全 文 ：不同光环境下紫椴幼树树冠结构的可塑性响应 3
徐程扬　(东北林业大学森林资源与环境学院 ,哈尔滨 150040)
【摘要】　从冠形、侧枝和叶片在树冠中的空间分布角度对天然更新紫椴幼树的树冠结构进行了论述 ,认为紫椴
幼树树冠对光照条件的变化有显著的可塑性响应. 强光通过抑制主干的生长促进了侧枝的分化 ,庇荫则通过抑
制 1 级侧枝的生长促进了侧枝的再分枝. 随着光照水平的降低 ,紫椴幼树的数量叶片密度显著降低 ,且叶片逐
渐集中于冠上层. 林冠下的紫椴幼树通过这种侧枝和叶片的分布格局 ,在形态上提高其对光的截获能力. 在适
度庇荫环境中 ,紫椴幼树垂直生长采取演替先锋种的“避荫”对策 ,侧枝生长采取中等耐荫种的“掠光”对策 ;在
弱光环境中 ,紫椴幼树则采取典型的忍耐适应行为. 这种树冠结构的变化是提高紫椴幼树对光的截获能力的一
种有益适应.
关键词 　紫椴 　光 　树冠结构 　幼树
文章编号 　100129332 (2001) 0320339205 　中图分类号 　S718. 42 　文献标识码 　A
Response of structural plasticity of Tilia amurensis sapling crowns to different light conditions. XU Chengyang( For2
est Resources and Envi ronment Faculty , Northeast Forest ry U niversity , Harbin 150040) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2001 ,12 (3) :339～343.
This paper studied the crown structure of Tilia am urensis saplings ,e. g. the shape of crown ,and the distribution of
branch and leaf . It is shown that the crown structure of the saplings was modified plastically in response to different
light conditions. The differentiation of the first order branches was promoted by strong radiation , due to the bole
growth being inhibited under high light condition ,whereas the bifurcation density of the first order branches whose
growth was inhibited by shading was promoted in under2canopy environment . The quantitative leaf densities of the
saplings obviously decreased with the decrease of light level ,while their leaves tented to distribute in upper corwn. The
interception of the saplings was enhanced by the distribution pattern of branches and leaves in crown. Under adequate
shade condition , the saplings had the strategy of shade2avoidance of pioneer species in upward growth ,and had the
strategy of light2forage of moderate shade tolerance in horizontal branch growth. The saplings expressed typically
shade2tolerant under weak light condition. Such a change of crown structure was an advantageous adaptation for en2
hancing light interception.
Key words 　Tilia am urensis , Light , Crown architecture , Saplings.
　　3 国家“九五”科技攻关项目 (962011202201) .
　　2000 - 03 - 06 收稿 ,2000 - 10 - 19 接受.
1 　引 　　言
作为树冠最重要的属性 ,树冠结构和形状是决定
树木在光受限制环境中的竞争能力和光合作用能力的
一个重要因子[14 ] ,其对光的可塑性响应是影响树木生
产力的重要因素. 林冠下的耐荫种多属演替的顶极种
和中生种 ,幼树树冠常呈平展形状[7 ] ;某些避荫种的
树冠则随林冠下辐射强度的降低而减小[7 ] ,并将同化
的 C 更多地分配于垂直生长 ,以期能最大程度地获得
光照[11 ] . 枝是构成树冠结构的骨架. 通常具有高分枝
率的枝系统有利于树冠截获强光辐射 ,而低分枝率枝
系统则可使树木叶片在弱光环境中的排列更有效[2 ] .
生长于全光下的幼树侧枝数量和侧枝上小枝数量较
多 ,但在光受限制的环境中 ,避荫种因采取加强顶端优
势的对策 ,限制了侧枝 (尤其是小枝) 的发育[6 ] ,并以
此减少用于枝发育的 C 分配量 ,保证主干垂直生长.
枝在树冠中的分布和组成属性变化直接导致叶片分布
格局的变化 ,其中最直观的是叶片数量[6 ,12 ,20 ]和叶片
密度[16 ,18 ] 的 变 化 , 比 叶 面 积[3 ,5 ] 和 叶 面 积 指
数[2 ,10 ,13 ,16 ]以及叶片结构也发生显著的可塑性响
应[10 ] . 耐荫树种叶片结构变化较大已成为所有研究者
的共识[1 ,4 ,5 ] .
紫椴 ( Tilia am urensis)是东北地区阔叶红松林或
红松阔叶林及阔叶混交林的重要组成成分之一 ,幼苗、
幼树具有广泛的适应性 ,往往天然更新于林隙、树冠空
隙、林缘、道路附近以及皆伐迹地. 该种具有假二叉分
枝特性 ,在不同光照环境中的个体主干生长状况差异
较大 ,尤其在树冠结构上表现得十分突出. 由于树冠结
构的差异 ,紫椴幼树个体间的主干生长受到显著影响.
这种影响达到何种程度 ,以及何种变化更有利于紫椴
应 用 生 态 学 报 　2001 年 6 月 　第 12 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2001 ,12 (3)∶339～343
幼树的干形发育是本文将要解决的问题.
2 　研究地区与方法
211 　实验地概况
实验地位于长白山山脉西坡的吉林省露水河林业局红光
林场 (127°47′E ,42°31′N) ,属于湿润、半湿润季风气候 ,春季短
暂 ,夏季温暖多雨 ,秋季天清凉爽 ,冬季寒冷漫长. 年平均气温
为 2. 67 ℃,年降水量 871. 6mm ,年蒸腾量 1166. 4mm , ≥10 ℃有
效积温 744 ℃, ≥5 ℃积温 1527 ℃,年日照 2015. 3h. 调查林分为
该场典型的阔叶红松混交林. 地形为高山台地 ,起伏虽小 ,但环
境变化较大 ,既有茂密、高度郁闭的地段 ,又有林冠层乔木稀
少、林下灌丛茂盛以及木本植物稀少、杂草密布的林隙 ,还有空
间疏松、林下缺乏幼树和灌木的环境. 林下土壤为典型的森林
暗棕壤 ,枯落物层平均厚度为 5cm ,在局部低洼地段 ,枯落物厚
度可达 10cm. 土壤 A 层厚度 20～40cm.
212 　供试材料
研究所用的紫椴幼树为 5～9 生年的天然野生苗 ,野生苗
的生长环境分为林冠下、林隙或林冠空隙以及林缘草地或皆伐
迹地 ,分别代表林内、林隙和全光环境.
213 　研究方法
采用典型抽样法. 在选定更新苗后 ,先测定树高、地径 (或
胸径) 、冠幅、冠长 ,然后将整株幼树挖出 ,作详细解析. 从树梢
开始向下逐侧枝查数叶片数量 ,测量逐年生长量 ,用半圆仪测
量分枝角 ,并测定各侧枝在树干上的位置 (距主干顶芽距离) .
枝条年龄以芽鳞痕法判断 ,幼树年龄通过查数树干基部年轮确
定. 叶面积采用叶圆盘法测定.
为了确定不同树冠层次中侧枝、叶片分布格局 ,按照每株
幼树的树高分成 4 个层次 ,从冠顶到树基分别为 :1H～3/ 4H、
3/ 4H～1/ 2H、1/ 2H～1/ 4H、1/ 4H～0H( H 为树高) . 以每个 1 级
侧枝在主干上的位置为准 ,侧枝处于哪一高程范围内 ,就属于
哪个冠层. 1 级侧枝是着生于主干上的枝条 ,2 级侧枝则是着生
于 1 级侧枝上的枝条. 分枝角是指 1 级侧枝基、梢连线与树干
方向的夹角. 叶片密度是指单位长度 1 级侧枝上所着生的叶片
数量 ,1 级侧枝密度是单位长度树干上着生的 1 级侧枝数量 ,2
级侧枝密度则是单位长度 1 级侧枝上 2 级侧枝数量. 叶面积指
数是指每株幼树的总叶面积与树冠投影面积之比. 由于树冠投
影面积测定比较困难 ,故用树冠轮廓面积代替.
3 　结果与分析
311 　树冠总体结构
不同光照环境显著影响了天然紫椴幼树冠幅及冠
幅与树高的比值 ,对冠长和树冠率影响不大 (表 1) . 随
着光照水平的降低 ,天然紫椴幼树具有明显的开阔型
树冠. 这表明在庇荫环境条件下 ,天然更新的紫椴幼树
对冠幅采取了可塑性调节对策 ,通过冠幅的扩大尽最
大可能地获取光合有效辐射.
312 　侧枝分布
表 1 　不同光环境下紫椴幼树总体地上结构
Table 1 Aboveground structure of the linden saplings adapted to different
light conditions
项目
Item
全光
Full sun
林冠下
Under canopy
林隙
Gap
显著性3 3
P2value
冠长 Crown length (cm) 94. 7 (22. 5) 3 92. 1 (22. 7) 95. 3 (24. 2) 0. 855
冠幅 Crown width (cm) 57. 0 (15. 7) a 72. 5 (17. 8) c 67. 0 (15. 4) b 0. 011
树冠率 Crown ratio (cm) 0. 64 (0. 10) 0. 66 (0. 13) 0. 68 (0. 11) 0. 685
树高 Height (cm) 145. 3 (29. 4) 145. 7 (30. 4) 143. 2 (29. 7) 0. 944
地径 Collar diameter (cm) 1. 9 (0. 4) 1. 8 (0. 5) 1. 8 (0. 5) 0. 736
树龄 Sapling age (yr) 6. 2 (1. 3) 7. 0 (1. 3) 6. 6 (1. 2) 0. 1083 括号内数字为标准差 The number in blank is standard error. 33 P2value 值是 t 检
验 P{| t| > tα(n) } =α中的α值 P2value is the valueα in P{| t| > tα(n) } =α.
31211 1 级侧枝 　从表 2 可看出 ,不同环境个体间除分
枝角相差不大外 ,其余各侧枝属性因子间的差异均达
显著或极显著水平 ,说明紫椴天然更新幼树形态对不
同光照环境表现出一定程度的可塑性响应. 具体体现
在两方面 :1)全光下 1 级侧枝密度较大 ,且 1 级侧枝的
分枝强度 (即 2 级侧枝密度)也高于林隙和林冠下的个
体 ;2)随着光照水平的降低 ,1 级侧枝有向水平方向发
展的趋势 ,且枝条基径逐步细弱. 特殊的是 ,林隙中的
个体 2 级侧枝密度并非处于前二者之间 ,而是处于各
环境中的最低水平上 ,而且 ,侧枝的伸长生长为各环境
之首.
表 2 　不同光环境下幼树树冠结构属性因子总体方差分析
Table 2 ANOVA of parameters for crown architecture of the saplings in
different light regimes
项目
Item
生长环境 Light environment
全光
Full sun
林冠下
Under canopy
林隙
Gap
显著性
P2value
2 级侧枝密度 Density of
second order branch 11. 7 (3. 4) 9. 8 (4. 5) 8. 9 (3. 3) 0. 0003
1 级侧枝密度 Density of
first order branch 8. 3 (3. 5) 6. 5 (1. 7) 7. 1 (2. 1) 0. 040
1 级侧枝直径 Collar diam2
eter of first order branch 5. 0 (1. 4) 3. 5 (0. 9) 4. 6 (1. 6) 0. 0002
1 级 分 枝 角 Angle of
branch of first order branch 54. 6 (8. 2) 56. 8 (6. 0) 55. 3 (5. 0) 0. 445
1 级侧枝长 Average length
of first order branches 35. 1 (9. 7) 30. 3 (9. 3) 40. 0 (10. 9) 0. 003
　　从各层次平均结果看 ,虽然全光环境下的幼树 1
级侧枝密度比庇荫个体大 ,但是 1 级侧枝在各种光环
境下苗木树冠垂直分布的趋势相同 (图 1B) ,即紫椴幼
树的 1 级侧枝主要分布在树冠中间层次中 ,从 1 级侧
枝在各个冠层中的比例分配中也可以证实这一点 (图
1A) . 全光环境中的幼树 1 级侧枝的分枝强度相对均
衡 ,在 4 个不同层次树冠中的比例分配差为 16. 0 % ,
明显比庇荫环境中的苗小.
幼树各冠层无侧枝率的统计结果表明 ,林冠下生
长的幼树在各冠层中均产生分枝的苗木比例较大 ,尤
其随着树龄的增长 ,幼树产生大量的分枝 (表 3) ,而林
隙中的幼树则在幼龄期表现出良好的向上生长势态 ,
即无侧枝苗率较高 . 全光环境中的幼树树体下端有侧
043 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
图 1 　不同环境中幼树的枝分布属性
Fig. 1 Distributive attributes of branches for saplings in different light conditions.
A. 各冠层 1 级侧枝占总量比例 The percentage of first order branch in one stratum ,B. 2 级侧枝占总量的比例 The percentage of second order branch in one
stratum ,C. 1 级侧枝密度 The density of first order branch ,D. 2 级侧枝密度 The density of second order branch. 横轴中 1、2、3、4 分别代表 1～3/ 4、3/ 4～
1/ 2、1/ 2～1/ 4 和 1/ 4～0 倍树高层次 1 ,2 ,3 and 4 repressents different stratum of sapling crown respectively. 下同 The same below.
枝率最高 ,随着苗龄的加大苗木分枝量有减少趋势 ,但
在树冠的上层 1 级侧枝仍属最高 ,表明强光和强度庇
荫都有可能对紫椴 1 级侧枝的发育有一定的抑制作
用. 林隙环境中侧方的庇荫和竞争可能促使幼树采取
了避光对策 ,在一定程度上促进了主干向上生长 ,从而
抑制了侧枝的发育.
31212 2 级侧枝 　林冠下生长的幼树 2 级侧枝密度在
树冠上部 2 层中均居首位 ,林隙中幼树这 2 层冠中的
2 级侧枝密度最低 (图 1C、D) . 尽管全光幼树的 2 级侧
枝在冠下层的总体比例不高 ,1 级侧枝密度也很低 ,但
在该分段中的 2 级侧枝密度最高 ,表明全光中幼树冠
下层的 1 级侧枝发生了强烈分枝现象. 林隙中个体在
树冠上层的 2 级侧枝密度最低 ,但是 ,1 级侧枝的生长
量却在 3 种环境中最高[19 ] . 该现象意味着当 1 级侧枝
伸长生长比较强烈时 ,侧枝分化受到一定程度的抑制.
从 2 级侧枝在树冠中的分配比例看 ,紫椴幼树的 2 级
侧枝主要分布在树冠的中间层次. 全光中的幼树 2 级
侧枝几乎占全冠的 50 % ,庇荫环境幼树的 2 级侧枝在
中间 2 层冠内的数量均较多 ,而林冠下个体 2 级侧枝
在第 2 层冠内的比例明显比第 3 层大. 各冠 1 级侧枝
上无层 2 级侧枝个体所占比例的统计结果也证实了这
一点 (表 3) .
31213 叶片分布 　在不同自然环境条件下幼树间的总 体数量叶密度和叶面积指数及单叶面积存在着显著的差异 ,面积叶密度间却无明显差异 (表 4) . 全光中幼树的 LAI 略大于 1 ,说明叶片在树冠中仅有弱度的重叠 ,林隙和林冠下个体 LAI 均显著小于 1 ,说明叶片在树冠中基本上不发生重叠现象.　　当将树冠分成4个层次时 ,全光环境中的幼树叶表 3 　幼树各冠层中无侧枝幼树所占比例Table 3 Proportion of saplings without lateral branch in the stratum ( %)冠层Stratum 1 级侧枝 First order branch全光Full sun 冠下Undercanopy 林隙Gap 2 级侧枝 Second order branch全光Full sun 冠下Undercanopy 林隙Gap1～3/ 4H 30. 8 0. 0 33. 3 66. 7 52. 9 83. 33/ 4～1/ 2H 21. 4 0. 0 4. 2 36. 4 0. 0 13. 01/ 2～1/ 4H 15. 4 14. 0 20. 8 0. 0 2. 7 5. 31/ 4～0H 35. 7 51. 2 58. 3 11. 1 0. 0 12. 5表 4 　不同光梯度对紫椴幼树叶片分布格局的影响Table 4 Effect of different light regimes on spatial patterns of Leaves ofTilia amurensis saplings参数Parameters 光照环境 Light environment全光Full sun 冠下Under canopy 林隙Gap t2检验t2value数量叶密度 Quantitativeleaf density ( leaves·m - 1branch) 49. 8 (6. 1) 43. 7 (7. 7) 45. 8 (8. 1) 0. 025面积叶密度 Leaf areadensity (m2·m - 1 branch) 929. 4 (257. 5) 1132. 1 (432. 5) 982. 4 (384. 8) 0. 159叶面积指数 Index of leafarea 1. 18 (0. 47) 0. 67 (0. 19) 0. 83 (0. 33) 0. 013平均单叶面积 Averageleaf size (cm2) 18. 7 (4. 6) 25. 7 (7. 8) 21. 6 (4. 3) 0. 008
1433 期 　　　　　　　　　　　　　　　徐程扬 :不同光环境下紫椴幼树树冠结构的可塑性响应 　　　　　　　　　
片数量比例和叶片数量密度由树冠上层到中、下、底层
逐渐提高 ,并在树冠第 3 层位置上达到最高水平 ,其它
环境中的幼树 (尤其是林冠下的幼树) ,叶片相应指标
在树冠的第 2 层中最大 ;在所有幼树树冠的底部 ,各指
标都迅速下降 (图 2A、B) . 全光幼树的数量叶密度在各
个冠层中的分配比例均高于其它环境个体 ,并呈一定
程度的梯度分布 ,其它环境中幼树各冠层次间的数量
叶密度相差甚微 (图 2A) .
图 2 　光照环境对紫椴幼树叶片密度分布的影响
Fig. 2 Effects of light environments on the distribution of leaf density of saplings.
4 　讨 　　论
411 　树冠总体结构
研究者普遍认为 ,体积小、着生大量高重叠率短枝
叶片的紧密型树冠通常被认为是树木对强光环境的一
种适应行为[6 ] ,在庇荫环境中 ,由分枝少、着生大叶片
的长侧枝所构成的开阔型树冠 ,是提高耐荫树种个体
捕光能力的象征[2 ,8 ,15 ,17 ] . 从总体上看 ,不同光照条件
下紫椴幼树的树冠结构发生了明显的可塑性适应 :随
着光照水平的提高 ,幼树树冠由阔、松散型向相对紧
密、窄冠型发展 ,表明紫椴幼树对不同光照环境有较强
的适应能力.
412 　侧枝结构
在不同光照条件下 ,天然更新紫椴幼树侧枝空间
分布格局有显著的可塑性变化 :随着光照水平的减弱 ,
1 级侧枝密度逐渐降低 ,分枝强度却逐渐增大 ,且侧枝
在树冠上的分布有向上集中的趋势. 这表明紫椴幼树
侧枝的分枝数量在一定程度上受光照水平的控制 ,强
光通过抑制主干的生长促进 2 级侧枝的分化 ,庇荫则
通过抑制 1 级侧枝生长而促进 2 级侧枝分化. 这与顶
端优势度有关. 林隙中幼树侧枝的顶端优势明显强于
全光中个体 ,林冠下个体侧枝的顶端优势度最低 (这里
的顶端优势度是 1 级侧枝相对 2 级侧枝而言的) [19 ] .
这势必造成全光和林冠下个体的 1 级侧枝分枝相对较
强的结果. 全光环境中的个体由于缺乏来自顶端优势
的控制 ,枝条和主干上的大量隐芽发育成枝或短枝 ,从
而加大了侧枝密度.
413 　叶片分布
受侧枝分布的影响 ,不同光梯度下天然更新幼树
叶片的分布和排列方式发生了可塑性响应 :随着光照
水平的减弱 ,叶片逐渐向树冠上层集中 ,且以更高序的
侧枝为主要着生枝条 ,强度庇荫环境中的个体主要着
生于短枝上. 具体表现在 3 方面 :1)全光环境中的幼树
叶片在冠中、上部 ,且主要着生在当年生嫩枝上 ,在树
冠下部则主要着生在相对较密集的小枝上 ,叶片在树
冠中分布相对比较均匀 ;2) 林冠下的个体叶片主要着
生在树冠中、上层相对密集的小枝上 ,树冠下层叶片面
积密度分布较小 ;3) 林隙中的个体叶片分布处于前二
者之间. 这种叶片分布格局结果使得叶片的数量密度
随光照水平的减弱而降低. 由于庇荫显著地提高了单
叶平均叶面积 ,并依此提高了幼树的面积叶密度 ,从而
补偿了庇荫环境中的幼树因叶片数量密度的降低而带
来的光截获损失. 该分布格局可以在形态上使得林冠
下的幼树提高其光合能力[7 ] .
树冠的侧向发展有利于幼树降低自我遮荫程度 ,
并使之沿资源获得的水平梯度占据资源相对较丰富的
微环境[9 ,15 ] . 紫椴幼树在树冠层次结构上与大多数中
生树种相同 ,但分枝结构却有其独自的特点 ,即强光环
境下产生长枝 ,在适度庇荫条件下侧枝和主枝同时向
上方和侧方发生强烈的伸长生长 ,在强度遮荫条件下
侧枝才发生强烈分枝行为. 在适度遮荫环境条件下 ,紫
椴幼树在垂直生长方面似乎采取演替先锋种的“避光”
对策 ,而在侧枝水平发展方面又采取中等耐荫种的掠
光对策 ;在弱光环境下 ,紫椴幼树则采取典型的忍耐适
应行为. 这种树冠结构变化是提高紫椴幼树对光的截
获能力的一种有益适应.
243 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
参考文献
1 　Abrams MD. 1986. Physiological plasticity in water relations and leaf
structure of understory versus open2grown Cercis canadensis in north2
eastern Kansas. Can J For Res ,16 :1170～1174
2 　Caham CD. 1988. Growth and canopy architecture of shade2tolerant
trees :response to canopy gaps. Ecology ,69 (3) :786～795
3 　Callawy RM. 1992. Morphological and physiological responses of three
California oak species to shade. Int J Plant Sci ,153 (3) :434～441
4 　Chazdon RL , Kaufmann S. 1993. Plasticity of leaf anatomy of two rain2
forest shrubs in relation to photosynthetic light acclimation. Funct
Ecol ,7 :385～394
5 　Chen HTH , Klinka K , Kayahara GJ . 1996. Effects of light on growth ,
crown architecture ,and specific leaf area for naturally established Pi2
nus contorta var. latif olia and Pseudotsuga menziesii var. glauca
saplings. Can J For Res ,26 :1149～1157
6 Cornelissen J HC. 1993. Aboveground morphology of shade2tolerant
Castanopsis f argesii samplings in response to light environment . Int J
Plant Sci ,154 (4) :481～495
7 　Gillespie AR ,Allen HL ,Vose J M. 1994. Amount and vertical distribu2
tion of foliage of young loblolly pine trees as affected by canopy position
and silvicultural treatment . Can J For Res ,24 :1337～1344
8 　Gilmore DW , Seymour RS. 1997. Crown architecture of Abies bal2
samea from four canopy positions. Tree Physiol ,17 :71～80
9 　Givnish TJ . 1984. Leaf and canopy adaptations in tropical forests. In :
Medina E ,Moony HA ,Vasquez2Yznez C eds. Physiological Ecology of
Plants of the Wet Tropics. J unm , The Hague. 51～84
10 　Givnish TJ . 1988. Adaptation to sun and shade :a whole2plant perspec2
tive. A ust J Plant Physiol ,15 :63～92
11 　Henry HAL , Aarssen L W. 1997. On the relationship between shade
tolerance and shade avoidance strategies in woodland plants. Oikos ,80
(3) :575～582
12 　Igboanugo ABI. 1990. Effects of shading on shoot morphology ,wood
production and structure of Quercus pet raea. For Ecol M an ,38 :27～
36
13 　Kozlowski TT , Pallardy SG. 1997. Growth control in woody plants.
New York :Academic Press. 97～107
14 　Oliver CD ,Larson BC. 1990. Forest stand dynamics. New York : Mc2
Graw2Hill , Inc. 41～88
15 　Poulson TL ,Platt WJ . 1996. Replacement patterns of beech and sugar
maple in Warren Woods ,Michigan. Ecology ,77 (4) :1234～1253
16 　Tucker GF ,Lassoie J P , Fahey TJ . 1993. Crown architecture of stand2
grown sugar maple ( Acer saccharum Marsh. ) in the Adirondack
Mountains. Tree Physiol ,13 :297～310
17 　Veres J S , Pickett ST. 1982. Branching patterns of L indera benzoin
beneath gaps and closed canopies. New Phytol ,91 :767～772
18 　Whitehead D et al . 1990. Architectural distribution of foliage in indi2
vidual Pinus radiata interception. Tree Physiol ,7 :135～155
19 　XU C2Y(徐程扬) . 1999. Biomass allocation and assimilation efficiency
of Tilia am urensis saplings in different light regimes. J For Res ,10
(4) :1～7 (in Chinese)
20 　Ziegenhagen B , Kausch W. 1995. Productivity of young oaks ( Qercus
robur L . ) as corresponding to shoot morphology and leaf anatomy.
For Ecol M an ,72 :97～108
作者简介 　徐程扬 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事森林
培育学教学和研究工作 ,已发表论文 10 余篇.
3433 期 　　　　　　　　　　　　　　　徐程扬 :不同光环境下紫椴幼树树冠结构的可塑性响应