全 文 ：叶片是植物进行光合作用、 制造养分的主要器
官， 是对树体养分盈余反应最敏感的器官。 它既是
地下运输来的养分的贮存 “库”， 又是果实生长发
育所需养分的供给 “源” [1]。 叶片中的养分浓度反
映了树木的营养状况 [2]， 根据叶片分析并辅以果实
和土壤分析来指导科学施肥已成为果树生产的重要
手段[3]。 叶片中的养分元素含量会随着生育期的不
同而发生变化， 这种动态变化是不同物候期树体营
养状况和养分需求的反应[4]。
养分再吸收（Nutrient Resorption）是植物普遍存
在的现象， 对于营养元素的循环具有重要意义。 它
是指养分从衰老叶片中转移并被运输到植物其他组
织的过程 [5]。 它使枝叶的凋落不至于造成大量营养
的损失， 延长了养分在植物体内的存留时间， 有助
热带作物学报 2013， 34（6）： 1045-1049
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2013-02-01 修回日期 2013-04-15
基金项目 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（No. PZS078、 No. 1630032013019、 No. 1630032012024）； 科技部对发展中国家科技
援助项目 （2010-2011、 2011-2012）； 非营利性科研机构改革启动经费 （No. PZS-201206）； 海南省自然科学基金项目 （No.
310091）； 国家农作物种质资源平台-热带作物种质资源标准化整理、 整合及共享运行服务项目。
作者简介 王金辉 （1983 年—）， 男 ， 硕士 ， 助理研究员 ； 研究方向 ： 植物营养与腰果高产栽培技术 。 *通讯作者 ： 梁李宏 ， E-mail:
lianglh62@yahoo.com.cn。
腰果叶片氮磷钾年周期变化及再吸收效率
王金辉， 黄海杰， 黄伟坚， 张中润， 梁李宏 *
中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所
农业部华南作物基因资源与种质创制重点实验室 海南儋州 571737
摘 要 以 6 龄腰果无性系 FL30 为对象， 采集全年 12 个月腰果成熟叶片样品， 分析腰果叶片 N、 P、 K 年周期
变化规律； 并采集腰果衰老叶片样品， 分析腰果树 N、 P、 K 再吸收效率。 结果表明： 腰果叶片 N、 P、 K 含量
随生育期的改变而变化； 叶片 N 含量从抽梢期至果实成熟呈上升趋势， 果实成熟后明显下降， 休眠期叶片 N 含
量变化不大； 叶片 P 含量从抽梢期至初果期总体呈下降趋势， 初果期至休眠期则呈上升趋势； 叶片 N/P 呈现出
与 N 相似的年周期变化规律； 叶片 K 含量在抽梢期呈下降趋势， 初花期骤然上升， 盛花坐果期继续缓慢上升，
果实生长期至休眠期则呈下降趋势； 腰果成熟叶片 N、 P、 K 含量显著高于衰老叶片， N、 P、 K 再吸收率较高，
再吸收效率顺序为 REP>REN>REK。
关键词 腰果； 氮磷钾； 年周期变化； 再吸收效率
中图分类号 S667 文献标识码 A
Annual Variation and Resorption Characteristic
of Leaf N, P and K of Cashew
WANG Jinhui, HUANG Haijie, HUANG Weijian, ZHANG Zhongrun, LIANG Lihong
Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Key Laboratory
of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement in Southern China, Danzhou, Hainan 571737, China
Abstract Six years old cashew clone FL30 was employed to investigate the annual variation characteristic of N,
P and K of cashew leaf. The resorption characteristic of N, P and K of old cashew leaf was analyzed. The results
indicated that the concentration of N, P and K of cashew leaf changed with the cashew growth period. The
concentration of N increased from flush period to fruit maturation period, declined obviously after fruit matured,
but didnt change too much in dormant period. The concentration of P declined from flush period to initial fruit
set period, and then increased until dormant period. The variation characteristic of leaf N/P was similar with leaf
N concentration. Leaf K concentration declined during flush period, increased suddenly at initial flowering period,
continually increased slowly in full flowering and fruit set period, and then declined from fruit growth period to
dormant period. The concentration of N, P and K of mature cashew leaf was obviously higher than that of cashew
old leaf. The nutrient resorption efficiencies of N, P and K were high, and the order was REP>REN>REK.
Key words Cashew； NPK； Annual variation； Nutrient resorption efficiency
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2013.06.009
第 34 卷热 带 作 物 学 报
腰
果
叶
片
N
含
量
/％
2.7
2.5
2.3
2.1
1.9
1.7
1.5
1.3
1.1
0.9
CK T1
T2 T3
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10
-0
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0
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3
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4
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5
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6
20
11
-0
7
20
11
-0
8
日期/（年-月）
图 1 腰果叶片 N 含量年周期变化规律
于提高养分的利用效率， 进而降低对土壤养分吸
收的依赖， 缓解土壤养分亏缺时对植物生长的影
响 [6-8]。 养分再吸收大小通常以养分再吸收效率表
示， 它是指叶片衰老过程中再吸收的养分量占叶片
衰老前的养分量的百分率[9]。
腰果（Anacardium occidentale Linnaeus）为漆树
科（Anacardiaceae）腰果属（Anacardium Linnaeus）多
年生常绿乔木，是典型的热带果树。 主要分布在南、
北纬 15°以内地区 [10]， 是中国热带地区最具有热带
特色的经济作物之一[11]。 目前对腰果的研究主要集
中在病虫害防治 [12-16]、 栽培技术 [17-20]和遗传育种 [21-24]
等方面， 对腰果叶片养分年周期变化及再吸收效率
的研究较少。 本试验分析了腰果叶片 N、 P、 K 含
量年周期变化规律及再吸收效率， 旨在了解腰果树
不同物候期对 N、 P、 K 的需求情况， 为腰果树的
营养诊断及合理施肥提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于海南省乐东县利国镇 （18°31′N，
108°52′E）， 年均温 25.0～26.0 ℃， 最冷月（1月）月
均温 20.0～22.0 ℃； 年降雨量 1 000～1 300 mm， 年
蒸发量 1 800～2 300 mm， 年均风速 3.9 m/s， 是海
南省最适宜种植腰果的地区之一[25]。 试验果园面积
3.3 hm2， 土壤为燥红土。 供试植株为 6 龄腰果无性
系， 于 2003 年 6 月播种， 2004 年 5 月大田芽接。
2005、 2006 年该果园每株腰果树分别施尿素 0.25、
0.50 kg， 2007、 2008 年每株腰果树施尿素 1.0 kg、
复合肥（N-P2O5-K2O=15-15-15）0.5 kg。
1.2 试验设计
该地区腰果植株从 9月份开始抽新稍， 进入下
一个生长周期。 试验设 CK、 T1、 T2、 T3 共 4 个处
理， 每个处理 10 株。 CK 为对照处理， 不施肥， T1
处理N、 P2O5、 K2O施用量分别为 250、 100、 150g/株，
T2为 400、 100、 200 g/株， T3为 550、 100、 250g/株。
施肥时间为 2010年 9月 10日。
1.3 样品采集与测定
每个处理选 3 株长势较一致的腰果树， 并标
记， 于 2010 年 9 月至 2011 年 8 月， 每月 10 日采
集腰果成熟叶片样品。 叶片从每株腰果树不同方向
和高度均匀采集， 每株采 30 片叶， 作为一个混合
样。 同时摘取 CK 处理植株上即将凋落的枯黄叶片
作为衰老叶片样品 [26]， 用于分析养分再吸收效率。
每株采集一个混合叶片样， 分析其 N、 P、 K 含量。
叶片 N 含量用浓硫酸消煮提取-碘化汞比色法测
定， P 含量用浓硫酸消煮提取-钼锑抗比色法， K
含量用干灰化-稀盐酸溶解-ICP检测法。
1.4 养分再吸收效率
将 CK 处理 2010 年 9 月至 2011 年 8 月共 12
个月的腰果叶片 N、 P、 K 含量平均值作为腰果成
熟叶片 N、 P、 K 含量， CK 处理衰老叶片的 N、 P、
K 含量作为腰果衰老叶片 N、 P、 K 含量， 计算腰
果树 N、 P、 K 再吸收效率 。 养分再吸收效率
（Nutrient Resorption Efficiency， NRE）=（成熟叶片
中的养分含量-衰老叶片中的养分含量）/成熟叶片
中的养分含量×100％[9]。
1.5 数据分析
采用 Microsoft Excel 2000 和 DPS 7.05 对数据
进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 腰果叶片氮含量年周期变化规律
在该腰果种植区， 9 月至 12 月为腰果抽梢期，
翌年 1 月至 2 月为初花期， 2 月至 3 月为盛花期坐
果期， 4 月至 5 月为果实生长期， 5 月至 6 月为果
实成熟期， 7 至 8 月为休眠期。 由图 1 可知， 从 9
月至翌年 5月， 抽梢期到果实成熟期， 各处理腰果
叶片中的 N 含量总体上均呈上升趋势； 9 月至翌年
5 月， 这一阶段植株生长活跃， 以便为嫩梢、 花和
果实提供充足的养分， 因而植株从外界吸收较多的
N， 叶片中的 N 含量呈上升趋势， 其中 12 月至翌
年 3 月， 初花期到盛花坐果期腰果叶片 N 含量的
上升幅度最大； 5 月至 6 月， 腰果果实已成熟， 植
株生长活动减弱， 叶片中的 N 含量明显下降， 平
均下降幅度达 37.6％； 6 月至 8 月， 腰果树处于休
眠期， 叶片中的 N 含量变化幅度不大。
1046- -
第 6 期
CK T1
T2 T3
20
10
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9
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10
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0
20
10
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7
20
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-0
8
日期/（年-月）
图 4 腰果叶片 K 含量年周期变化规律
腰
果
叶
片
K
含
量
/％
1.5
1.3
1.1
0.9
0.7
0.5
0.3
元素 2010-09 2010-10 2010-11 2010-12 2011-01 2011-02 2011-03 2011-04 2011-05 2011-06 2011-07 2011-08
N-P 0.12 0.31 0.45 0.43 0.25 -0.01 0.77** 0.57* 0.76** 0.07 0.47 0.20
N-K 0.01 0.50 0.09 -0.05 0.33 0.55* 0.32 0.57* 0.55* -0.43 0.25 0.11
P-K 0.90** 0.77** 0.29 0.07 0.85** 0.20 0.28 0.56* 0.58* -0.29 0.35 0.68**
说明： *表示相关性达显著水平（p＜0.05）， **表示相关性达极显著水平（p＜0.01）。
表 1 腰果叶片 N、 P、 K 含量之间的关系
CK T1
T2 T3
20
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-0
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20
15
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5
0
腰
果
叶
片
N/
P/
％
图 3 腰果叶片 N/P 年周期变化规律
0.23
0.21
0.19
0.17
0.15
0.13
0.11
0.09
0.07
0.05
腰
果
叶
片
P
含
量
/％
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-0
9
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4
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6
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7
20
11
-0
8
日期/（年-月）
图 2 腰果叶片 P 含量年周期变化规律
CK T1
T2 T3
2.2 腰果叶片磷含量年周期变化规律
由图 2 可知， 腰果叶片中的 P 含量从 9 月至
12 月（抽梢期）呈明显下降趋势； 翌年 1 月（初花
期）略有上升， 盛花坐果期继续下降； 至 4月（初果
期）， 腰果叶片中的磷含量降至最低值； 4 月至 8
月， 初果期至休眠期， 腰果叶片中的磷含量整体呈
上升趋势， 其中 7月份略有下降。
2.3 腰果叶片 N/P年周期变化规律
由图 3可知， 腰果叶片 N/P动态变化呈现出与
叶片 N 含量相似的变化规律； 9月至翌年 4月， 抽
梢期至初果期， 腰果叶片 N/P呈明显上升趋势， 其
中 1月至 3月（盛花坐果期）的上升幅度最大， 至 4
月（初果期）上升至最大值； 4月至 6月， 从果实生
长至成熟， N/P 急剧下降， 其中 5 月至6月（果实成
熟期）的下降幅度最大， 平均下降幅度为 61％； 6
月至 8 月， 腰果树从果实成熟期进入休眠期， N/P
变化幅度较小。
2.4 腰果叶片钾含量年周期变化规律
由图 4 可知， 腰果叶片中的 K 含量从 9 月至
12 月（抽梢期）呈下降趋势， 12 月降至最低值； 翌
年 1 月（初花期）， 叶片 K 含量骤然上升， 平均上
升幅度高达 64％； 1月至 3月（盛花坐果期）， 腰果
叶片中的 K 含量继续缓慢上升， 3 月达最高值； 3
月至 8 月， 果实生长期至休眠期， 叶片中的 K 含
量呈逐渐下降趋势。
2.5 腰果叶片 N、 P、 K 含量之间的关系
由表 1 可知， 腰果叶片 N、 P、 K 含量之间的
相关性在不同月份有所差异； N、 P 在 3、 4、 5 月
份呈显著或极显著的正相关关系， 其余月份间的相
关性均不显著； N、 K 在 2、 4、 5 月份呈显著的正
相关关系， 其余月份间的相关性不显著； P、 K 在
9、 10、 1、 8月份呈极显著的正相关关系， 在 4、 5
月份呈显著的正相关关系， 其余月份间的相关性均
不显著； 其中， 4、 5 月份（果实生长期至成熟期）
叶片中的 N、 P、 K 含量彼此之间均表现出显著或
极显著的正相关关系。
王金辉等： 腰果叶片氮磷钾年周期变化及再吸收效率 1047- -
第 34 卷热 带 作 物 学 报
元素
养分含量/％
再吸收效率 RE/％
成熟叶片 衰老叶片
N 1.867±0.049 0.458±0.024 75.5±1.3
P 0.132±0.005 0.020±0.002 84.8±0.7
K 0.962±0.108 0.352±0.042 63.4±7.8
表 2 腰果 N、 P、 K 再吸收效率
2.6 腰果树氮、 磷、 钾再吸收效率
由表 2 可知， 腰果成熟叶片中的 N、 P、 K 含
量均极显著高于衰老叶片中的 N、 P、 K 含量（t检
验， p<0.001）； 腰果树的 N、 P、 K 再吸收率较高，
再吸收效率高低顺序为 P>N>K。
3 讨论与结论
叶片分析是较成熟的果树营养诊断方法， 利用
叶片分析结果进行果树营养诊断指导施肥， 是果树
生产的重要标志 [27-28]。 一般来说, 叶片养分元素含
量能成功地反映树体养分供应水平, 但叶片养分含
量受季节、 树体营养平衡等多种因素制约 [29]。 叶片
养分含量的动态变化是植物遗传因素、 物候期以及
外界环境共同作用的结果 [1]。 N、 P、 K 是植物生长
发育过程中最重要的营养元素， 本试验结果表明，
腰果叶片 N、 P、 K 含量随着生育期的改变而发生
变化， 这与 N、 P、 K 在植物生长发育中所起的不
同生理作用有关。 植物中 N 的基本作用是合成氨
基酸、 酰胺、 蛋白质、 核酸、 核苷酸、 辅酶等， N
在细胞、 组织、 器官及产量建成过程中起着中心作
用[30]。 因此腰果叶片 N 含量从抽梢期到果实成熟呈
上升趋势， 果实成熟后明显下降， 休眠期叶片 N
含量变化幅度不大。 磷是合成核酸、 磷脂、 ATP、
NADP 等大分子的重要组分， 与细胞分裂、 能量代
谢、 物质运输、 有机物合成分解、 细胞信号转导、
基因表达有密切关系， 对能量贮存和利用具有重要
作用 [30]。 抽稍期至果实成熟， 腰果植物生长旺盛，
新稍、 花穗以及果实的形成导致叶片中的 P 被稀
释， 因而 P 含量逐渐降低。 果实成熟采收后， 植
株进入休眠期， 是植株进行营养累积、 恢复树势的
重要阶段， 因而叶片 P 含量呈上升趋势。 腰果开
花需要较多的 K， 因此初花期腰果叶片 K 含量骤
然上升， 盛花坐果期继续缓慢上升至最高值， 之后
便缓慢下降。
一些研究者用 N/P 来判断植物是否受 N、 P 限
制 [31]。 Güsewell[32]认为， 植物 N/P＜10 或＞20 常导致
植物生长受限， 但是由于植物种类、 生长速率、 年
龄及部位的差异， N/P 临界指标也会发生很大变
化。 本次试验结果表明， 腰果叶片 N/P 在 6-9 月
（休眠期至抽稍初期）较低， 小于 10 或在 10 左右，
抽稍期至初果期呈明显上升趋势， 至翌年 4月达最
大值， 3-5月的 N/P大于 20。 但腰果叶片 N/P临界
值需进一步研究。
叶片养分再吸收是养分循环的重要环节， 叶片
衰老过程中， 叶内大量化合物（蛋白质、 核酸等）
经水解、 转移、 运输至植物体其他组织器官， 储
存备用的养分再吸收是植物生长所需养分的一个
来源[33]。 因此， 养分再吸收不仅是植物对养分贫瘠
环境的一种适应进化机制 [34-36]， 也是植物保存养
分、 增强竞争力、 提高养分吸收能力和生产力的重
要策略之一。 树木叶片的养分再吸收效率能够反映
树木对养分保存、 利用以及对养分贫瘠环境的适应
能力[37]。 研究表明， 在养分含量低的生境中， 低的
养分损失率能够使植物种群保持健康生长 [34-35, 38]。
本试验结果表明， 腰果 N、 P、 K 再吸收效率较高，
说明腰果树对 N、 P、 K 具有较强的保存能力。
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责任编辑： 古小玲
王金辉等： 腰果叶片氮磷钾年周期变化及再吸收效率 1049- -