全 文 ：植物养分利用效率研究综述 3
邢雪荣 3 3 　韩兴国　陈灵芝　(中国科学院植物研究所 ,北京 100093)
【摘要】　养分利用效率的概念是理解生态系统功能的中心. 本文从植物养分利用效率的概念出发 ,对养分利用
效率的表示与计算方法、影响因素以及养分再吸收的生物化学基础等进行综述 ,分析目前研究中存在的问题 ,
最后指出今后应加强研究的方面.
关键词 　养分利用效率 　再吸收 　养分有效性 　内循环 　养分损失
A review on research of plant nutrient use eff iciency. XIN G Xuerong , HAN Xingguo and CHEN Lingzhi ( Institute
of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093) 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (5) :785～790.
The concept of nutrient use efficiency is the central to the understanding of ecosystem function. We reviewed the con2
cept of nutrient use efficiency and resorption , its expression and calculation , affecting factors and biochemical basis ,we
also analyzed the current problems in the studies of nutrient use efficiency , and pointed out the directions for future re2
search work of this field.
Key words 　Nutrient use efficiency , Resorption , Nutrient availability , Internal cycling , Nutrient loss.
　　3 中国科学院重点资助项目 ( KZ9522J12103) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 03 - 09 收稿 ,2000 - 05 - 11 接受.
1 　引 　　言
植物对其生长环境适应的对策是多种多样的 ,提
高养分利用效率 (Nutrient use efficiency ,NU E) ,以最
小的养分吸收量来生产最多的新生物量是植物适应贫
乏环境的重要策略之一. 对于人类栽培驯化的植物来
说 ,如果它们的养分利用效率高 ,就意味着较少的投入
可获得较高的产出. 因此 ,国外学者一直十分重视对植
物养分利用率的研究. 植物种类和生境对植物养分利
用效率的影响又是该研究领域经常涉及的问题 ,所涉
及的养分元素绝大多数情况下都是大量养分元素 ,尤
其是 N 和 P. 因为这两个元素被认为是许多陆地生态
系统中植物生长的主要限制因子 ,也是影响群落第一
性生产力的最重要因素之一[38 ,39 ] . 进入 20 世纪 80 年
代以来 ,人们对于 NU E 的概念及其影响 NU E 的各种
描述性参数的定量化更是日臻完善[1 ,19 ,20 ] . 对于 NU E
格局一般性规律以及影响 NU E 内外因素的探索方
面 ,许多研究者做过比较详细的评论[2 ,5 ,13 ,31 ,32 ] . 关于
养分贫瘠的环境中 ,竞争物种间对养分吸收和利用效
率策略的问题 ,已经有许多作者从生物进化的角度作
了深入探讨[4 ,7 ,13 ,20 ] . 国内有关植物养分利用效率的
研究不多 ,这体现了我国学者对植物生态学的基础研
究 ,特别是涉及到实验生态学和理论与实践的结合方
面还重视不够. 因此 ,对国外这一领域的研究现状和发
展趋势的介绍与分析将有利于促进和推动我国相关领
域的研究.
2 　养分利用效率的概念
　　对植物养分利用效率的研究 ,可以追溯到 20 世纪
20 年代 ,当时的研究着重对类似现在养分再吸收过程
的研究 ,该过程那时用迁移 (emigration 或 migration)
来表示. Killingbeck[19 ] 于 1986 用“养分再吸收”( re2
sorption)这一词汇来表示养分从衰老叶中流转并被运
输到植物其它组织的过程. 从衰老叶中再吸收养分使
植物能再利用这些养分 ,且由于这是一种养分保存的
主要机制[1 ] ,因此 ,养分再吸收的研究在种群水平及
生态系统水平上都具有重要意义.
从对于养分利用效率概念的理解来看 ,不同的学
者有不同的表达方式. Gerloff [16 ]将其表达为植物吸收
单位养分物质后所固定的 CO2 量 ; Shaver 等[33 ]把植
物吸收土壤中单位有效养分元素后所能产生的干物质
量称为养分利用效率. 养分利用效率是指使用单位养
分新生产的生物量[12 ] ;对于生命周期很短的植物来
说 ,植物的养分利用效率仅仅和植物组织中的养分浓
度成反比[7 ] . 但是对于多年生的植物而言 ,指每年吸
收的单位养分所生产的总净初级生产率 (包括地上和
地下部分) [7 ,38 ] ;就森林而言 ,养分利用效率被认为是
损失或贮存单位养分所造成总有机物的损失量 (以落
叶和根的循环方式)或贮存量 (生物量的增加) [3 ] ; Kost
等[23 ]把植物的养分利用效率表述为那些影响具有潜
应 用 生 态 学 报 　2000 年 10 月 　第 11 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2000 ,11 (5)∶785～790
在限制作用的养分 ,特别是 N、P 在凋落物和养分再吸
收两个途径之间的分配等多种生理学过程及其与生长
速率之间关系. Berendse 等[6 ]推测 ,由于进化协调的作
用 ,那些由基因型决定的植物形状与那些能降低营养
物损失的植物形状之间呈负相关. 在养分贫乏生境上
所发生的选择往往在那些能够减少养分丧失的植物形
状上 ,而在营养物充足的生境上 ,选择的形状与高的干
物质增加速率密切相关[17 ] . 这样 ,生长慢、营养物损失
率低的物种在营养物贫乏生境中将占优势 ,而生长快、
营养物损失速率高的物种在营养物充足生境中将占优
势.因此 ,Berendse 等[6 ]建议以 N 的可利用性来分析多
年生植物的适应对策 ,认为植物的养分利用效率应该由
养分平均滞留时间和养分生产率 (包括地上和地下两部
分)两部分组成 ,是两者的乘积.
最近 ,Bridgham 等 [9 ]用模型描述了养分利用效率
在养分可利用性梯度上的变化. Silver 发现土壤 P 素
的营养状况与植物养分利用效率之间呈正相关[36 ] . 这
两项研究中的养分利用效率被定义为凋落物产量与凋
落物养分含量之比.
综上所述 ,由于研究对象、研究目的以及研究立地
等的不同 ,在对植物的养分利用效率的理解上 ,不同学
者观点不完全一致.
3 　NUE的表示方法
根据研究目的不同 ,对养分利用效率的表示方法
也有差异. 利用地上部生产力和凋落物中养分损失之
比作为 NU E 描述参数有一个严重缺陷 ,因为 NU E 仅
是地上部的 NU E ,这可能得出错误的结论 ,整株植物
NU E相同 ,其地上部 NU E 可能不同 ,反之亦然. 另
外 ,以前所用 NU E 描述参数不能深入探讨多年生植
物对不同养分有效性水平的适应机制. 据此 ,Berendse
等[6 ]建议通过区分 NU E 的两个构成因素完善多年生
植物 NU E 的概念 ,两个构成因素是限制生长的养分
在植物中的平均滞留时间 ( ( Mean residency time ,
MRT) 和单位养分的年生产力 (Annual Productivity ,
A) . 假定年养分吸收等于年养分损失 ,MRT 则等于种
群中限制生长养分元素的量与年度吸收或损失的平均
值之比. NU E 的第二个成分是植物组织或器官中单位
养分的干物质生产速率 ,即养分生产力.
新的 NU E 概念与以往概念的根本区别在于对种
群中单位养分物质生产速率和养分滞留时间作了区
分. Aerts 等[4 ]按这个概念 ,NU E 等于 MRT 和 A 的乘
积 ,后者等于总生产力除以落叶层中损失的限制生长
的营养元素总量 (包括地上和地下的部分) . 他们以 N
为例作了如下描述 :
NU E = MRT ×A
MRT 是单位养分物质存留于植物体内的时间 ,A
则是植物体中单位养分物质的干物质生产量.
Berendse 等[6 ]假设植物种群 N 吸收表现为双曲
线吸收动力学 :
NUPT = NAV (NUPEF ×NPOP/ ( K×NAV + NPOP)
其中 ,NAV是 N 可利用性 ,NUPEF是 N 吸收效率 (定义
为植物种群吸收的可利用性 N 的比例) ,NPOP是植物
种群中的 N 量 , K×NAV是 N 吸收半饱和常数. 在该模
型中 ,他们用 K×NAV这一项代表 N 吸收半饱和常数 ,
这种方法保证 N 吸收曲线不依赖于 N 的可利用性. 所
做的生长试验表明 ,高生长率植物比低生长率植物具
有较低的营养吸收 K 值. 这是由于分配到根系的生物
量较高或者是由于特定吸收率较高.
Eckstein 等[13 ]提出了一种计算地上部养分利用
效率 (NU EA)的方法 :
NU EA = AA ×MRTA
其中地上部养分平均滞留时间 , MRTA = Nut POOL/
NutLOSS ;Nut POOL 是生长旺季和秋季 4 次收获的养分
库 (N 库或 P 库)之平均估计值 ;NutLOSS是总的年度养
分损失. 单位地上部养分生产力 (AA) :
AA = NPPA/ Nut POOL
NPPA = 地上部净初级生产力
综合上述公式 ,
NU EA = AA ×MRTA = NPPA/ NutLOSS
AA = (NPPA/ NutLOSS) / MRTA
这样 ,NPPA/ NutLOSS ,即 NU EA 就是一个常数.
同样 ,基于新的 NU E 概念 ,Vazquez 等[37 ]使用15N
脉冲标记法在温室中利用盆栽方法研究了 6 种多年生
草本植物的 N 素利用效率 ,使得新的 NU E 概念应用
于试验研究的可操作性大大增强. 尽管如此 ,目前还没
有发现成熟的使用新的 NU E 概念来研究高大乔木
NU E 的试验方法.
目前 ,对研究养分滞留时间的研究所使用的较为先
进的方法是原子示踪法 ,但由于安全及成本原因 ,使用
较少.
4 　影响养分利用效率的因素
4. 1 　土壤有效养分的含量
土壤有效养分含量的多少会对植物内循环效率产
生作用 ,从而影响植物的养分利用效率. 植物生长还受
到土壤中养分平衡的影响. 植物生长所需的营养物质
687 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
并不单纯依赖于根系和叶片的吸收来满足 ,它还能通
过植物体内养分的内部再分配来满足至少一部分的需
求 ,植物在叶片凋落之前将叶片大量养分进行转移 ,这
是植物避免大量的氮磷钾随叶片凋落而损失 ,从而保
持养分的重要机制. 由于植物的这一机制 ,使养分保持
于植物组织中. 因此 ,植物可以在土壤有效养分水平很
低的立地上维持正常生长 ,也能在有效养分很低的季
节中 (如寒冷潮湿的春季) 维持正常生长. 植物在叶片
萎蔫凋落时养分的内迁移效率随土壤养分有效性不同
而异. Brigham 等[9 ]的研究结果表明 ,在一定程度上 ,
随着土壤养分有效性的降低 ,植物的养分利用效率增
大 ,但若土壤养分有效性下降到一定程度后 ,就会降低
养分利用率.
另外 ,土壤养分的有效性还会影响植物特别是叶
片的养分年淋失量 ,进而影响植物的养分利用效率. 对
同一物种 ,在其它外界条件相同的情况下 ,生长在贫瘠
土壤中的植物 ,由于其含有的养分浓度低 ,因而养分淋
失量亦较少. 相反 ,生长于肥沃土壤中的植物 ,其叶片
养分淋失量要显著高于生长于贫瘠土壤中的植物叶
片[12 ] . 生长于极端贫瘠土壤上的植物 ,其叶片甚至还
能从雨水中吸收一部分养分物质供植物生长所需[26 ] .
在后来的研究中 ,尽管还有类似结果在文献中出
现 ,但是随着 NU E 概念的完善 ,对影响 NU E 因素的
研究已不再局限于养分有效性的影响 ,而更多地转向
了叶片脱落持续时间、水分状况、养分浓度及生活型等
对 NU E 的影响. 同时 ,不少研究[5 ,8 ,13 ]得出了不同的
结论 ,即养分有效性或养分供给率对 N 或 P 的再吸收
比例没有影响或影响微弱.
关于养分有效性水平对再吸收效率影响的争议一
直持续到 Aerts 的综述发表[2 ] . 他检验了在种内和种
间水平下的多年生植物从衰老叶中养分再吸收率的可
能类型. 在物种水平 ,养分的再吸收是一项重要的养分
保存机制 ,但在生活型之间差别不显著. 叶片养分状况
和叶片养分再吸收之间缺乏联系或者联系微弱. 在种
内水平 ,养分再吸收对养分可利用性的增加反应不大.
对生长于迥异生境下的多年生草本植物而言 ,在
恒定养分供给水平下 ,处于最适生境条件下物种的 N
素利用效率趋于先随养分有效性提高而增大 ,而当养分
有效性增加到一定水平后 ,N 素利用效率又下降的规律
性变化[37 ] .养分贫瘠样地中的物种未必是由于具有高
养分利用效率才能适应贫瘠环境 ,更多地则是由于具有
低养分损失率而适应贫瘠环境.从以上研究结果可以看
出 ,单纯的养分有效性对养分利用效率的影响不大.
4. 2 　植物的常绿特性与叶片脱落持续时间
植物的常绿特性与养分的贮存、保持及转移有密
切的联系 ,因而也影响着植物的养分利用效率. 目前对
于植物叶片的常绿特性如何影响植物的养分利用效率
存在两种不同的观点 ,一部分人认为 ,植物叶片的寿命
越长 ,保持的叶片生物量越大 ,植物从老叶中转移的养
分就越多 ,从而使其在气温回升 ,土温仍然较低的时期
能维持正常生长. 这样 ,叶片滞留于植物体内的时间更
长 ,养分利用效率也就越大. 另外 ,还有一部分人提出 ,
植物内部循环效率与叶片的保留时间成反比关系. 养
分缺乏的土壤上生长的落叶松及落叶被子植物 ,叶片
中 N、P、K参与再循环的比例相当高 ,而叶片保持 2～
4 年的松树 ,其再循环效率较低. 相反 ,叶片保持时间
很长的树种 ,如云杉和冷杉 ,就不需要建立高效的内部
循环[21 ] . 此外 ,植物叶片的常绿特性亦影响其养分的
年淋失量. 常绿植物叶片对雨水的淋洗作用具有较强
的抗性 ,但由于常绿植物的叶片受雨水淋洗的时间长 ,
所以每年养分淋失量要超过落叶树种[12 ] . 针叶树的养
分利用效率比阔叶树的养分利用效率高 ,其原因也可
能与针叶树种低的养分淋洗损失有关[9 ] .
在低养分环境中存在植物性状的选择从而导致低
的养分损失率[1 ,4 ,12 ] . 由于高的养分再吸收率明确地
说明并非低养分环境中物种的属性 ,这就提出了这些
物种如何减少它们养分损失的问题. Escudero 等[14 ]的
研究表明 ,叶片寿命作为养分保存的一种机制其重要
性远大于高再吸收率. 合成低养分浓度的组织可以认
为是常绿物种的一种明确属性 ,其优越性在于能减少
养分损失[1 ] . 与其它生活型比较 ,常绿物种其组织中
的养分浓度也较低[2 ] . 这样 ,常绿物种减少它们的养
分损失看来主要通过维持叶片的寿命并降低养分浓
度 ,而不是通过高的再吸收率.
与养分有效性对养分再吸收效率没有显著影响相
比 ,叶片脱落持续时间的长短对再吸收效率的影响却
非常强烈. 逐步落叶的物种有较低的再吸收效率 ,而脱
落持续时间较短的物种有较高的再吸收效率. 另外 ,在
干旱或半干旱气候条件下 ,逐步落叶似乎是对水分胁迫
的一种适应.因此 ,生长在越干旱生境中的物种养分再
吸收效率就越低. 与此不同 ,Chapin 等认为[11 ] ,延长叶
片在树上的生长时间对 N、P 的再吸收效率没有影响.
4. 3 　树叶特性与树冠形状
Wang 等[41 ]在对比了几种不同树冠形状的速生树
种的养分利用效率后 ,提出了如下解释 : 像木麻黄
( Casuari na equisetif olia) 、桉树 ( Eucalypt us) 等具有塔
状树冠的树木 ,由于其干材、粗枝等养分利用效率高的
组织占全树生物量的比例大 ,因此 ,其养分利用效率比
7875 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　邢雪荣等 :植物养分处用效率研究综述 　　　　　　　　　　
合欢木 ( A lbiz z ia j ulibrissi n) 、银合欢 ( L eucaena glau2
ca)等多枝树木的养分利用效率高.
叶片养分含量也会受到降水表面淋溶的影响[27 ] .
雨水透过树木冠层时 ,通过冠层交换 ,雨水对植物体表
面渗出物的淋洗和枝叶对雨水中离子的吸收 ,以及对
枝叶表面粉尘、颗粒等固体沉积物 (干沉降)的冲洗 ,雨
水中的化学元素浓度将发生很大的改变 ,一般使林内
雨水中养分元素的含量显著增加[38 ] . 由于 K 的可淋
溶性和移动性很强 ,且大量分布在叶片表面细胞中 ,叶
片 K含量的季节变化基本上反映了降水淋溶的影响.
各种养分元素发生淋溶损失的程度依次为 : K µ P >
Mg > Ca > N ,淋溶率在叶片脱落前随衰老而增加. 因
此 ,要注意区分由于淋溶和由活体内养分转移引起的
叶片养分含量变化.
穿透雨水的冠层淋溶是一些养分元素 (如 K)循环
的最重要途径. 在森林中 ,尽管树干径流与穿透雨水的
养分淋溶量占林内雨养分淋溶总量平均仅约为 12 % ,
但其中的养分浓度很高且集中在根系吸收的有效范围
之内 ,因而对于树木养分供应和循环具有重要意
义[27 ,30 ] .淋溶量随季节而变化 ,因森林类型和气候而
异. 在生长的最初阶段 ,通常林内雨中养分浓度和淋溶
量较低 ,随后逐渐升高 ,直至叶落枝枯时为止. 对于温
带落叶林 ,最大淋溶损失显然是在夏季[24 ] . Henderson
等指出[18 ] ,在温带地区的生长季中 ,硬木阔叶林穿透
雨的养分输入量大于针叶林 ,但在休眠期情况正好相
反 ,说明与植物代谢的周期性密切相关. 从以上对森林
生态系统降水化学的讨论可以看出 ,由于植物之间性
状的差异、立地条件的不同 ,其通过淋溶损失的养分量
也截然不同 ,这些都是在计算植物 NU E 时应该考虑
的因素.
4. 4 　树木的年龄及大小
在树木从幼龄到成熟的成长过程中 ,树木中养分
富集的组织 (叶、皮、细枝)其生物量占全树生物量的比
例逐渐减小 ,而干材、粗枝等养分利用效率高的组织占
全树生物量的比例增大. 因此 ,从整株树的角度来看 ,
随树木年龄的增加 ,植株的增大 ,树木的养分利用效率
也逐步提高[12 ] . 从树木整个生长周期的角度来看 ,树
木生长周期长 ,其养分利用率也高 ,反之 ,养分利用率
则低[41 ] . 这也是短轮伐期人工林容易地力衰退的原因
之一.
4. 5 　植物体内次生代谢过程对 NU E 的影响
速生草本植物主要累积有机氮化合物、有机酸和
矿物质 ,而慢生植物种则主要累积纤维素或半纤维素、
不溶性糖、木质素等细胞壁物质[26 ,30 ] . 通常 ,人们把诸
如草本植物等物种中含有这种高含量次生代谢物的现
象解释为抵御动物采食的一种防御机制[17 ] .
另外 ,物种之间这种次生代谢过程上的差异对植
物体单位 N 素所生产的干物质 ,亦即 NU E 有着非常
深刻的影响. 低生产力物种每同化单位 N 素所生产的
生物量低于高生产力物种. 尽管这种差异可由低生产
力物种中植物组织的较长寿命得到部分补偿 ,但仍然
会导致较低的 NU E 值. 另外 ,贫瘠生境低生产力物种
叶片中所观察到的高浓度酚醛树脂可能会造成蛋白质
合成之前发生蛋白质沉降现象 ,而这种现象会通过降
低养分再吸收作用而使 NU E 降低. 由此可看出 ,低生
产力物种未必有较高的 NU E. 除了对 NU E 存在影响
外 ,次生代谢过程还对凋落物的可分解性有较大影响 ,
凋落物分解与木质素含量或者木质素/ 养分比率 ,酚醛
树脂/ 养分比率存在负相关关系[3 ] . 以上结果表明 ,植
物体内次生代谢物的存在除了在防御动物采食上起重
要作用以外 ,还可能导致 NU E 和凋落物可分解性降
低. 这一结论为养分利用效率与凋落物可分解性之间
确实存在一种调和关系作了更为可能的解释.
4. 6 　“源”与“库”的关系
有些学者的研究发现 ,养分利用效率最高的植物
并不是生长在肥力最低的土壤中 ,而是生长在肥力中
等的土壤中. 这是因为影响植物从衰老叶片内迁移养
分主要原因并不是土壤肥力而是植物养分转移中的
“源”与“库”的关系. Nambiar 等[25 ]认为 ,在决定植物
养分内迁移效率的因子中 ,活跃生长中的针叶作为养
分从衰老叶片 (“源”) 中转移养分的“库”,其数量的多
少比植物本身的养分状态及土壤养分有效性更为重
要. Pugnaire 等[31 ]通过对大麦的麦穗进行遮萌、去除
50 %的麦粒、对第六片叶遮萌、摘去第一片叶及对照等
5 种处理来改变大麦养分的“源”与“库”的关系研究发
现 ,加强“库”(对穗进行遮萌)或减弱“源”(摘去第一片
叶)都能提高养分的内迁移效率.
4. 7 　影响植物生长和根系吸收的其它因素
除了上述几个因素外 ,影响植物生长和根系吸收
的其它因素也会对植物的内部循环效率和养分利用效
率产生影响. 例如水分 ,它对植物养分的内部循环和养
分利用效率有着极其重要的影响. 有效 N 不断增加
时 ,植物的内部循环并不随之改变 ,这是由于土壤水分
的相应增加使植物能充分利用有效 N. 即使在 N 最丰
富的立地中亦如此. 这种因水分而使养分循环发生改
变的现象 ,可能就是某些关于养分内部循环和养分利
用效率的文献中存在不一致结论的原因所在. Field
等[15 ]比较了美国加利福尼亚州中部沿海生长的 5 种
887 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
常绿树种的水分利用效率和养分利用效率之间的关系
后 ,得出如下结论 :植物从衰老叶片中转移养分的效率
与植物的水分利用效率呈显著的负相关关系. 另外 ,
Kost 等 [23 ]的研究表明 ,土壤水分条件越好 ,植物水分
利用效率就越低 ,而 N 的利用效率越高 ,且植物的 N
素利用效率比 P、Ca 等其它元素的养分利用效率更易
受土壤湿度和水分的影响.
5 　养分再吸收差异的生物化学基础
种内和种间的养分再吸收可有很大差异. 高的养
分再吸收率依赖于很多因素 ,如可移动和不溶性养分
库的相对大小等. 这样 ,要理解养分再吸收的可能类
型 ,需要知道更多关于养分再吸收差异的生物化学基
础知识. Chapin 等[10 ]对阿拉斯加落叶和常绿木本物种
研究时发现 ,在大多数重要的化合物中 ,N 和 P 的分
布没有重要差别. 在秋天衰老过程中 ,有机 N 和 P 部
分都被水解 ,无机 P 和氨基酸态 N 在叶脱落前从落叶
物种叶中被再吸收. 核酸和磷脂的水解使新长出的叶
片从衰老叶片中再吸收 P ,分别占这些化合物全 P 含量
的 40 %～47 %和 26 %～38 %. 蛋白质水解及后续的氨
基酸形态的再吸收占从衰老叶中再吸收 N 的 82 %～
91 %.
Pugnaire 等[32 ]研究显示 ,从衰老叶中 N 吸收率与
可溶性和不溶性 N 的比例呈正相关 ,植物体内全 N 含
量低的植物中可溶性 N 所占的比例最高. 尽管 Pug2
naire 等提供了一些有关这一类型的可能解释 ,对于这
一现象是否实际上普遍存在且原因是什么仍不清楚.
生长在低肥力立地的物种 ,其低再吸收率可能部分解
释为抵抗食草动物的机制所造成[1 ] . 被啃食意味着造
成养分损失和光合作用同化产物的积累 ,正是由于自
然界植物可能存在的这样一种机制 ,才可以认为生长
于不肥沃地点物种通常比生长于肥沃环境的植物含有
更多的 (苯)酚化合物. 高浓度的 (苯) 酚化合物会导致
蛋白质水解以前的沉淀 ,从而减少养分再吸收[10 ] .
6 　NUE研究中存在的问题
养分利用效率是由 Vitousek[38 ,39 ]的工作引出的
并作为生态系统生态学的中心概念出现 ,其被定义为
植物单位吸收的养分或获得的资源的净基础产量. Vi2
tousek 当时在定义养分利用效率为年凋落物量/ 凋落
物中的养分含量并且以凋落物中养分含量为 X 轴作
图 ,以观察养分利用效率是如何随着植物吸收养分的
变化而变化的. 因为生态系统中植物对养分的吸收固
然与土壤养分获得的能力成比例 ,X 轴也通常被解释
为反映了养分获得能力的梯度. 这些研究使用统计分
析以发现养分利用效率与资源获得能力的变化方式.
因此 ,这些方式能够启发我们提出其中的机制假设.
然而 ,通过这种分析得出结论时必需谨慎从事. 第
一 ,提供给我们数据的文献 ,其当时选定的地点及测定
方法可能并非为了检验养分利用效率的方式而是有其
它目的. 这样 ,数据就有可能存在偏差 ,特别是考虑到
有地点的选择时. 第二 ,自相关问题. 自相关的发生是
由于以凋落物的干质量/ 凋落物中养分浓度为 Y轴作
图 ,以凋落物中养分浓度为 X 轴. 第三 ,比值也存在问
题 ,因为当分母趋于零时 ,其比值就导致了无穷大的效
率值 ,且当无养分纳入凋落物时 ,将无法解释生产率 ,
显然这是无生物学意义的. 第四 ,关于生产率/ 养分吸
收图的轴斜线和截距 ,不同的解释会从相同的数据组
中引出根本上相反的结论[9 ,22 ,40 ] .
这样 ,作为系统生态学的一个中心概念的理论支
持会由于如何最好地作图和从统计上分析数据的问题
而变得混乱. 在新的实验或文献中单纯地增加数据将
不能解决这些问题. 关于养分利用效率的测定和解释
上的混乱大部分是由于缺乏正确检验经验结果的理论
根据. Pastor 等[28 ]为养分效率与养分获得梯度关系的
多种测定提供了一个理论根据. 这一理论将养分效率
分成不同的组成部分并沿养分获得能力梯度表示它们
的行为 ,同时避免了由 Knops等[22 ]提出的自相关问题.
目前对植物养分利用效率及对衰老叶片养分内迁
移效率的研究还存在许多不一致甚至相互矛盾的结
果 ,如 Boerner [8 ] 、Pastor 等[28 ] ,都用植物地上部分的
生产量和地上部分的枯枝落叶中养分的损失量之比作
为植物的养分利用效率 ,缺乏可比性. 究其原因是在计
算植物的养分利用效率时采用的方法不一致 ,另外并
不存在严格可比的研究条件. 另外地下部分特别是细
根 ,对养分利用效率的影响也为大多数研究所忽视.
对植物养分利用效率及从衰老叶片内迁移养分的
效率存在不一致的研究结果的另一原因是用于衡量利
用效率的单位不同 ,如一些研究对植物养分吸收转移
效率的计算是以浓度为基础进行计算 ,而另一些却以
单位叶片和单位叶面积. 因此 ,在今后的研究中 ,必须
尽可能使研究方法做到统一 ,便于结果的分析和比较.
7 　今后研究的方向
植物养分利用效率对植物个体的生长、植物的分
布及整个生态系统的发展与演替都起着重要作用 ,国
外该研究领域一直十分活跃. 目前对植物养分利用效
率的研究大多数仍集中在对现象的研究 ,在比较不同
9875 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　邢雪荣等 :植物养分处用效率研究综述 　　　　　　　　　　
土壤养分条件、不同特性植物的养分利用效率和叶片
内迁移效率方面做了大量的工作 ,而对影响养分利用
效率和植物养分内迁移效率改变的内在机理方面研究
十分缺乏. 在我国 ,除以杨树为主要材料开展了一定研
究外[34 ,35 ] ,鲜见其它有关报道. 今后对植物养分利用
效率的研究应加强以下一些方面的工作 :1) 植物对微
量养分元素的利用效率的研究 ;2) 植物养分利用效率
和养分内迁移效率的内在机理研究 ;3) 对植物养分利
用效率研究方法的改进 ,找出一种方便、快捷的研究方
法 ;4)原子示踪法在植物养分利用效率和养分内迁移
效率研究中的应用 ;5) 在不影响植物养分生产率和植
物生长速度的前提下 ,如何提高植物养分利用效率的
途径.
参考文献
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作者简介 　邢雪荣 ,男 ,33 岁 ,博士 ,助理研究员 ,主要从事土壤
与植物营养、生物地球化学循环和植物生态学研究 ,发表论文
10 余篇. E2mail : xxuerong @public. bta. net . cn
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