全 文 :混播草地不同种群再生性的研究*
于应文1, 2* * 蒋文兰2 冉繁军2 徐 震2 王元素2
( 1 兰州大学干旱农业生态国家重点实验室, 兰州 730000; 2兰州大学草地农业科技学院,兰州 730020)
摘要 在不同刈割频率和时间尺度下, 对混播草地多年生黑麦草( Lolium per enne )分蘖数和叶片生长、
白三叶( T rif olium r epens )分枝数和匍匐茎生长及不同种群年产量和组分进行了连续 3 年的监测研究. 结
果表明, 刈割能刺激黑麦草叶片、白三叶匍匐茎生长和分枝数发生,保持混播草地黑麦草和白三叶的适宜
比和稳定共存, 提高草地年生产力,但不同刈割频率和刈割时间对其影响差异不显著( P> 0. 05) .黑麦草叶
片生长对 6 月刈割效果比 8 月明显, 而白三叶匍匐茎生长则与之相反, 黑麦草产量主要取决于叶片生长,
白三叶产量主要取决于匍匐茎分枝数. 刈割的黑麦草、白三叶产量组分比分别为 50%、15% , 比试验前约
低 10%、5% , 而 CK 为 39%、6% .
关键词 刈割 多年生黑麦草 白三叶 再生性
文章编号 1001- 9332( 2002) 08- 0930- 05 中图分类号 S812. 3 文献标识码 A
Regrowth of diff erent plant populations in mixed pasture. YU Yingw en1, 2 , JIANG Wenlan2 , RAN Fanjun2 ,
XU Zhen2 and WAN Yuansu2 ( 1 State K ey L aborator y of A r id Agroecology , L anz hou University , Lanz hou
730000; 2 College of Pastoral Agr iculture Science and Technology , L anzhou Univer sity , Lanzhou 73000) . Chin.
J . A pp l. Ecol . , 2002, 13( 8) : 930~ 934.
The number o f tillers and leaf r eg rowth of perennial ryegrass ( Lolium perenne) and that of branches and stolon
grow th o f w hite clover ( T rif olium r epens ) in mixed ryegr ass/ w hite clover pastures under different cutting fre
quency w ere monitored from 1998 to 2000, and the herbage yields and the proportion of each component in total
yields were also determined. T he r esults showed that cutting could st imulate perennial ry egr ass leaf r eg rowth and
white clover br anching, maintain proper proport ions of perennial r yegrass and w hite clover in the mixed pasture,
and cr eate the environments for the coex istence of the two species. Therefor e, t he tot al annual dry matter yields
of the pastur e was increased. However, cutting frequency had no significant effects on herbage y ields and vegeta
tive composition ( P> 0. 05) . More leaf regrowt h of perennial ryegrass w as found in theplots cut in June t han in
August , wher eas white clover exhibited an inverse trend. The herbage y ield of perennial ryegrass depended on its
leaf r egr owth , w hile the dry matter accumulation of w hite clover r elied on its stolon branching numbers. During
the per iod of three year experiment, the proportion of per ennial ryegrass and white clover in total herbage yields
obtained from the plots under cutting w as 50% and 15% , respectively, approx imately 10% or 5% lower than
its init ial value, w hile CK was 39% and 6% , respect ively.
Key words Cutting , Lolium per enne, T r if olium r ep ens , Reg rowth.
* 国家重点基础研究发展规划项目( G2000018602 )和国家! 九五! 科
技攻关资助项目(960160201A) .
* * 通讯联系人.
2002- 04- 07收稿, 2002- 06- 03接受.
1 引 言
牧草的再生能力主要体现于群体和个体植株大
小和数量两个方面. 黑麦草( L olium perenne ) 生长
主要体现于蘖数量和个体蘖大小,白三叶( Trif ol i
um rep ens )生长主要体现于匍匐茎生长和匍匐茎分
枝能力[ 3, 5, 6, 9, 10, 13] . 自 1977 年 Harper[ 8]提出植物
遗传个体由其构件单位组成以及植物组织统计方法
以来, 国内外诸多学者已对干扰后草地的再生性进
行了大量研究. 其中, 有关黑麦草、白三叶生长的构
件单位研究主要集中于不同放牧制度、留茬高度、施
肥(主要是施 N)、牧草品种、气候因素以及二者之间
的竞争等方面的系统研究[ 2~ 4, 7, 9, 10, 13, 15, 17] . 但国
内对其生长单位的研究多局限于 1个生长季或某些
方面[ 5, 6, 12, 19] ,缺乏连续多年的观测及系统性分析.
以中国南方混播草地中 2 种最重要植物黑麦
草、白三叶为研究对象,在不同刈割利用频率和时间
尺度下,研究了黑麦草分蘖数和叶片生长、白三叶分
枝数和匍匐茎生长及其年生产力变化规律,探讨了
混播草地中不同种群的更新机制, 为南方草地的科
学管理和可持续利用提供理论依据.
2 研究地区与研究方法
2 1 研究地区概况
研究地位于贵州省威宁县境内的灼圃示范牧场 ( 104∀
应 用 生 态 学 报 2002 年 8 月 第 13 卷 第 8 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Aug . 2002, 13( 8)#930~ 934
04∃48%~ 104∀07∃27%E, 27∀10∃33%~ 27∀12∃30%N) ,海拔 2440m,
&0∋ 年积温 2960∋ , 年均降雨量 1023. 7mm, 雨热同季, 生
长季内降雨 919. 2mm, 无霜期 182d,年日照时数 1611. 4h.
22 研究方法
221 试验处理 在 1985 年建植的以多年生黑麦草和白三
叶为主、放牧利用 12 年以上的混播草地上,于 1997 年围栏,
围栏面积 300m2 .围栏前草地的生产能力为 4500~ 6000kg(
hm- 2 ,黑麦草、白三叶、鸭茅( Dacty lis glomerata)组分比约为
60%、20%、10% , 其它以蒿属白苞蒿 ( A r temisia lactif lora )
和甘青蒿( A . tangutica)为主杂草约 10% .
以生长季( 4~ 11 月)刈割次数和时间的不同组合, 设高
频刈割: T1(每月割 1 次, 8 次(年- 1 ) , T2( 4、6、8、10 月割, 4
次(年- 1) ;中频刈割T3( 4、8 月割, 2 次(年- 1) ;低频刈割: T 4
( 6 月割, 1 次(年- 1 ) , T5( 8 月割, 1 次(年- 1 ) ; CK (不刈割) 6
个处理, 5 次重复. 刈割小区大小 2m ) 2m, 于每月 16 日刈
割.各刈割样方中心分别设置 0. 5m ) 0. 5m 的观测样方, 每
个观测样方中分别标定黑麦草 3 株( 5 蘖(株- 1)、白三叶 2
级匍匐茎 5 个.于 1998~ 2000年进行了连续 3年的研究.
222 观测内容 每次刈割后, 分黑麦草、白三叶、杂草(含
鸭茅)、死物质 4类, 分别称鲜、干重, 茬高 2. 0cm, 每年 11 月
底所有处理的刈割小区均刈割,分 4 类称鲜、干重.生长季内
每月 6、16、26 日分别测定 (各月 16 日的观测在刈割前进
行) :黑麦草分蘖数、叶片生长、枯萎长度;白三叶匍匐茎分枝
数和匍匐茎生长、死亡长度(黑麦草叶片或白三叶匍匐茎生
长、死亡总长度为不同刈割期多次刈割总和长度) .
2 2 3 数据分析 采用 STATIST IA 统计软件对数据进行方
差和相关分析.
3 结果与分析
31 刈割对黑麦草分蘖、白三叶分枝的影响
311 黑麦草分蘖数、白三叶分枝数季节动态 不
同刈割处理的黑麦草分蘖数季节动态变化幅度基本
一样,即 4~ 6月分蘖数无变化( 5~ 8蘖(株- 1) , 7~
8月略有增加( 5~ 10蘖(株- 1 ) , 9~ 11月幅度增加
较大( 8~ 15蘖(株- 1) , 年末略高于年初(图 1a) . 不
同生长季 CK高于刈割, 7月以后急剧增加, 至生长
季结束时达 25蘖(株- 1左右,说明刈割利于不同生
长季黑麦草相对蘖数量稳定存在,同一留茬高度,不
同刈割频率和刈割时间对黑麦草分蘖数季节动态无
显著影响. 刈割的白三叶分枝数在 4~ 6月保持稳
定,分枝数为 1. 0个;旺盛季( 7~ 9月)略微增加(约
为 1. 5个) , 10月前后出现分枝数峰值(图 1b) . 其
中, T 2、T3、T 5峰值较高, 为 2. 5~ 3. 0 个; 此后, 急
剧下降,与年初基本趋于一致.不同刈割处理变化幅
度较大, 不同生长季 CK 低于刈割. 8 月刈割的 T2、
T3和 T 5在 8~ 10月变化剧烈. 可见, 刈割利于白
三叶分枝数发生, 不同刈割频率和刈割时间对其分
枝数的影响差异较大. 就黑麦草分蘖数、白三叶分枝
图 1 黑麦草分蘖数和白三叶分枝数季节动态
Fig. 1 S easonal dynamic of t illlers of L . p erenne and stolon branching numbers of T . repens measured.
a) L . p erenne , b) T . repens.
数季节动态比较而言, 刈割变化趋势相似, CK 相
异.
312 黑麦草年分蘖数、白三叶年分枝数 刈割频
率和刈割时间对黑麦草年分蘖数和白三叶年分枝数
无明显影响,黑麦草 CK高于刈割, 白三叶 CK 低于
刈割(表 1) . 黑麦草分蘖数年间变化为: 低频 ( T 4、
T 5)和 CK 1999年和 2000年相近,远高于 1998年;
高频( T1、T 2)和 T3 年间变化小,且高频 1998 年高
于低频和 CK, 1999年和 2000年则与之相反. 白三
叶分枝数年间基本呈下降趋势, 其中, 刈割 1999年
和 1998年相近,远高于 2000年; CK 逐年递减幅度
较大, 2000年分枝数几乎为零. 黑麦草分蘖数与白
三叶分枝数 1998年呈正相关( R= 0. 542, P< 0. 01,
N= 30) ; 1999年呈负相关( R= - 0. 681, P< 0. 001,
N= 30) ; 2000年呈弱负相关( R= - 0. 382, P< 0. 1,
N = 30) , 表明黑麦草与白三叶个体数之间存在相
9318 期 于应文等:混播草地不同种群再生性的研究
表 1 黑麦草年分蘖数、白三叶年分枝数(平均值 ∗ 标准差) *
Table 1 Total numbers of perennial ryegrass tillers and white clover branches produced at each year (Mean∗ SD, ti llers(plant- 1 or no. unit- 1)
植物名称
Plant species
年份 Year T1 T2 T 3 T4 T5 CK
多年生黑麦草 1998 7. 50 ∗ 0. 52 9. 70 ∗ 1. 63 7. 70 ∗ 1. 01 4. 75 ∗ 0. 12 6. 91 ∗ 0. 50 7. 25 ∗ 1. 54
L . per enne 1999 5. 63 ∗ 0. 35 5. 90 ∗ 0. 46 6. 81 ∗ 0. 78 8. 38 ∗ 0. 94 9. 21 ∗ 2. 66 16. 85 ∗ 4. 62
2000 7. 77 ∗ 0. 38 6. 54 ∗ 0. 52 5. 65 ∗ 0. 67 9. 55 ∗ 0. 27 8. 51 ∗ 0. 87 17. 40 ∗ 2. 77
平均 Mean 6. 96 ∗ 0. 41a 7. 38 ∗ 0. 87a 6. 72 ∗ 0. 82a 7. 56 ∗ 0. 44a 8. 21 ∗ 1. 34a 13. 84 ∗ 2. 98a
白三叶 1998 1. 32 ∗ 0. 21 1. 64 ∗ 0. 19 1. 19 ∗ 0. 12 1. 29 ∗ 0. 07 1. 52 ∗ 0. 17 1. 13 ∗ 0. 10
T . repens 1999 1. 39 ∗ 0. 09 1. 61 ∗ 0. 08 1. 36 ∗ 0. 10 1. 24 ∗ 0. 08 1. 13 ∗ 0. 10 0. 62 ∗ 0. 18
2000 0. 21 ∗ 0. 06 0. 84 ∗ 0. 26 0. 54 ∗ 0. 08 0. 16 ∗ 0. 06 0. 70 ∗ 0. 03 0. 01 ∗ 0. 00
平均 Mean 0. 97 ∗ 0. 12a 1. 36 ∗ 0. 18a 1. 03 ∗ 0. 10a 0. 90 ∗ 0. 07a 1. 12 ∗ 0. 10a 0. 59 ∗ 0. 09a
* 行中小写字母不同者差异显著( P< 0. 05)M eans within each line follow ed by the dif ferent let ters are signif icant ly diff erent at P< 0. 05 level. T 1: 8
cuts(yr- 1, T2: 4 cuts(yr- 1, T 3: 2 cuts(yr- 1, T 4: June 1 cut(yr- 1, T5: August 1 cut(yr- 1, CK: 0 cut(yr- 1.下同 The same below .
互促进 +抑制 +弱抑制的种间竞争和个体消长过
程.
32 刈割对黑麦草叶片、白三叶匍匐茎生长的影响
从黑麦草叶片生长来看, T 1与 CK 差异显著( P
> 0. 05) (表 2) ,刈割高于 CK, T 4高于 T5; T1 1999
年、2000年接近, 远低于 1998 年; 低频 1998 年与
1999年接近,远低于 2000年; CK呈逐年增加趋势.
总体上,刈割间隔越长, 叶片年生长越短. 叶片死亡
长度刈割比 CK低,高频和 T4远低于其它处理, 与
CK差异显著( P< 0. 05) . 8月刈割的 T3、T5, 1999
年、2000年叶片死亡率远高于 1998 年. 可见, 刈割
能刺激黑麦草叶片生长与萌发, 减少凋落、枯萎损
失, 6月刈割对黑麦草叶片生长效果比 8月更明显.
白三叶匍匐茎生长和死亡虽然刈割高于 CK,
但差异不显著( P> 0. 05) , 8月刈割( T5)效果比 6月
( T4)更明显; 各处理年间变化差异很大, 刈割 1999
年最高; CK 匍匐茎生长 2000年在 1. 0cm(y r- 1以下
(表 2) .总体上,刈割间隔越长, 匍匐茎年生长和年
死亡越多( T4例外) . 表明适度刈割利于白三叶匍匐
茎生长,匍匐茎生长对 8月刈割反映最敏感,极度频
表 2 黑麦草叶片和白三叶匍匐茎的年生长与年死亡总长度
Table 2 Total length of regrowth and death of perennial ryegrass leaves and white clover stolons at each year( cm(yr. - 1)
植物名称
Plant species
年份 Year T1 T2 T 3 T4 T5
CK
黑麦草 1998 74. 72 ∗ 5. 38 63. 66 ∗ 6. 49 45. 68 ∗ 3. 31 56. 52 ∗ 6. 00 38. 94 ∗ 6. 62 31. 08 ∗ 4. 69
L . per enne ( 5. 42 ∗ 0. 91) ( 1. 36 ∗ 0. 12) ( 5. 38 ∗ 0. 59) ( 12. 40 ∗ 1. 74) ( 9. 76 ∗ 1. 31) ( 20. 42 ∗ 1. 21)
1999 56. 22 ∗ 3. 95 58. 24 ∗ 5. 04 56. 22 ∗ 8. 21 49. 32 ∗ 8. 00 41. 62 ∗ 7. 76 39. 70 ∗ 7. 78
( 4. 30 ∗ 0. 58) ( 3. 92 ∗ 0. 44) ( 20. 92 ∗ 3. 23) ( 5. 62 ∗ 0. 47) ( 18. 80 ∗ 3. 74) ( 34. 60 ∗ 2. 68)
2000 57. 58 ∗ 2. 37 61. 16 ∗ 8. 35 53. 46 ∗ 5. 69 67. 37 ∗ 6. 33 56. 66 ∗ 5. 23 48. 46 ∗ 7. 54
( 3. 24 ∗ 0. 35) ( 1. 50 ∗ 0. 13) ( 16. 48 ∗ 1. 85) ( 6. 10 ∗ 0. 93) ( 23. 01 ∗ 3. 96) ( 31. 08 ∗ 4. 84)
平均 Mean 62. 84 ∗ 3. 9a 61. 02 ∗ 6. 63ab 51. 79 ∗ 5. 74 ab 57. 74 ∗ 6. 78ab 45. 74 ∗ 6. 54ab 39. 75 ∗ 6. 67b
( 4. 32 ∗ 0. 61b) ( 2. 26 ∗ 0. 23b) ( 14. 26 ∗ 1. 89ab) ( 8. 04 ∗ 1. 05b) ( 17. 19 ∗ 3. 00ab) ( 28. 70 ∗ 2. 91a)
白三叶 1998 2. 65 ∗ 0. 36 1. 89 ∗ 0. 28 3. 81 ∗ 0. 28 3. 26 ∗ 0. 26 3. 23 ∗ 0. 23 3. 16 ∗ 0. 45
T . repens ( 3. 14 ∗ 0. 51) ( 2. 89 ∗ 0. 47) ( 2. 65 ∗ 0. 28) ( 3. 77 ∗ 0. 23) ( 2. 03 ∗ 0. 37) ( 4. 82 ∗ 0. 37)
1999 4. 05 ∗ 0. 55 6. 79 ∗ 0. 43 7. 39 ∗ 0. 38 7. 46 ∗ 0. 72 8. 33 ∗ 0. 49 3. 39 ∗ 0. 40
( 4. 71 ∗ 0. 44) ( 6. 54 ∗ 1. 22) ( 6. 95 ∗ 0. 49) ( 9. 97 ∗ 1. 45) ( 10. 85 ∗ 0. 90) ( 3. 86 ∗ 0. 32)
2000 1. 63 ∗ 0. 07 5. 26 ∗ 0. 42 5. 47 ∗ 0. 49 1. 34 ∗ 0. 11 6. 73 ∗ 0. 42 0. 25 ∗ 0. 01
( 1. 82 ∗ 0. 29) ( 4. 53 ∗ 0. 43) ( 4. 72 ∗ 0. 24) ( 0. 21 ∗ 0. 05) ( 4. 09 ∗ 0. 33) ( 0. 06 ∗ 0. 02)
平均 Mean 2. 78 ∗ 0. 33a 4. 65 ∗ 0. 38a 5. 56 ∗ 0. 38a 4. 02 ∗ 0. 36a 6. 09 ∗ 0. 38a 2. 27 ∗ 0. 29a
( 3. 22 ∗ 0. 41a ) ( 4. 65 ∗ 0. 71a) ( 4. 77 ∗ 0. 40a) ( 4. 65 ∗ 0. 58a ) ( 5. 66 ∗ 0. 53a) ( 2. 91 ∗ 0. 24a)
* 括号内数据为黑麦草叶片或白三叶匍匐茎年死亡总长度 Means in brackets are total length of death of L . perenne leaves and T . repens stolon.
繁刈割对白三叶匍匐茎的生长不利.
白三叶匍匐茎生长与死亡和分枝数均呈正相关
( R= 0. 833, P< 0. 001, N= 90; R= 0. 454, P< 0. 05,
N = 90) , 而与黑麦草分蘖数呈弱负相关 ( R =
- 0. 364, P< 0. 1, N= 90) ,说明白三叶匍匐茎越长,
分蘖数就越多. 在其匍匐茎生长过程中,一部分匍匐
茎与黑麦草及其它白三叶个体匍匐茎之间竞争, 导
致部分匍匐茎死亡,从而出现白三叶匍匐茎年生长
与死亡长度相近的结果.
33 刈割对黑麦草、白三叶年生产能力的影响
331 黑麦草、白三叶年生产能力 不同处理黑麦
草年际平均产量差异很大, 由大到小顺序为 T4、
T2、T1、T 3、T 5和 CK(表 3) ; T2 和 T4 年际平均产
量与 CK 差异显著( P< 0. 05) ; 高频 1998 年较高,
1999年和 2000年较低,低频则与之相反. 故刈割利
于黑麦草生产能力的提高, 尤其 6 月刈割, 效果更
好.不同处理白三叶年均产量差异不显著 ( P >
0. 05) , 刈割频率越高, 产量越高.白三叶年际间产量
呈逐年下降趋势, 尤其是 1999 年下降幅度更大;
2000年,白三叶 CK年干物质产量为 50. 0kg(hm- 2
932 应 用 生 态 学 报 13卷
以下, 这与其低分枝发生数和低匍匐茎生长力以及
高匍匐茎死亡率有关, 说明在长期保护、不利用的
混播草地中,白三叶种群将逐渐消失.黑麦草年产量
与其叶片生长呈正相关( R= 0. 498, P< 0. 05, N =
90) , 与分蘖数无明显相关性( R= - 0. 333, P> 0. 1,
N = 90) ; 白三叶年产量与分枝数呈正相关 ( R =
0. 634, P< 0. 001, N = 90) , 与匍匐茎生长无明显相
关性( R= - 0. 117, P> 0. 1, N = 90) ,表明黑麦草年
产量主要取决于叶片生长, 而白三叶则主要取决于
匍匐茎分枝数的多少.
332 黑麦草、白三叶和杂草的年产量组分比
T 1、T2、T3、T4、T5、CK 的黑麦草、白三叶年产量组
分比分别为 53%、56%、45%、57%、48%、39% ,
18%、14%、14%、11%、12%、6% (图 2) . 其组分比
大小顺序基本与产量大小顺序完全一致. T1 和 CK
杂草比例最高, 分别为 27%、32%; T2 和 T3 约为
20%,比 T 4和 T 5的 17%稍高一些.高频刈割和 T4
年死亡量组分比在 14%以下, T3和 T5居中( 23%
左右) , CK 高达 32%.总体上,刈割的黑麦草产量组
分比(约为 50% )比试验前( 60%)低 10%左右, 白三
叶试验前后基本一致; CK 的黑麦草、白三叶产量组
分比( 39%、6%)均远低于试验前. 试验期间观测得
知,刈割的杂草主要为鸭茅(占杂草的 70%左右) ,
CK则为蒿类(占杂草的 90%以上) ,表明刈割在基
本保持草地主要组分比的同时, 大大降低了不可食
杂草的比例. 但由于混播草地中豆科牧草白三叶偏
低,豆禾比例失调, 以致总产草量始终处于中低水
平.
表 3 黑麦草、白三叶年生产能力
Table 3 Annual dry matter yield of perennial rygrass and white clover ( kg(hm- 2)
植物名称
Plant species
年份 Year T 1 T2 T 3 T4 T5 CK
黑麦草 1998 4866. 6 ∗ 327. 2 4282. 0 ∗ 296. 2 2547. 0 ∗ 246. 8 3707. 4 ∗ 493. 3 2086. 7 ∗ 267. 8 1157. 7 ∗ 208. 1
L . peren ne 1999 2698. 8 ∗ 278. 6 3814. 9 ∗ 348. 0 3391. 8 ∗ 375. 6 4097. 7 ∗ 433. 3 3337. 5 ∗ 318. 8 1909. 5 ∗ 240. 4
2000 1583. 0 ∗ 175. 4 3252. 2 ∗ 230. 9 2622. 7 ∗ 233. 3 4543. 4 ∗ 208. 1 3040. 6 ∗ 202. 7 1429. 3 ∗ 202. 8
平均 Mean 3049. 5 ∗ 260. 4ab 3783. 0 ∗ 291. 7a 2853. 9 ∗ 285. 2ab 4115. 2 ∗ 378. 2 a 2821. 6 ∗ 264. 8ab 1498. 2 ∗ 217. 1b
白三叶 1998 2114. 8 ∗ 202. 7 1389. 0 ∗ 115. 4 1253. 7 ∗ 152. 7 1204. 9 ∗ 173. 2 1058. 8 ∗ 145. 2 684. 0 ∗ 88. 1
T . repens 1999 778. 9 ∗ 88. 2 835. 1 ∗ 64. 2 793. 8 ∗ 68. 9 623. 5 ∗ 64. 8 447. 8 ∗ 14. 5 128. 6 ∗ 29. 0
2000 407. 1 ∗ 55. 6 681. 8 ∗ 40. 9 545. 4 ∗ 39. 3 478. 2 ∗ 39. 3 518. 3 ∗ 49. 2 27. 0 ∗ 5. 5
平均 Mean 1100. 3 ∗ 115. 5a 968. 6 ∗ 73. 5a 864. 3 ∗ 87. 0a 768. 9 ∗ 92. 4a 675. 0 ∗ 69. 6a 279. 9 ∗ 30. 9a
图 2 混播草地中黑麦草、白三叶和杂草及死物质产量百分数
Fig. 2 Yield composition of L . peren ne , T . rep ens, w eeds and dead
matter in mixture pasture.
, .黑麦草 L . per enne , − .白三叶 T . repens , . .杂草Weeds, /.死
物质 Dead mat ter.
4 讨 论
41 黑麦草、白三叶种群生长特点与刈割频率和
刈割时期的关系
黑麦草种群的生长主要表现于蘖密度与蘖大小
两方面. 据报道[ 7, 9] , 在不同刈割高度下, 黑麦草蘖
密度和相对蘖发生数随生长季推移而增加, 与本研
究结果一致. 蘖密度与大小之间存在自动调节能
力[ 11] , 当刈牧利用强度和频率增加、刈牧间隔短时,
蘖密度应该增加而分蘖个体减少[ 9, 18] . 本研究中,
以黑麦草叶片生长间接表示蘖大小, 出现叶片生长
随刈割频率增加而增加, 蘖数量随刈割间隔缩短而
降低趋势, 与以前的报道[ 9, 18]不同. 1999~ 2000年
CK黑麦草分蘖数( 14. 8~ 17. 4蘖(株- 1)是其年初
5. 0蘖(株- 1的3倍, 与Fulkerson[ 7]的报道结果( 3. 5
蘖(株- 1)接近.这除了与其生长季相对高蘖发生数
有关外,还与因白三叶的死亡,而更多未饱和环境资
源用于黑麦草新生蘖生长有关.
白三叶匍匐茎上分枝的形成和生长与其基部辐
射和光通量及红光与远红光( R/ FR)比例有关, 当红
光与远红光比例减少时,分枝率迅速降低[ 10, 14, 15] .
由于刈割降低了黑麦草对白三叶的遮荫作用,使更
多红光照射于白三叶基部节点上[ 14, 15] ,刺激了匍匐
茎分枝发生和伸长;并且,生长旺盛期,气温升高,降
水量增加, 更加有利于白三叶生长[ 5] , 使白三叶分
枝数在旺盛期较高.期间,白三叶的充分生长为其随
后的生长提供了充足的有机 C [ 2] ,从而刈割的白三
叶于 10月出现分枝数高峰值.白三叶分枝数季节动
态与Hglind[ 10]报道的白三叶分枝成活率在生长季
初期很低,随生长季推移逐渐增加,在生长季结束最
后 3周特别高的结果一致. 试验期间,白三叶匍匐茎
9338 期 于应文等:混播草地不同种群再生性的研究
伸长和分枝数始终很低, 除了白三叶匍匐茎高死亡
率、新分枝易于死亡或处于休眠的缘故外[ 2] , 还与
所有分枝的生存很大程度上取决于母体有机 C 供
给,而小的新分枝由于易遭受有机 C饥饿而易于死
亡有关[ 1] . 刈割频率对匍匐茎生长无影响 ( P >
0. 05)与以前的报道结果一致[ 2] .
42 黑麦草、白三叶生长特点与产量和植被的关系
刈割利于混播草地中白三叶生长, 提高白三叶
组分比[ 4, 17, 18] ,但 Fulkerson 等[ 7]的报道与此相反.
本研究结果与后者一致. 究其原因前者是在白三叶
比例较高( 50% 左右) 情况下进行的, 而本研究与
Fulkersonhe的研究是在白三叶比例约 20%草地上
进行.本研究白三叶产量呈逐年下降趋势,与 Elgrs
ma 等[ 4]刈割试验结果一致.黑麦草产量与叶片生长
呈正相关, 进一步说明对于多年放牧利用的混播草
地来说,蘖数量已经稳定,此时蘖重对黑麦草产量形
成比蘖密度更重要, 与 Hernndez等[ 9]在蘖密度较
低时得出的结果不同. 由于白三叶生长主要通过匍
匐茎上芽和节点再生, 故分枝数越多, 叶片生长越
多,产量越高;而且,白三叶匍匐茎因免于采摘与实
测产量无关.故本研究得出了白三叶产量与分枝数
呈正相关,与匍匐茎长度无明显相关性的结论,说明
白三叶分枝数对其产量的形成比匍匐茎长度更重
要,混播草地中不同植物种群对外界干扰的适应对
策不同.
试验表明, 无论刈割还是对照,黑麦草在混播草
地中始终占绝对优势, 白三叶比例虽然较低(刈割
11%~ 18%、CK 为 6% ) , 但在混播草地中一直存
在,这除了二者之间的相互促进和正相关生长外, 还
与它们之间不同的形态、生理特性和不同生态位[ 16]
以及二者对外界干扰的不同适应机制有关;并且, 鸭
茅和蒿属杂草亦未从混播草地中消失, 说明杂草在
人工草地群落稳定中所起的作用,可能与优势植物
有所不同.同时, 在人工草地管理中,出现一个新问
题,即是否保留一定数量的杂草植物.
致谢 本文得到南致标研究员的审阅, 并提出了宝贵的修改
意见,谨此致谢!
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作者简介 于应文, 男, 1969 年生, 助理研究员, 在读博士
生,主要从事草地放牧管理和草地生态学方面的研究, 已发
表论文 6 篇. Email: nanzb@public. lz. gs. cn
934 应 用 生 态 学 报 13卷