9．58
Ⅱ 1274 19 NW70° 90 山地黄红壤 675 17．86 10．66
Ⅲ 1420 23 NE10° 87 山地黄壤 983 17．95 10．85
Ⅳ 1451 28 NE40° 92 山地黄壤 1667 15．18 11．69
1)类型Ⅰ．长苞铁杉+猴头杜鹃混交林;类型Ⅱ．长苞铁杉+石栎+马尾松混交林;类型Ⅲ．长苞铁杉+甜槠+青冈混交林;类型Ⅳ．长苞铁杉+
青冈+深山含笑混交林;下同．
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第 4期 肖石红等:天宝岩不同类型长苞铁杉林枯落物持水特性
2．2 样品测定方法
2．2．1 枯落物蓄积量测定 将收集的样品带回实验室 85 ℃烘干后称重，以干物质重量推算 1 hm2 的枯落
物蓄积量，重复 3次，取平均值［5］．
2．2．2 枯落物蓄水过程测定 用室内浸泡法［11］测定持水量和吸水速率，一般认为枯落物浸泡 24 h 的持
水量和持水率为最大持水量和最大持水率．分别选取 4个林分类型每个样方烘干至恒重后的枯落物 200～
300 g，装入尼龙网袋进行浸水实验，每隔 1 /12、1 /6、1 /4、1 /2、1、1．5、2、4、6、8、10、12、24 h 取出静置后，测
其湿重．浸水结束后，将枯落物烘干后再称其干重．
2．2．3 枯落物蓄水量测定 最大持水量和最大持水率．枯落物最大持水量和最大持水率计算公式为:
Mm =M24－M，M0 =M1－M，Ｒm =(M24－M)/M
式中，Mm 为枯落物最大持水量，M24为枯落物浸泡 24 h后质量，M为枯落物风干质量，M0 为自然含水
量，M1 为枯落物鲜重，Ｒm 为最大持水率．以上所测均为 1 m
2 样方的量，换算成 4种林型 1 hm2 枯落物的持
水量(t·hm－2)和持水率(%)．
最大拦蓄量和有效拦蓄量．枯落物最大拦蓄量和有效拦蓄量计算公式为:
Wm =Mm－M0，W= 0．85Mm－M0
式中:Wm 为最大拦蓄量，W为有效拦蓄量，0．85为有效拦蓄系数，通常采用有效拦截蓄量来估算枯落
物对降雨的实际拦截蓄量［5］．
2．3 物种多样性测定方法
本研究选取 Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数、Alatalo 均匀度指数
和 Simpson优势度指数 5种多样性指数测度物种多样性，本研究测度物种多样性参照文献［12］．
2．4 数据处理
使用 SPSS 21．0软件和 Microsoft Excel 2013 对数据进行处理和分析，采用单因素方差分析和 Pearsom
相关分析对枯落物持水特性进行分析．
3 结果与分析
3．1 不同类型长苞铁杉林物种多样性比较
天宝岩国家级自然保护区不同类型长苞铁杉林的物种多样性不同，从表 2可以看出，乔木层 Shannon-
Wiener多样性指数和 Simpson多样性指数均表现为类型Ⅲ＞类型Ⅱ＞类型Ⅰ＞类型Ⅳ，类型Ⅰ和类型Ⅳ多
样性指数与另外两种林型差异较大，说明这两种林型所处样地乔木层物种组成较为单一;灌草层 Shannon-
Wiener多样性指数和 Simpson多样性指数分别表现为类型Ⅲ＞类型Ⅱ＞类型Ⅰ＞类型Ⅳ和类型Ⅱ＞类型Ⅲ＞
类型Ⅰ＞类型Ⅳ，类型Ⅱ和类型Ⅲ物种多样性指数比较接近．4 种林型乔木层 Pielou 均匀度指数总体趋势
为类型Ⅱ＞类型Ⅲ＞类型Ⅰ＞类型Ⅳ，Alatalo均匀度指数为类型Ⅲ＞类型Ⅱ＞类型Ⅳ＞类型Ⅰ;灌草层 Pielou
均匀度指数和 Alatalo均匀度指数均以类型Ⅱ最高．乔木层和灌草层 Simpson 优势度指数分别以类型Ⅳ和
类型Ⅰ最高，分别以类型Ⅲ和类型Ⅱ最低．
表 2 不同林分类型各层次物种多样性
Table 2 Species diversity at tree and shrub-grass layers in different forest types
层次 林分类型
Shannon-Wiener
多样性指数
Simpson
多样性指数
Pielou
均匀度指数
Alatalo
均匀度指数
Simpson
优势度指数
乔木层 Ⅰ 1．5510 0．6557 0．3000 0．5124 0．3443
Ⅱ 1．8950 0．7917 0．4201 0．6724 0．2083
Ⅲ 2．0779 0．8347 0．4055 0．7225 0．1653
Ⅳ 1．4209 0．6337 0．2643 0．5509 0．3663
灌草层 Ⅰ 2．6513 0．8826 0．5456 0．5709 0．1174
Ⅱ 2．8732 0．9319 0．7308 0．8204 0．0681
Ⅲ 3．0559 0．9301 0．6622 0．7074 0．0699
Ⅳ 2．3850 0．8834 0．4973 0．7685 0．1166
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福建农林大学学报(自然科学版) 第 45卷
3．2 不同类型长苞铁杉林枯落物蓄积量比较
不同类型长苞铁杉林枯落物总蓄积量在 10．22～24．98 t·hm－2范围内变动(图 1) ，大小顺序为:类型Ⅰ
(24．98 t·hm－2)＞类型Ⅲ(16．06 t·hm－2)＞类型Ⅱ(10．49 t·hm－2)＞类型Ⅳ(10．22 t·hm－2) ，类型Ⅰ枯落
物蓄积量与其他 3种类型存在显著差异，类型Ⅲ与类型Ⅱ和类型Ⅳ之间也存在显著差异，类型Ⅱ与类型Ⅳ
之间无显著差异;枯落物厚度在 19～34 mm范围内变动，大小顺序为:类型Ⅰ(34 mm)＞类型Ⅳ(28 mm)＞
类型Ⅲ(24 mm)＞类型Ⅱ(19 mm)．类型 I的树种组成以长苞铁杉和猴头杜鹃为主，由于该样地所处的位置
海拔低，处于坡谷地带，且猴头杜鹃枯落叶量较大，多年层层累计，枯落物较为厚实，故无论是枯落物蓄积
量还是厚度，都远远高于其他林型;类型Ⅱ和类型Ⅳ枯落物蓄积量比较接近，但类型Ⅳ厚度高于类型Ⅱ，这
是由于两种林分树种组成和海拔不同所致．4 种森林类型枯落物蓄积量存在一定的差异，类型 I 和其他 3
种类型差异显著(P＜0．05) ，类型Ⅲ与类型Ⅱ和类型Ⅳ之间差异也达到显著水平(P＜0．05) ，但类型Ⅱ和类
型Ⅳ之间差异不显著．
图中小写字母代表 4种林分类型枯落物蓄积量之间显著水平(P＜0．05)．
图 1 不同林分类型枯落物蓄积量
Fig．1 Thickness and storage capacity of litter in different forest types
3．3 不同类型长苞铁杉林枯落物持水能力与拦蓄能力
枯落物持水能力是表征枯落物涵养水源功效的重要指标，但其最大持水量只反映潜在持水能力，不能
反映对实际降水的截留状况．枯落物的拦蓄能力多数情况下用最大拦蓄量和有效拦蓄量表示，最大拦蓄量
能反映扣除枯落物本身含水量以外的最大可能降雨截留量，但不能反映枯落物对实际降雨的拦截状况，故
多采用有效拦截量来表示对实际降雨的拦截状况［5］．4 种类型长苞铁杉林枯落物持水能力和拦蓄能力如
表 3所示，森林类型不同，枯落物的拦蓄能力也不同．从表 3 中可以看出，4 种类型长苞铁杉林最大持水率
和最大持水量表现分别为:类型Ⅲ(223．47%)＞类型Ⅰ(195．55%)＞类型Ⅱ(193．38%)＞类型Ⅳ(149．94%)
和类型Ⅰ(34．42 t·hm－2)＞类型Ⅲ(17．46 t·hm－2)＞类型Ⅳ(14．10 t·hm－2)＞类型Ⅱ(11．91 t·hm－2) ，总
体来看，枯落物最大持水量的变化规律与枯落物蓄积量变化规律比较接近，枯落物最大持水量是由最大持
水率和蓄积量共同决定，类型Ⅰ枯落物蓄积量最高，类型Ⅲ最大持水率最高，故这两种林分类型枯落物的
蓄水能力较其他类型高．
表 3 不同林分类型枯落物持水能力与拦蓄能力1)
Table 3 Water-holding capacity and interception capacity of litter in different forest types
林分类型
最大持水率
%
最大持水量
t·hm－2
最大拦蓄量
t·hm－2
有效拦蓄量
t·hm－2
最大持水深
mm
最大拦蓄深
mm
有效拦蓄深
mm
Ⅰ 195．55±7．26b 34．42±8．51a 48．84±3．67a 14．42±2．55ab 3．44±0．85a 4．88±0．37a 1．44±0．26ab
Ⅱ 193．38±8．23b 11．91±2．51b 20．29±3．21c 8．38±2．11c 1．19±0．25b 2．03±0．32c 0．84±0．21c
Ⅲ 223．47±9．26a 17．46±2．01b 35．89±3．55b 18．43±2．63a 1．75±0．20b 3．59±0．36b 1．84±0．26a
Ⅳ 149．94±7．95c 14．10±2．80b 15．32±2．96c 15．22±2．31ab 1．41±0．28b 1．53±0．30c 1．52±0．23ab
1)同列不同小写字母表示不同类型之间显著水平(P＜0．05)．
通过方差分析可知，不同林分类型之间枯落物持水能力与拦蓄能力差异不同，类型Ⅲ、类型Ⅳ最大持
水率与另外 3种林分类型差异都达到显著水平(P＜0．05) ，类型 I 和类型Ⅱ差异不显著;从最大持水量来
看，类型Ⅰ与其他 3种林分类型差异显著(P＜0．05) ，但类型Ⅱ、类型Ⅲ和类型Ⅳ之间均无显著差异;类型
Ⅰ与其他 3种林分类型最大拦蓄量差异也达显著水平(P＜0．05) ，类型Ⅱ和类型Ⅳ之间差异不显著;类型
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第 4期 肖石红等:天宝岩不同类型长苞铁杉林枯落物持水特性
Ⅲ有效拦蓄量与另外 3种林分类型差异显著(P＜0．05) ，另外 3 种林分类型有效拦蓄量无显著差异;从最
大持水深来看，类型Ⅰ与其他 3种林分类型差异显著(P＜0．05) ，而另外 3 种林分类型之间差异不显著;类
型Ⅰ、类型Ⅲ与类型Ⅱ、类型Ⅳ最大拦蓄深差异达显著水平(P＜0．05) ，类型Ⅰ和类型Ⅲ差异也显著(P＜
0．05) ，类型Ⅱ和类型Ⅳ最大拦蓄深差异不显著;从有效拦蓄深来看，类型Ⅱ与另外 3种林分类型差异显著
(P＜0．05) ，另外 3种类型之间差异不显著．
枯落物最大拦蓄量表现为:类型Ⅰ(48．84 t·hm－2)＞类型Ⅲ(35．89 t·hm－2)＞类型Ⅱ(20．29 t·hm－2)
＞类型Ⅳ(15．32 t·hm－2)．从有效拦蓄量来看，由于不同林分类型枯落物蓄积量不同，各类型枯落物拦蓄量
不同，类型Ⅲ拦蓄能力最强，为 18．43 t·hm－2，相当于拦截 1．84 mm的降雨;类型Ⅱ拦蓄能力最弱，为 8．38 t
·hm－2，相当于拦截 0．84 mm的降雨，二者拦蓄降雨量的比例超过 2 ∶ 1，差异较大．从类型位置来看，高海
拔拦蓄能力比低海拔强，这是由于在研究区内，高海拔风速较低海拔地区大，能加快枯落物中水分蒸发速
率，枯落物能在较短时间内再次拦蓄水分，从而使得其拦蓄能力更强．
将天宝岩不同森林类型枯落物蓄积量、最大持水量、最大持水率、最大拦蓄量和有效拦蓄量进行 Pear-
son相关分析(表 4)．结果表明，枯落物蓄积量与最大持水量、最大拦蓄量呈显著正相关关系(P＜0．05) ，最
大持水量与最大拦蓄量也呈显著正相关关系(P＜0．05) ，说明枯落物蓄积量对其持水蓄水能力有影响．
表 4 不同森林类型枯落物储量、最大持水量、最大持水率和拦蓄量的相关性分析1)
Table 4 Correlation analysis between storage，maximum water-holding capacity，maximum water-holding rate and
interception capacity of litter in different forest types
蓄积量
t·hm－2
最大持水率
%
最大持水量
t·hm－2
最大拦蓄量
t·hm－2
有效拦蓄量
t·hm－2
蓄积量 1．00 0．98* 0．8* 0．97* 0．32
最大持水率 1．00 0．22 0．62 0．22
最大持水量 1．00 0．90* 0．26
最大拦蓄量 1．00 0．37
有效拦蓄量 1．00
1)“* ”表示差异达到显著水平(P＜0．05) ，下同．
3．4 不同类型长苞铁杉林枯落物持水过程
林木枯落物的持水量与浸泡时间存在一定的关系，由图 2可知，不同类型长苞铁杉林枯落物持水量与
浸泡时间表现出相似的规律，随着浸泡时间的延长，4 种类型长苞铁杉林枯落物持水量逐渐上升，且浸泡
前期 2 h，持水量上升比较迅速，2 h到 6 h，枯落物持水量缓慢增加，浸泡约 6 h已基本达到饱和，即 6 h 之
后，增加浸泡时间，其持水量基本不再发生大的变化．这一规律与枯落物拦蓄地表径流趋势基本一致，即在
降雨初期，枯落物拦蓄地表径流功能较强，且随着枯落物湿润程度增加而迅速增加，之后随湿润程度增强，
吸持能力降低，因此增加缓慢［13］．从图 2中还可看出，各时段枯落物持水量表现为:类型Ⅰ＞类型Ⅲ＞类型
Ⅱ＞类型Ⅳ．类型Ⅰ最大持水量较其他林分类型都高，且其枯落物蓄积量也最大，因此能维持较高的蓄水能
力，可见长苞铁杉+猴头杜鹃林能更好地发挥水土保持和水源涵养功能．
图 2 不同林分类型枯落物持水量与浸泡时间的关系
Fig．2 Ｒelationship between water-holding capacity and immersion time of litter in different forest types
由不同林分类型枯落物吸水速率与浸泡时间关系图(图 3)可知，4 种长苞铁杉林枯落物吸水速率与
浸泡时间变化规律基本一致，速率在 0～1 h最快，尤其是 0～5 min，其速率接近 10 min时的 2倍，在 1～6 h
后逐渐减缓，6 h 后明显缓减，并逐渐趋近于 0．随着浸泡时间的延长，枯落物的吸水速率趋于一致，这是因
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福建农林大学学报(自然科学版) 第 45卷
为随着浸泡时间增加，枯落物持水量接近其最大持水量，此时枯落物趋于饱和，持水量增长速度随之减缓．
4种类型长苞铁杉林枯落物吸水速率大小顺序为:类型Ⅰ＞类型Ⅲ＞类型Ⅱ＞类型Ⅳ，类型Ⅰ和类型Ⅲ吸水
速率差异较明显，类型Ⅱ和类型Ⅳ吸水速率差异较小．
图 3 不同林分类型枯落物吸水速率与浸泡时间的关系
Fig．3 Ｒelationship between water absorption rate and immersion time of litter in different forest types
对 4种不同类型长苞铁杉林枯落物持水量与浸泡时间进行回归(表 5) ，该时间段内枯落物持水量与浸
泡时间之间存在对数函数关系:W=klnt+p，式中，W为枯落物持水量(t·hm－2) ;t为吸水时间(h) ;k为方程回
归系数;p为方程常数项．经拟合的方程相关系数(Ｒ2)均高于 0．96，拟合度高，呈极显著相关关系(P＜0．01)．
表 5 不同林分类型枯落物持水量和吸水速率随时间的拟合方程1)
Table 5 Equation of water-holding capacity and absorption rate with immersion time of litter in different forest types
林分类型
持水量随时间的拟合关系
关系式 Ｒ2
吸水速率随时间的拟合关系
关系式 Ｒ2
Ⅰ W=3．4145lnt+62．966 0．9609＊＊ V=1044．40t－0．946 0．9999＊＊
Ⅱ W=1．6653lnt+25．488 0．9868＊＊ V=421．46t－0．937 0．9999＊＊
Ⅲ W=2．3959lnt+44．337 0．9810＊＊ V=735．68t－0．947 0．9999＊＊
Ⅳ W=1．2547lnt+21．555 0．9811＊＊ V=357．53t－0．942 0．9999＊＊
1)“＊＊”表示差异达到极显著水平(P＜0．01)．
对 4种不同类型长苞铁杉林枯落物吸水速率与浸泡时间的数据进行回归分析(表 5) ，枯落物吸水速率
与浸泡时间之间存在幂函数关系:V=ktn，式中:V为枯落物吸水速率(t·hm－2·h－1) ，t 为吸水时间(h) ;k 为
方程回归系数;n为指数．经拟合的方程相关系数(Ｒ2)均高于 0．99，拟合度高，呈极显著相关关系(P＜0．01)．
4 结论与讨论
森林枯落物蓄积量主要由枯枝落叶输入量、分解速度以及积累年限决定［14］，而枯枝落叶的凋落量及分
解速率取决于林分组成及其生长环境等多种因素［15］．4种类型长苞铁杉林枯落物平均厚度在 19～34 mm，枯
落物蓄积量在 10．22～24．98 t·hm－2，类型Ⅰ最大．类型Ⅰ的建群种为长苞铁杉和猴头杜鹃，由于猴头杜鹃叶厚革
质，枯落物分解速率可能也比较缓慢，再加上该类型多处于坡谷地带，使其枯落物蓄积量高于其他类型．枯落
物最大持水率在 149．94%～223．47%，最大持水量在 11．91～34．42 t·hm－2，其中，类型Ⅲ最大持水率最高，类型Ⅰ
最大持水量最大;类型Ⅰ最大拦蓄量最大，最大能拦蓄 4．88 mm降雨，类型Ⅲ拦蓄能力最强，为 18．43 t·hm－2，
相当于拦截 1．84 mm的降雨，类型Ⅲ为长苞铁杉+甜槠+青冈混交林，甜槠和青冈为阔叶树种，其有效拦蓄深
优于其他树种．枯落物最大持水率能反映枯落物本身的性质和结构，而最大持水量是由其自身的性质和蓄积
量共同决定的［14］．无论是蓄积量还是持水量，长苞铁杉林枯落物低于兴安岭落叶松林［16］，这可能是由于天宝
岩自然保护区地势陡峭，枯落物被雨水冲走，不利于枯落物的积累．从枯落物持水过程来看，枯落物持水量
(W)与浸泡时间(t)按W=klnt+p变化，吸水速率(V)与浸泡时间(t)按 V=ktn 变化，这与其他学者的研究结果
一致［3，5］．4种林分类型枯落物持水量在浸水初期均不断增大，之后缓慢上升，6 h 时基本达到饱和，枯落物吸
水速率在浸水初期最快，之后逐渐减缓，6 h 后明显减缓，从此结果可以看出，枯落物拦蓄降雨作用主要发生
在降雨初期，由于生境原因，枯落物很难达到其最大持水量，持续降雨后才会达到或接近最大持水量［3］．
作为地被物的重要组成部分，枯落物层在林地水源涵养功能方面起着不容忽视的作用．林地内枯落物的
组成有利于改善土壤结构和质地，同时也能增加土壤水源涵养能力［17］．由于天宝岩长苞铁杉的立地条件差、
304
第 4期 肖石红等:天宝岩不同类型长苞铁杉林枯落物持水特性
地势陡峭且林下部分地区岩石裸露，一旦遭到破坏则难以恢复，其更新困难问题已成为长期制约长苞铁杉恢
复与重建的瓶颈［18］．有研究表明，由于地表枯落物使土壤水分不易散失，且能保温，种子萌发较好，因此枯落
物能促进长苞铁杉的萌发［19］，若枯落物层太厚，种子虽能萌发，但其胚根常因无法抵达土壤而引起烂根死
亡［20］．目前仅进行了不同类型长苞铁杉林枯落物持水特征的研究，如何充分利用天宝岩长苞铁杉林枯落物，
以提高保水性能和土壤肥力，并能更好地促进长苞铁杉幼苗更新，是今后有待深入研究的问题．
参考文献
［1］USHEＲ M B． The biology of soil:A community and ecosystem approach［J］． Soil Use and Management，2006，22(3) :323－323．
［2］PASCUAL J A，GAＲCIA C，HEＲNANDEZ T，et al． Soil microbial activity as a biomarker of degradation and remediation proces-
ses［J］． Soil Biology and Biochemistry，2000，32(13) :1 877－1 883．
［3］刘玉国，刘长成，李国庆，等．贵州喀斯特山地 5种森林群落的枯落物储量及水文作用［J］．林业科学，2011，47(3) :82－88．
［4］FＲESCHET G T，COＲNWELL W K，WAＲDLE D A，et al． Linking litter decomposition of above-and below-ground organs to
plant-soil feedbacks worldwide［J］． Journal of Ecology，2013，101(4) :943－952．
［5］卢振启，黄秋娴，杨新兵．河北雾灵山不同海拔油松人工林枯落物及土壤水文效应研究［J］．水土保持学报，2014，28(1) :
112－116．
［6］FEＲＲEIＲA V，LAＲＲAAGA A，GULIS V，et al． The effects of eucalypt plantations on plant litter decomposition and macro-
invertebrate communities in Iberian streams［J］． Forest Ecology and Management，2015，335(1) :129－138．
［7］游惠明，何东进，刘进山，等．倒木覆盖对天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉林内土壤理化特性的影响［J］．植物资源与
环境学报，2013，22(3) :18－24．
［8］YOU H M，HE D J，YOU W B，et al． Effect of environmental gradients on quantitative characteristics of fallen logs in Tsuga
longibracteata forest in Tianbaoyan National Nature Ｒeserve，Fujian Province，Chinat［J］． Journal of Mountain Science，2013，
10(6) :1 118－1 124．
［9］李苏闽，何东进，朱乃新，等．天宝岩自然保护区长苞铁杉混交林粗木质残体蓄水能力研究［J］．西北植物学报，2014，34
(11) :2 331－2 338．
［10］肖石红，何东进，游惠明，等．天宝岩典型森林群落粗死木质残体现存量研究［J］．北京林业大学学报，2012，34(5) :64－68．
［11］章家恩．生态学常用实验研究方法与技术［M］．北京:化学工业出版社，2007:20－56．
［12］孙儒泳，李庆芬，牛翠娟，等．基础生态学［M］．北京:高等教育出版社，2002．
［13］NEZ D，NAHUELHUAL L，OYAＲZN C． Forests and water:The value of native temperate forests in supplying water for
human consumption［J］． Ecological Economics，2006，58(3) :606－616．
［14］郑金萍，郭忠玲，徐程扬，等．长白山主要次生林的枯落物现存量组成及持水特性［J］．林业科学研究，2012，24(6) :736－
742．
［15］时忠杰，王彦辉，徐丽宏，等．六盘山主要森林类型枯落物的水文功能［J］．北京林业大学学报，2009(1) :91－99．
［16］赵丽，王建国，车明中，等．内蒙古扎兰屯市典型森林枯落物土壤水源涵养功能研究［J］．干旱区资源与环境，2014，28
(5) :91－96．
［17］陈倩，周志立，史琛媛，等．河北太行山丘陵区不同林分类型枯落物与土壤持水效益［J］．水土保持学报，2015，29(5) :
206－211．
［18］邱迎君，易官美，宁祖林，等．濒危植物长苞铁杉的地理分布和资源现状及致危因素分析［J］．植物资源与环境学报，
2011，20(1) :53－59．
［19］朱小龙，冯大兰．长苞铁杉天然更新研究 Ⅱ． 不同群落的幼苗建立及其环境影响［J］．福建林学院学报，2011，31(4) :
315－319．
［20］NAＲUKAWA Y，YAMAMOTO S． Development of conifer seedlings roots on soil and fallen logs in boreal and subalpine conif-
erous forests of Japan［J］． Forest Ecology and Management，2003，175(1) :131－139．
(责任编辑:吴显达)
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福建农林大学学报(自然科学版) 第 45卷