全 文 ：东北羊草草原主要植物群落土壤过氧化
氢酶活性的研究 3
鲁　萍　郭继勋 3 3 　朱　丽　(东北师范大学草地研究所 ,长春 130024)
【摘要】　东北羊草草原 3 种植物群落土壤过氧化氢酶活性的季节变化曲线基本都呈抛物线型 ,虎尾草群
落季节变化幅度比羊草群落和碱茅群落大 ,造成这种现象的原因可能是“种子效应”. 对不同土层深度过氧
化氢酶活性与环境因子的相关分析表明 ,土壤过氧化氢酶活性随着土层的加深而递减 ,并与降雨量和大气
温度有较强的相关性 ,且受土壤温度和土壤含水量的协同作用 ;此外 ,土壤过氧化氢酶活性与地上植被明
显相关 ,可以反映出植物群落的生长状态.
关键词 　羊草草原 　土壤 　过氧化氢酶活性 　环境因子
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 06 - 0675 - 05 　中图分类号 　Q14212 　文献标识码 　A
Soil catalase activity of main plant communities in Leymus chinensis grassland in northeast China. LU Ping ,
GUO Jixun and ZHU Li ( Institute of Grassland Science , Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024) .2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (6) :675～679.
The seasonal dynamics of soil catalase activity of three different plants communities in Leym us chinensis
grassland in northeast China were in a parabolas shape. The seasonal variation of Chloris vi rgata community was
greater than those of Leym us chinensis community and Puccinellia tenuif lora community , and“seed effect”
might be the main reason. The correlation between the activity of soil catalase in different soil layers and
environmental factors were analyzed. The results showed that the activity of soil catalase was decreased gradually
with depth of soil layer. The activity of soil catalase was closely correlated with rainfall and air temperature , and
it was affected by soil temperature , soil moisture , and their interactions. The correlation between the activity
and aboveground vegetation was very significant , and the growing condition of plant communities could be
reflected by the activity of soil catalase.
Key words 　Leym us chinensis grassland , Soil , Catalase activity , Environmental factors.
3 国家自然科学基金 (39970537) 、国家重点基础研究发展规划项目
( G2000018606)和高等学校骨干教师资助项目.3 3 通讯联系人.
2001 - 07 - 11 收稿 ,2001 - 10 - 26 接受.
1 　引 　　言
羊草草原是我国温带草原区一种草原类型 ,草
地生产力高 ,品质优良 ,是东北主要的草场及牧业基
地. 为此 ,研究羊草草原土壤酶活性季节动态及其与
生态环境的关系 ,对于提高羊草草原生产力 ,科学地
评价与管理草场具有重要的理论与实践意义.
不同土壤酶活性的差异表明了不同土壤有机质
的转化情况 ,土壤酶活性可以反映土壤中生物代谢
和物质转化过程 ,对土壤肥力有直接影响[1 ,7 ,10 ] . 酶
的显著特征具有专一性 ,同时酶活性还受生态环境
因子的影响. 土壤酶是一种生物催化剂 ,各种酶在土
壤中的积累是由于土壤微生物、土壤动物和植物根
系生命活动的结果. 它们参与了许多重要的生物化
学过程 ,腐殖质的合成和分解、有机化合物、高等植
物和微生物残体的分解及其转化为可利用的形态 ,
以及氧化还原反应等. 因此 ,用土壤酶活性可客观地
评价土壤生物活性和土壤肥力[3 ,11 ,12 ] . 过氧化氢酶
是在生物呼吸过程中和由于有机物各种生物化学氧
化反应的结果而形成的. 在生物体 (包括土壤)中 ,过
氧化氢酶的作用在于破坏对生物体有毒的过氧化
氢[16 ] .它可以表示土壤氧化过程的强度 ,而土壤氧
化过程的强度又形成了土壤有机质合成及其有效性
有关的土壤动力学现象 ,无论在哪一种土壤中 ,其活
性都能表示出土壤氧化还原能力的特点 ,所以过氧
化氢酶活性与土壤有机质转化速度密切相关 ,深入
地研究其活性具有重要意义[9 ,10 ,14 ] .
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
实验样地位于松嫩草原西南部 ,吉林省长岭县种马场境
内 (44°40′～44°44′N ,123°44′～123°47′E) . 该地区属于温带
半干旱半湿润季风气候. 年平均温度为 4. 9 ℃,最暖月 (7 月)
平均气温为 22～25 ℃,最冷月平均气温为 - 1～ - 22 ℃. 年
降雨量 350～450mm ,多集中在 6～8 月份 ,占全年降雨量的
应 用 生 态 学 报 　2002 年 6 月 　第 13 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2002 ,13 (6)∶675～679
86 % ,年蒸发量 1668mm ,约为年降雨量的 3. 5 倍. ≥10 ℃积
温 2546～3374 ℃,年日照平均为 2882h. 土壤为盐碱化草甸
土 ,电导率为 43. 7～177. 4μs·cm - 1 ,p H 8～10. 4 ,主要植被
类型为羊草草甸 ,羊草 ( Leym us chinensis) 群落分布广泛 ,在
p H值较大的盐碱化土壤上碱茅 ( Puccinellia tenuif lora ) 群
落、虎尾草 ( Chloris vi rgata) 群落和碱斑呈镶嵌分布 .
212 　研究方法
21211 野外取样 　设置羊草群落、碱茅群落、虎尾草群落 3
块样地 ,在每块样地上进行随机取样 , 3 次重复 ,深度为
30cm ,分 3 层 ,每 10cm 为一层. 土壤样品带回实验室 ,置于
- 20 ℃下保存 ,以避免其中的微生物群落发生大的变化.
21212 土壤过氧化氢酶活性测定 　高锰酸钾滴定法[16 ]
(0. 1mol·L - 1 KMnO4) ,用高锰酸钾滴定酶促反应前后过氧
化氢的量 ,由二者之间的差求出分解过氧化氢量 ,以此表示
酶的活性.
21213 地上生物量测定 　采用 1m ×1m 样方 ,将植物样品带
回实验室 ,测定其高度及密度 ,80 ℃烘干至恒重 ,称量.
21214 土壤水热因子测定 　土壤地温采用地温计测定 ,土壤
含水率采用重量法测定 ,大气温度及降雨量数据由野外实验
站提供.
3 　结果与分析
311 　土壤过氧化氢酶活性的季节变化
羊草群落、碱茅群落、虎尾草群落 3 种异质生境
中 ,土壤过氧化氢酶活性均有明显的季节变化 (图
1) . 由图 1 可以看出 ,在 3 种植物群落中 ,除碱茅群
落 0～10cm 土层最大值出现在 7 月、羊草群落 20～
30cm 土层最大值出现在 9 月外 ,各群落各土层的土
壤过氧化氢酶活性的最大值均出现在 8 月 ,最小值
则出现在 6 月或 10 月. 土壤表层过氧化氢酶活性的
变化幅度大. 土层越深 ,变化幅度越小. 3 种植物群
落的土壤过氧化氢酶活性随着土层加深而递减 ,而
且表层土的土壤酶活性在 3 层总酶活性中占较大比
例.这是因为在 0～10cm 层 ,土壤微生物活跃 ,数量
繁多 ,土壤含水量高 ,而且地表聚积着大量枯枝落
叶 ,积累了较多的腐殖质 ,有机质含量高 ,有充分的
营养源 ,水热和通气状况较好 ,利于微生物的生长 ,
代谢旺盛 ,呼吸强度较高[4～6 ,13 ,17 ] ;而随着土层的
加深 ,有机质含量下降 ,土壤通气不良 ,微生物数量
减少 ,代谢产酶能力下降 ,呈现出土壤酶活性随着土
壤剖面加深而逐渐降低到最小值. 为进一步说明不
同植物群落土壤过氧化氢酶活性的季节变化规律与
特点 ,建立了 3 个群落不同层次土壤过氧化氢酶活
性随时间变化的动态数学模型 ,并进行针对性分析.
　　由图 2 可见 ,羊草、碱茅、虎尾草群落土壤过氧
化氢酶活性 3 个土层除碱茅群落 0～10cm 土层外 ,
图 1 　羊草群落 (A) 、碱茅群落 (B) 、虎尾草群落 (C) 土壤过氧化氢酶
活性的季节动态变化
Fig. 1 Seasonal changes of the activity of soil catalase in Ley m us
chinensis community (A) , Puccinellia tenuif lora community (B) and
Chloris vi rgata community (C) .
Ⅰ. 6 月 J une , Ⅱ. 7 月 J uly , Ⅲ. 8 月 August , Ⅳ. 9 月 September , Ⅴ. 10
月 October. 1) 0～10cm 土层 0～10 cm soil depth , 2) 10～20cm 土层
10～20 cm soil depth , 3) 20～30cm 土层 20～30 cm soil depth. 下同
The same below.
均随时间变化呈抛物线型. 由于不同植物群落分泌
物和枯枝落叶化学组成的差异及其生境条件的不
同 ,所形成的有机质和营养成分存在一定的差异 ,必
然会导致土壤过氧化氢酶在各植物群落中分布的不
均一性 ,使 3 种植物群落具有各自的季节变化规律.
羊草 5 月下旬抽穗 ,6 月为花期 ,7～8 月为果
期. 羊草群落在 7～8 月土壤过氧化氢酶活性始终保
持最大值 ,但是 ,羊草 20～30cm 土层在 8 月出现低
谷 ,原因是含水量过高 ,造成缺氧 ,使过氧化氢酶活
性下降. 碱茅 5 月下旬到 6 月上旬开花 ,7 月中旬果
熟 ,此时 ,碱茅土壤过氧化氢酶活性达到最大值. 到
了 8 月份 ,碱茅群落 10～20 和 20～30cm 土层达到
最大值 ,比 0～10cm 土层推迟. 虎尾草的变化幅度
较大 ,到 8 月份骤然增大至峰值后又迅速下降 ,尤其
是 0～10 和 20～30cm 土层. 造成这种现象的原因
可能是“种子效应”. 各种植物正在萌发的种子中 ,土
壤过氧化氢酶活性明显增强 ,所以过氧化氢酶活性
依赖植物的存在比依赖微生物数量为甚. 发芽种子
对酶活性和其它土壤性质的影响 ,称之为“种子效
应”[10 ] . 虎尾草对湿润反应很敏感 ,是夏雨季型一年
生禾草 ,在降雨量较大的 7、8 月种子大量萌生 ,8 月
地上生物量和种群高度达到最大值 ,同时过氧化氢
酶活性也达到最大 ,甚至超过羊草、碱茅当年的最大
值. 这是由于虎尾草的生长季较短 ,种子萌发后迅速
生长 ,“种子效应”和植物快速生长两种因素共同作
用的结果. 而较为耐旱的羊草与碱茅则在 7 月已达
到最大值. 羊草和碱茅两种多年生植物的生长季较
长 ,季节变化相对平缓 ,增长和下降的幅度较小. 总
之 ,在 3 种植物群落中 ,都是在植物生长繁殖达到顶
峰时具有最高的土壤过氧化氢酶活性.
676 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
图 2 　羊草群落 (A) 、碱茅群落 (B) 、虎尾草群落 (C)土壤过氧化氢酶活性随时间变化
Fig.2 Changes of the activity of soil catalase in Ley m us chinensis community ( A) , Puccinellia tenuif lora community (B) and Chloris vi rgata
community (C) with month .
A1) y = - 010279 x 2 + 014307 x - 113591 , r = 019087 3 ; B1) y = 111715 e011812 x , r = 019043 3 ; C1) y = - 010521 x 2 + 018473 x - 310649 , r =
01872 3 ; A2) = - 010257 x 2 + 014114 x - 114423 , r = 019987 3 3 ; B2) = - 0102 x 2 + 01292 x - 01872 , r = 019075 3 ; C2) y = - 010136 x 2 +
012301 x - 017894 , r = 019718 3 3 ; A3) y = - 010157 x 2 + 012474 x - 018483 , r = 016675 ; B3) y = - 01015 x 2 + 01219 x - 01698 , r = 018100 ;
C3) y = - 010129 x 2 + 012217 x - 018631 , r = 019105 3 . 3α= 0. 05 , 3 3α= 0. 01.
312 　土壤过氧化氢酶活性与植物群落的关系
土壤过氧化氢酶活性与土壤结构和植物群落有
密切关系. 当植物生长旺盛时 ,土壤过氧化氢酶活性
也达到最大值. 在 3 种植物群落中 ,土壤过氧化氢酶
活性都随植物的生长发育而变化 ,并且各个层次变
化基本都与植物生长规律相一致.
表 1 　土壤过氧化氢酶活性与地上植被的相关性
Table 1 Correlation coeff icients on the relationship bet ween the activity
of soil catalase and aboveground vegetation
群　落
Community
土　层
Soil depth
(cm)
生物量
Biomass
高　度
Height
密　度
Density
羊　草 0～10 0. 98157 3 3 0. 99592 3 3 0. 99639 3 3
Ley m us 10～20 0 . 90935 3 0 . 76485 0 . 96377 3 3
chinensis 20～30 0 . 46084 0 . 25764 0 . 63112
碱　茅 0～10 0 . 72572 0 . 73922 0 . 73394
Puccinellia 10～20 0 . 91081 3 0 . 91933 3 3 0 . 97873 3 3
tenuif lora 20～30 0 . 81500 3 0 . 82925 3 0 . 99977 3 3
虎尾草 0～10 0 . 64849 0 . 62984 0 . 68611
Chloris 10～20 0 . 82317 3 0 . 88604 3 0 . 91972 3 3
vi rgata 20～30 0. 71648 0. 99639 3 3 0. 99488 3 3
R 0. 05 = 0. 811 , R 0. 01 = 0. 917. 下同 The same below.
　　研究表明 ,有植被覆盖的土壤中 ,细菌种类的丰
富度比无植被土壤中要高得多[2 ,15 ] ,而土壤微生物
又是土壤酶的主要来源 ,所以 ,植被的差异必然导致
土壤酶活的不同.
植物在生长过程中 ,总是不断吸收土壤养分来
满足生理需要而消耗地力 ;另外 ,植物通过代谢不断
向土壤中释放或分泌有机物质 (包括酶) ,又提高了
土壤肥力. 这种矛盾对立的统一 ,使土壤肥力发生新
的变化. 土壤酶活性与肥力呈正相关 ,酶活性高的土
壤上生长的作物发育较好 ,产量较高 ;低酶活性土壤
上的作物则相反 ,生长较弱 ,产量低. 作物定位试验
表明 ,5 年内作物对土壤养分影响没有明显变化 ,而
酶活性因作物不同将有较大差异 ,尤其表土变化显
著 ,故表土酶活性差异可作为植物影响土壤肥力的
依据[8 ] , 而文中的“表土层”却没有阐明具体的土层
深度. 本文通过分析土壤过氧化氢酶与 3 种植物群
落的地上生物量、密度、高度的关系 ,说明土壤过氧
化氢酶活性与植物群落的地上生物量、密度、高度均
有较强的相关性 ,可以通过土壤过氧化氢酶活性来
反映草原初级生产力及 3 种植物群落的生长发育情
况 ; 但在碱茅、虎尾草群落中 ,0～10cm 土层的土壤
过氧化氢酶活性与地上植被各项指标的相关系数不
高. 这是因为在同一取样点上 ,表层土壤和表层以下
土壤所受植被活动的差异较大 ,表层土壤受到自然
的和人为的干扰非常剧烈 ,如下雨、蒸发、机械破坏
等都会对表层环境产生直接作用 ,土壤结构、水分、
营养等也同时发生波动 ,所以 ,表层土壤环境的空间
7766 期 　　　　　　　　　　　鲁 　萍等 :东北羊草草原主要植物群落土壤过氧化氢酶活性的研究 　　　　　　　　
表 2 　土壤过氧化氢酶活性与主要环境因子之间的相关性
Table 2 Correlation coeff icients on the relationship bet ween the activity of soil catalase and main environmental factors
群　落
Community
土　层　
Soil depth 　
(cm) 　
大气温度
Air
temperature
降雨量 　
Rainfall 　
大气温度
×降雨量
Air temperature
×Rainfall
土壤温度
Soil
temperature
土壤含水量
Soil
moisture
土壤温度×
土壤含水量
Soil temperature
×Soil moisture
羊　草 0～10 0. 93030 3 0. 99640 3 3 0. 98864 3 3 0. 97200 3 3 0. 43313 0. 80360
Ley m us 10～20 0. 91924 3 3 0. 76598 0. 73373 0. 89500 3 0. 34884 0. 83398 3
chinensis 20～30 0. 63199 0. 24563 0. 25364 0. 48600 - 0. 25537 0. 12354
碱　茅 0～10 0. 77268 0. 82663 3 0. 87035 3 0. 78100 - 0. 50743 0. 13663
Puccinellia 10～20 0. 88630 3 0. 97907 3 3 0. 95877 3 3 0. 90400 3 0. 09753 0. 92876 3
tenuif lora 20～30 0. 79485 0. 97358 3 3 0. 96150 3 3 0. 81500 3 - 0. 22618 0. 66517
虎尾草 0～10 0. 63400 0. 78163 0. 72899 0. 76900 0. 68211 0. 96943 3 3
Chloris 10～20 0. 39702 0. 47745 0. 40303 0. 51900 0. 87643 3 0. 64967
vi rgata 20～30 - 0. 03714 0. 05523 - 0. 02635 0. 09841 0. 93614 3 3 0. 31599
R 0. 05 = 0 . 811 , R 0. 01 = 0. 917.
异质性也是一个直接作用于土壤酶活性的生态因
子 ,从而减弱了植物对它的作用 ,则 0～10cm 土层
土壤酶活性不能完善地表征地上植被的生长状况.
而 10～20cm 土层土壤过氧化氢酶活性与地上植被
各项指标相关性最好 ,除羊草群落 10～20cm 土层
土壤过氧化氢酶活性与植物群落高度的相关性较低
外 ,其余都达到显著水平 ,故可用它来评价土壤肥力
及草原初级生产力.
313 　土壤过氧化氢酶活性与环境因子的关系
水分是影响土壤过氧化氢酶活性的一个重要因
素. 该地区水分状况受降雨量及其分布的影响 ,春季
少雨干旱 ,6 月中下旬进入雨季 , 7、8 月集中降雨 ,
秋季逐渐减少. 土壤含水量对酶活性也有影响 , 一
方面 ,土壤水分是维持土壤生物正常生理代谢不可
缺少的物质 ,又能通过影响土壤通气状况、温度、土
壤盐碱性等其它因素作用于土壤生物的方式来影响
酶活性 ;另一方面 ,土壤水分是土壤酶在分解有机质
等化学过程中的必需条件之一 ,是影响土壤酶活性
的一个重要的环境因子. 温度是影响土壤过氧化氢
酶活性的另一个重要因素 ,温度过高或过低都将影
响土壤微生物的代谢产酶能力 ,也是决定酶作用速
度和反应水平的重要条件. 分析 3 个群落土壤过氧
化氢酶与主要环境因子的关系 ,将其相关系数列于
表 2.
　　分析结果表明 ,羊草、碱茅群落土壤过氧化氢酶
活性与土壤温度及大气温度的相关系数较高 ,羊草
群落 0～10 和 10～20cm 土层与碱茅群落 10～20
和 20～30cm 土层均达到显著水平 ;两种群落土壤
过氧化氢酶活性与降雨量相关性也较好 ,而与土壤
含水量相关性不强. 这是因为该地区土壤蒸发旺盛 ,
蒸发量约为降雨量的 3. 5 倍 ,所以 ,分析水分必须综
合考虑到土壤含水量与降雨量两方面的影响 ;在这
两种群落中 ,羊草群落 0～10cm 土层、碱茅群落 3
个土层的土壤过氧化氢酶活性与大气温度同降雨量
乘积的相关性都达到显著水平 ,羊草群落 0～10 和
10～20cm 土层和碱茅群落 10～20cm 土层土壤过
氧化氢酶活性与土壤温度同土壤含水量乘积的相关
性也较好 ,说明在羊草和碱茅两个群落中 ,土壤过氧
化氢酶活性受温度和水分的协同调节. 虎尾草群落
是一年生禾草 ,生长发育期短 ,对水分反应敏感 ,而
土壤水分对于种子的萌发具有重要作用 ,萌发种子
又会产生“种子效应”,从而影响土壤过氧化氢酶活
性 ,所以在虎尾草群落中 ,土壤过氧化氢酶活性与土
壤含水量的相关系数除 0～10cm 外 ,其余都达显著
水平 ;而与温度的相关性不如水分明显. 除 0～10cm
土层土壤过氧化氢酶活性与土壤温度和土壤含水量
乘积的相关性达极显著水平外 ,其余土层受水热因
子的协同作用较差. 这是由于作为先锋植物的虎尾
草群落多生长在盐碱化程度较大的土壤上 ,土壤渗
透性较差 ,通气不良 ,所以水热因子的协同作用在
10～20 和 20～30cm 土层对土壤过氧化氢酶活性的
影响较弱.
4 　结 　　论
411 　土壤过氧化氢酶活性的季节动态随时间变化
有一定的规律 ,变化曲线均呈抛物线型. 在 3 种植物
群落中 ,除碱茅群落 0～10cm 土层最大值出现在 7
月、羊草群落 20～30cm 土层最大值出现在 9 月外 ,
各群落各土层的土壤过氧化氢酶活性的最大值均出
现在 8 月 ,最小值则出现在 6 月或 10 月. 虎尾草群
落的土壤过氧化氢酶活性的季节变化幅度比羊草和
碱茅大. 这是由于虎尾草是一年生禾草 ,夏雨季大量
萌生 ,迅速生长 ,“种子效应”和植物旺盛生长综合在
一起 ,8 月地上生物量达到最大值时 ,其土壤过氧化
氢酶活性也达到最高 ,甚至超过羊草、碱茅群落.
412 　3 种植物群落中 ,土壤过氧化氢酶活性随着土
876 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
层加深具有明显的递减性 ,且 0～10cm 土层的季节
变化要比 10～20 和 20～30cm 土层剧烈.
413 　土壤表层过氧化氢酶活性与植物群落的生长
发育关系密切 ,除羊草群落 10～20cm 土层土壤过
氧化氢酶活性与植物群落高度的相关性较低外 ,其
他均达到显著水平. 因此 ,10～20cm 土层土壤过氧
化氢酶活性可以作为评价草原初级生产力的重要指
标.
414 　羊草与碱茅群落土壤过氧化氢酶活性受水热
条件的协同作用 ;虎尾草群落受土壤含水量影响较
大 ,与其它环境因子相关性较低 ,与它是一年生禾
草 ,生长发育期短有关.
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作者简介 　鲁 　萍 ,女 ,1977 年生 ,硕士 ,主要从事微生物生
态学 研 究 , 发 表 论 文 一 篇. Tel : 043125894982 , E2mail :
lping1977 @sohu. com
9766 期 　　　　　　　　　　　鲁 　萍等 :东北羊草草原主要植物群落土壤过氧化氢酶活性的研究