全 文 ：长白山森林生态系统中椴树叶分解进程的研究*
徐振邦* * 代力民 张扬建 陈 华 (中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016)
李晓辉 (盘锦市园林绿化管理处, 盘锦 124010)
梁永军 (吉林长白山国家级自然保护区管理局, 二道白河 133613)
摘要 研究结果表明, 椴树叶分解过程适合用指数衰减方程来表达. 随海拔和植被类型的上升, 在 1~ 5 号标
准地, 椴树叶分解常数分别为- 0. 391、- 0. 339、- 0. 257、- 0. 198 和- 0. 125, 即随海拔升高,分解速度下降. 光
水条件的实验表明, 60% ~ 80%的庇荫条件下, 分解较快. 浇水多的比浇水少的分解快. 在实验区条件下, 水分
条件比光照条件影响更明显. 与红松针叶的分解实验相比, 二者规律极为相似,而且分解速率相差甚微 .
关键词 树叶分解 椴树 红松阔叶林
文章编号 1001- 9332( 2001) 04- 0501- 04 中图分类号 Q945. 79, S718. 5 文献标识码 A
Decomposition processes of Tilia amurensis leaves in the Changbai Mountain forest ecosystem. XU Zhenbang , DAI
L imin, ZHANG Yangjian, CHEN Hua ( I nstitute of App lied Ecology , Chinese A cademy of Sciences, Shenyang
110016) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 2001, 12( 4) : 501~ 504.
A 4year field experiment was carried out in the Changbai Mountain to study the decomposition process of T ilia a
murensis leaf and its affecting environmental factors. The r esults reveal that t he decomposition process of T ilia a
murensis leaves could be expressed by an exponent equitation. With t he increase of elevation and the change of vegeta
tion t ypes, t he decomposition rate in 1~ 5 standard experimental fields was - 0 391, - 0 339, - 0257, - 0198 and
- 0 125, respectively, indicat ing that the decomposition rate was decreased with ascending elevation. The max imum decom
position took place when the environment was in the shadow of 60% ~ 80%. The leaves were acceleratively decomposed when
the tested moisture was increased. Moisture affected the decomposition process more strongly than light.
Key words Leaf decomposition, T ilia amurensis, Broadleaved Korean pine forest.
* 中国科学院重大项目 ( KZ951A1301 )和中国科学院特别支持项
目( KZ95T04) .
* * 通讯联系人.
2000- 03- 10收稿, 2000- 07- 05接受.
1 引 言
树叶的分解是林木养分归还土壤的重要形式. 椴
树( Til ia amur ensis )叶富含各种营养物质, 特别是灰
份含量为林木之首, 占凋落物养分总量的9. 08% [ 1] .
因此,椴树落叶在红松阔叶林生态系统养分循环中有
着重要意义.许广山和程伯容等[ 11]经过两年的观测,
求出了红松和阔叶等凋落物分解两年后的分解速率,
并揭示了阔叶对红松针叶分解有影响的重要现象. 杨
发柱[ 12]和杨明宪等[ 13]先后进行了落叶分解与土壤动
物关系的实验, 首次建立了红松等 5个树种落叶的分
解模型及土壤动物对凋落物分解作用的数学模型. 这
些研究为深入研究林木落叶分解奠定了基础.林木落
叶的完全分解需要一个较长的过程, 为了解各种林木
落叶的进一步分解情况和主要生态因子对落叶分解的
影响, 在上述研究的基础上,我们于 1991~ 1995年对
红松阔叶林的主要建群树种的落叶进行了分解实验,
本文是这 5年来椴树落叶分解实验的初步总结.
2 研究地区概况与研究方法
21 研究地区概况
调查实验是在长白山北坡的长白山自然保护区内进行. 该
地气候冬冷积雪,夏暖多雨, 春干风大, 秋凉多雾[ 16] . 该区地形
复杂,植物种类丰富, 海拔 500~ 1100m 为阔叶红松林带, 土壤
为山地暗棕壤森林土[ 2] , 树种以红松 ( Pinus koraiensis) 为主,
伴有紫椴( T ilia amur ensis )、糠椴 ( T . mandshurica)、水曲柳
( Frax inus mandshur ica)、蒙古栎 ( Quercus mongolica)、榆树
( Ulmus ) 和各种槭树( A cer ) 等, 形成典型的温带针阔混交林.
1100 ~ 1300m 为云冷杉红松林带, 土壤为山地棕色针叶林
土[ 2] , 树种以红松、红皮云杉 (Picea koraiensis)、鱼鳞云杉 ( P.
j ez oensis ) 和臭冷杉( A bies nepholep ies ) 为主,长白落叶松( Larix
olgensis ) 和长白赤松(Pinus sy lvestr if ormis ) 在局部地区各占优
势. 1300 ~ 1800m为暗针叶林带, 土壤为山地棕色针叶林土, 树
种以云、冷杉为主, 阔叶树主要是岳桦( Betula emanii ) . 1800~
2000m 为岳桦林带, 树种以岳桦为主, 有时可遇到较多的落叶
松. 2000m 以上为高山苔原,土壤为山地苔原土. 植被以灌木牛
皮杜鹃 ( Rholodendron aureum )、笃斯( Vaccinium uliginosum )
和越橘( V . vitisidaea)为主. 实验安排在不同海拔的植被带上
进行[ 8] .
22 研究方法
221 椴树叶分解试验 该实验在中国科学院长白山森林生
应 用 生 态 学 报 2001 年 8 月 第 12 卷 第 4 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Aug . 2001, 12( 4)!501~ 504
态实验站实验区进行,主要研究光照和水分条件对椴树叶分解
速率的影响 .实验区周围没有立木, 系红松阔叶林的皆伐迹地.
成土母质为火山灰. 光照强度分全光照( 100%)、60% ~ 80%、
20% ~ 40% 和对照 (蔽荫) 4 种. 不同透光度系用 3cm 宽的木
条,制成上述各种的蔽荫格. 水分条件分为 3 级: 1 级为对照, 不
浇水; 2 级为 5~ 9 月每半月浇水 1~ 2 桶; 3 级为每半月浇水 3
~ 4桶. 每桶水为 500ml.
222 不同植被类型椴树叶分解速率 实验系在前述 5 个不同
植被带的标准地上进行. 共设 5 块标准地, 根据海拔上升标准
地依次为 1~ 5 号.每种实验方式由两组椴树叶组成, 每组叶干
重为 4. 7g(个别组为 5. 93g) . 供试样品放在网眼为 1mm2 的尼
龙网袋里,并模仿自然落叶状态, 放在各实验点的地表上.每年
秋末取出,烘干至恒重, 然后测量叶的干重.
实验从 1991 年秋至 1995年秋, 历经 4 年之久. 与此同时,
搜集各年度生长期各植被带主要气候因子的观测资料 ,供研究
分析时参考 .方法采用重量损失法[ 5~ 7] ; 落叶分解模型采用指
数衰减模型( e- Bx ) .
3 结果与分析
31 不同植被条件下椴树叶的分解
根据 1991~ 1995年间椴树叶在红松阔叶林、云冷
杉红松林、岳桦云冷杉林、岳桦林及高山苔原等 5个不
同植被类型模拟实验结果(表 1)可以看出,椴树叶的B
值在不同条件下有所差异.不同植被条件下, 其分解的
进程不同,以 1号标准地红松阔叶林的分解最快, 其分
解常数 B为- 0. 391. 随着标准地向云冷杉红松林以
至向高山苔原带过渡,分解速度明显下降,到了岳桦林
带,分解常数( B)下降至- 0. 198. 另外, 1号地的椴树
叶的分解速率与杨发柱的实验几乎一致[ 12] ,但略慢于
许广山的实验[ 10] .
表 1 不同植被类型下椴树叶分解常数( B)及其相关系数( r)
Table 1 Decomposi tion constant ( B) and correlation coefficient ( r) of
Til ia amurensis leaves under the condition of different vegetations
植被类型 Vegetat ion type
∀ # ∃ % &
标准地号 1 2 3 4 5
Plot No.
B - 0391 - 0339 - 0257 - 0198 - 0125
r - 0967 - 0765 - 0783 - 0692
28 397 314 312
∀ 红松阔叶林 Broadleaved Pinus kor aiensi s, # 云冷杉红松林Conifer
ous forest , ∃ 岳桦云冷杉林 Betula ermani i / coniferous forest , % 岳桦
林 Betu la er manii f orest , & 高山苔原Alpine tundra.下同 The same be
low .
32 各植被类型椴树叶分解速率的比较
椴树叶分解是由大及小, 由重变轻的过程,最后完
全以极小的微粒状态成为腐殖质与土壤融为一体. 这
里假设叶分解后其颗粒干重< 0. 001g 时成为腐殖质
的组成.各植被类型椴树叶分解到 0. 001g 时所需要的
时间与进程分别示于图 1. 从图 1可看出,不同植被类
型椴树叶分解进程不同, 以红松阔叶林下分解最快,而
后依植被类型随海拔的更替而放慢. 1g 干重的椴树叶
在红松阔叶林下分解到 0. 001g 时需要 16a, 而在云冷
杉红松林下约需 19a, 在岳桦云冷杉林下更慢, 需要
26a,岳桦林下需 34a, 到了苔原带则需更长的时间才
能达到上述标准.
图 1 各植被类型 1g 重椴树叶分解到 0001g 重时的分解过程
Fig. 1 Process of Ti lia amurensi s leaf decomposit ion f rom 1g to 0. 001g in
every vegetat ion.
∀ 高山苔原 Alpine tundra, # 岳桦林 Betula er manii f orest , ∃ 岳桦
云冷杉林 Be tula er manii / coniferous forest , %云冷杉红松林 Coniferous
forest, & 红松阔叶林 Broadleaved Pin us koraiensis .下同 The same be
low .
在任何植被类型下, 椴树叶分解进程的趋势都极
相似, 即开始分解的前 10年内分解最快, 约有 70% ~
80%叶的有机物被分解掉,所以分解初期叶干重急剧
下降,而后逐渐减慢.造成这种原因, 可能与椴树叶中
难于分解的纤维含量有很大的关系.
33 光照与水分对椴树叶分解的影响
影响椴树叶分解的主要因素很多, 土壤中有很多
动物和微生物都会影响落叶分解[ 3, 9, 14, 15, 17, 18] , 这里
主要研究海拔 740m 定位站实验区内不同光照和水分
条件下椴树叶分解速率的变化.
由图 2可见,不同光照强度下分解 3a后椴树叶干
重保存率的变化很明显, 叶干重损失最大的是在光照
度为 60%~ 80%的实验小区,其次为 20%~ 40%的光
图 2 不同光照强度下分解 3年后椴树叶干重保存率
Fig. 2 Reserve rate of dry T il ia amu rensi s leaf af ter decomposit ion in dif
f erent light intensity.
502 应 用 生 态 学 报 12卷
照小区, 损失最小的是光照 100%和 0%的实验小区.
可见椴树叶分解最好的条件是在 60% ~ 80%的光照
小区,全光和全蔽荫对椴树叶分解均不利.这种光照条
件对椴树叶分解的有利影响,在针阔叶分解实验合并
计算中得到更好的反映, 叶分解最快的是在稍有蔽荫
的实验小区( 60%~ 80% ) (图 3) .
图 3 不同光照条件下分解 3年后针阔叶干重保存率
Fig. 3 Reserve rate of broad and n eedle leaf after threeyear decomposit ion
under diff erent light .
根据实验, 浇水的椴树叶分解速率要比没有浇水
的快, 分解 3a后叶干重消失要比对照的多(图 4) , 所
以叶干重保存率要低,比对照少 10. 7%. 从图 4可见,
浇水 3~ 4桶的要比浇 1~ 2桶水的分解快一些.这种
实验结果同样出现在不同水分条件对针叶分解的实验
中.
图 4 不同水分条件分解 3年后椴树叶干重的保存率
Fig. 4 Reserve rate of Ti lia amurensis leaf af ter three year decomposit ion in
dif ferent w ater condit ions.
比较图 2与图 4结果可以看出光照与水分在实验
区条件下对椴树叶分解作用的大小. 在光照最好条件
下,分解后 3a椴树叶干重保存率要比水分最好条件下
实验的结果高, 前者为 54. 9%,后者为 53. 0% ,可见后
者因分解而消耗的干重要比前者多 1. 9%. 易言之,即
水分条件在实验区环境下对椴树叶分解的作用要大于
光照条件的影响.这可能是因为定位站实验区比较开
阔,湿度低,蒸发大, 加之土壤为火山灰组成, 保墒性能
差,所以土壤极易干燥,不利于微生物分解活动.因此,
水分成为树叶分解更为有利的生态条件.
34 不同植被类型对椴树叶分解因子的影响
341不同植被类型的温度条件 表 2为搜集到有关
植物生长期气温的月平均值及其气温> 5 ∋ 的积温状
况,从中可以看出,不同植被带生长期月平均气温和积
温明显不同.以 1号标准地红松阔叶林的月平均气温
和积温最高,其次为云冷杉红松林,岳桦云冷杉林和岳
桦林分居第三、第四. 气温和积温最低的为高山苔原
带,因长白山地区 5月份和 9 月份平均气温均低于
5 ∋ , 植物的生长期一般要比以前的植被类型短约 2个
月,而岳桦林约短 1个月.气温和积温依海拔和植被带
的上升而递减的规律, 恰恰与前述分解后叶干重损失
率逐减的规律相一致.
表 2 不同植被类型生长期月平均温度与积温
Table 2 Monthly average temperature in growing period of various vegeta
tions( ∋ )
标准地号
Plot No.
植被类型
Vegetat ion
type
月 份 Month
5 6 7 8 9
积温( ∋ )
Accumulated
temperature
1 ∀ 9. 7 14. 8 18. 9 17. 5 11. 6 3121. 6
2 # 6. 2 10. 1 16. 3 16. 6 8. 9 1777. 9
3 ∃ 4. 5 9. 9 14. 7 14. 1 8. 6 1618. 1
4 % - 9. 0 13. 7 12. 1 6. 6 1268. 7
5 & - 6. 9 11. 3 8. 6 - 824. 7
342不同植被类型的湿度条件 从表 3可以看出,
在生长季节以 7~ 8月大气的相对湿度较大, 月平均湿
度达 80%~ 90%. 生长期的初期与末期大气相对湿度
较小, 一般为 70% ~ 80% . 但这种变化与植被类型关
系不大,各植被带之间湿度差异不很明显,缺乏与前述
叶分解保存率随植被带上升而变化的明显规律.
表 3 不同植被类型生长期月平均湿度
Table 3 Monthly moisture in growing period of different vegetations(%)
标准地号
Plot No.
植被类型
Vegetat ion
type
月 份 Month
5 6 7 8 9
1 ∀ 67. 5 74. 0 87. 0 86. 8 77. 2
2 # 83. 5 84. 0 89. 4 92. 3 84. 7
3 ∃ 77. 3 78. 4 83. 8 85. 4 73. 6
4 % - 82. 5 85. 8 82. 2 75. 3
5 & - 75. 0 86. 0 92. 5 78. 0
343不同植被带的降雨条件 降雨量是长白山植被
赖以生长的重要水分来源.植物生长需要水分,凋落物
的分解也离不开水分. 根据长白山各植被带的降雨量
与海拔高度的关系[ 4] , 计算出各植被带的降雨条件
(表 4) . 由表 4可见,各植被带的降雨条件差异极为明
显,以红松阔叶林年平均降雨量最少,云冷杉红松林较
多,岳桦云冷杉林和岳桦林则最多.年降雨量最大是高
山苔原带, 达800mm.显然,降雨量是随海拔上升而增
表 4 各植被带的降水条件
Table 4 Precipitation in each zone of vegetations
标准地号
Plot No.
植被类型
Vegetat ion type
海 拔
Elevat ion
( m)
年均降雨量
Yearly average
precipitat ion ( mm)
1 ∀ 740 489. 9
2 # 1350 607. 8
3 ∃ 1020 668. 7
4 % 1990 762. 2
5 & 2260 838. 5
5034 期 徐振邦等:长白山森林生态系统中椴树叶分解进程的研究
加.据记载, 在高山带顶部降雨量多达 1340. 4mm(
a- 1.比较各植被带椴树叶的分解实验可以看出,椴树
叶干重分解后的保存率随海拔与植被带的过渡而增
加,与降雨量随海拔增加而增加的趋势相一致.水分条
件愈好,叶的分解愈慢,分解后叶的干重保存率愈高.
总之,随海拔的上升,各植被带叶分解速度放慢,
分解后叶干重保存率也随之增大, 主要影响生态因子
并非是水分条件(包括湿度与降雨) ,而是气温的变化.
由于海拔升高, 相应各个植被带的气温降低, 不利于叶
的分解.因此,在水分比较富裕的条件下, 影响分解的
主要因子是热量条件而不是降雨.
图 5 不同植被类型 1g 红松针叶分解到 0001g 重时的分解过程
Fig. 5 Process of Pinus koraiensis decomposit ion f rom 1g to 0. 001g in each
vegetat ion.
35 与红松针叶分解的比较
表 5 不同分解年龄针阔叶干重保存率的差异
Table 5 Difference of reserved dry material wi th different decomposition
age(%)
标准地号
Plot No.
森林类型
Forest type
分解年龄 Decomposit ion age( yr)
5 10 15 20 30
1 ∀ 0. 040 0. 010 0. 000 - -
2 # 0. 041 0. 016 0. 004 - -
3 ∃ 0. 088 0. 057 0. 028 0. 014 0. 002
4 % 0. 004 0. 018 0. 010 0. 006 0. 006
阔叶树叶的组织结构、解剖学特征和养分含量与
针叶不同. 这是否对叶分解速率有明显影响呢? 比较
图 5与图 1可以看出, 各植被带椴树叶分解趋势与红
松针叶分解趋势极其相似,都是在分解的前期叶干重
消失量最大, 尔后开始逐渐减缓, 到分解 30a 后剩下
10%~ 40%叶未分解(因植被类型而异) . 同样分解年
龄,海拔高气温低的植被类型,剩余未分解的叶干物质
也愈多.红松针叶与椴树叶的分解速率极其相似, 从表
5可以看出不同森林类型红松与阔叶树叶分解保存率
的差异.分解 5年的针阔叶干重保存率差异很小, 最大
的为 0. 088 ( 即 8. 8%) , 最小的为 0. 4%, 平均为
48% .并随分解年龄的增加, 其差异也愈小. 二者之间
的分解速率可视为相似.
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作者简介 徐振邦,男, 1929 年生, 研究员, 主要从事森林生态
研究,发表论文 50 余篇.
504 应 用 生 态 学 报 12卷