全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
克隆植物蝴蝶花在光梯度环境上的
形态适应性研究 关
马万 里
钟章成
内蒙古师范大学 , 呼和浩特
西南师范大学 , 重庆 巧
摘要 】 对 四 川绪云 山毛竹林和针阔叶混交林具有林窗 、林缘和林下 种光照差异明显
生境下的克隆草本植物蝴操花的形态可塑性进行了研究 统计了分株 、根茎和 叶生长方向
等特征 经方差分析和 检验后表 明 , 蝴媒花在光梯度环境下 , 其形态特征表现 出适应性
变化 从林窗 林缘 林下 , 随着光强度的减弱 , 分株的高度 、 密度相应减小 在林下达到
最小 而根茎的长度 、节间长则相反 , 在遮荫大的林下最大 研究发现 , 叶片数 目和根茎直
径在不同的样地和生境中无明显变化 , 但叶片的生长方向和光照方向关系极大 , 表现出极
强的向光性 此外 , 文章还对蝴蛛花表现出的可塑性进行了分析和讨论
关键词 蝴蝶花 克隆植物 形态适应性
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引 言
自然界的生物往往是尽可能在最有利
的环境资源位置上生存 与 自由取食的动
物相比 , 植物则是通过 自身的位置及其构
件的生长来获取资源 , 特别是对于无性系
植物种群 , 这一点就显得更为突出 无性系
种群也 叫克隆种群 , 一般 由“ 摄食位点 ”
, 指 能 获取 必 要 资源 的
无性系分株 和 “ 隔离者 ” ,
指连接各无性系分株之间的地下根状茎或
地上甸伏茎 两部分组成〔‘ , ’ 由于环境
的异质性 , 无性系分株经常依靠其构件在
环境中的空间或水平位置上的配置 , 以提
高对资源的利用〔‘ 一 ”〕, 这种最终表现 在
形态上的可塑性对于无性系植物具有重要
的生态学意义
目前 , 对于无性系植物种群的研究已
成为植物生态学研究的一个热点 , 并取得
· 国家 自然科学基金重点资助项 目 的
一 一 收稿 一 一 接受
应 用 生 态 学 报 卷
了广泛 的研 究成 果 〔”一 〕 而 我 国 只有 少
数研究涉及到这一领域〔一
· ’ ·‘ 〕本文选
择具有一定观赏性和药用价值的克隆草本
蝴蝶花 加爪 为研究对象 , 选择同
时包含有林窗 、林缘和林下 种光变化生
境的样地 , 试图探讨蝴蝶花在不同生境下
表现出的构件数量 、 大小以及空 间排列等
形态可塑性 , 通过这些结构水平的反应和
变化 , 以深化对克隆生长机理的了解和对
种群适应与调节机制的认识
小为 小样方 , 用罗盘确定样方的一条边
线方向指向南 , 以便统计根茎的走向以及叶平面
的生长方向与光线的照射方向的关系 观测各样
方 内以下生长参数 分株特征 包括分株密度 、
分株高度 、分株基径 , 叶片数 目和 叶平面方向
根茎特征 生长方 向及分枝夹角 , 直径 , 节间长 ,
长度 共测 个样方
, 样本总数 个 测量时
间为蝴媒花开花盛期 年 月 日 一 月
日
结 果
研究方法
研究地 点在 四 川重 庆西北约 的绪 云
山 , 植被属我 国 中亚热带季风气候下的常绿阔叶
林
,
自然环境条件已多有报道 , 〕样地选择针阔
叶混交林和毛竹纯林两个样地 , 每样地包含有彼
此相连的林窗 、 林缘和林下 种不 同的生境 表
确定 样地后 , 在各种生境 中随机选取 个大
表 实验样地的环境特征
即 如
样地
类型
生境 林窗
大小
优势种
知
光照度 郁闭度
人‘︸
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⋯
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﹃,︸滩峥八,乙门竹毛气氏巧竹 林
‘ 〕
针阔叶
混交林
士
士
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马尾松 、 土
杉木 、
大头茶
士
士
,
、 、
, 分别代表竹林的林窗 、 林缘和林下 种生境
,
、残 、巧 分别代表针阔叶混交林的林窗 、 林缘和林下生
境 下同 郁闭度测 定方法见 〔 〕同步测 种生境的光
照度 , 表 中数据为 加 次平均值 表中数值为平均数 土 标
准误 士
表 不同生境下蝴蝶花的克隆生长参数的平均值
经常规统计分析〔‘ 发现 , 根茎 生长方
向无明显的方 向性 , 且分枝 间夹角变动范
围很大 , 均无统计意义 其它生 长参数结果
见表
根据所测数据和 以上结果 , 对不同样
地间和同一样地不同生境间的各生长参数
进行了系统分组方差分析 表 , 从结果
可以看出 , 竹林和针阔叶混交林的各生长
参数之间都没有明显的差异 , 但在同一样
地 内 , 林窗 、林缘和林下 种生境之间 , 除
叶片数和根茎直径不随生境变化表现明显
变化外 , 其余的各个参数特征均表现 出显
著差异
为了进一步说明在某一具体生境下 ,
由于样地间的某种条件差异 比如 , 同是林
下条件 , 但由于混交林群落结构复杂 , 阔叶
树种枝密叶大 , 而竹林群落结构简单 , 叶片
较小 , 故两样地间的郁闭度和光照强度不
“ 峨一 少 万 臼 口 盆
一 土 士 士 土 土 士 士
士 士 士 土 土
,
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,
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, 士 士 土
士 士 土
,
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表中数据为 平均 值 土 标准误 士 , 生境 , 分株密度 , 分株高度 电
。 , 分株基径 。 , 叶片数 叶面方向 为样地内叶平面朝
南的分株数与总分株数之百分比 , 根茎长度 为两分株间根茎的距离 根茎直径
, 节间长 吃 下同
期 马万里等 克隆植物蝴操花在光梯度环境上的形态适应性研究
表 不同样地问《 》和同一样地内不同生境间 外 的各生长参橄的方理分析
叨沈 批 刀臼 ,如 一 一 “ 朋 卜 砚
伪
,
,
些
“ “ “
,
份 赞 。 赞
变异来源 , 自由度
伺 , 克隆生长参数是否存在差异 , 用配对 林窗生境或是林缘生境时 , 两个样地间的
检验进行验证 表 , 从表 可知 , 若是 各生长参数均无显著差异 而在林下生境
表 相同生境下不同样地问的各生长今橄的配对 检验
一 “ 加 钾 衅扭 代 政 加
八仙
,
二
, 差异极显著
’ 二 ’
值 , 差异显著 , 值 , 差异不显著
残氏巧一值与
一凡
配对 石
中 , 在叶片数和根茎直径方面依然无差异
可见 , 叶片数 目和根茎直径在 同一样地不
同的生境间 表 和不同的样地间都不发
生显著变化 但是其它的生长参数 , 在混交
林林下和毛竹林林下 , 则差异显著 表
讨 论
分株特征对生境变化的适应性反应
由于生境的变化 , 特别是林窗 、林缘与
林下的光 照 条件和郁 闭度的差 异 比较 明
显 , 分株特征在不同的生境中表现出差异
从林窗 林缘 林下 , 随光照强度的递减 ,
遮荫程度逐渐增大 , 分株在密度 、高度和基
径上均有相应的下降 , 特别是针 阔叶混交
林样地 , 林 下遮 荫较强 , 这 种 下降更 明显
表 , 说 明光 照强度变化对分株形 态特
征产生影响 在叶片特征上 , 分株叶片的数
目无明显差 异 , 但蝴蝶花的叶平面着生方
向与光照方向存在 明显对应关系 绝大多
数分株的叶伸展 平 面表现 出明显 的向光
性 , 只在混交林林下略有降低 混交林下为
, 其余 个 生境 中均 达 以上 ,
表 , 主要是 由于混交林的郁闭度大 , 林
内直射光相对减少 , 而间隙的散射光相对
增加 , 使得分株叶片利用散射光时 , 其叶片
方向发生改变的结果 叶面积大小和 叶面
接收光照的方向是决定光合效率和生物产
量的重要因素之一 对于叶片排列成一个
扇平面的蝶蝴花来讲 , 这种叶平面的方 向
与阳光入射的方向尽可能地保持对应显得
更为重要
根茎特征对生境变化的适应性 反应
和 分别
对印度瓜 加介 和砂生苔
草 及 根茎的生长分布格局
进行了研究 , 发现这两种植物根茎在地下
的分布具有规则的生长方向和分枝角度
也有学者认为 , 在异质的生境中 , 克隆植物
根茎分枝能力的强弱 、 根茎 的长度和节间
长度的可塑性对获取资源有一定 的意义 ,
但根 茎 分 枝 的 角 度 不 一 定 总 是 规 律
的 ’
·
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通过大量蝴蝶花无性 系的根茎统计 ,
发现其根茎的生长方向和分枝角度变化很
大 , 无规律性表现 同时 , 蝴蝶花的直径在
各样地 、各生境间也没有明显变化 这可能
与绪云 山气候温暖 , 且在同一样地 不同生
境中的土壤性质 、 营养状况等方面基本相
同 , 因而在增粗方面表现出一致性有关 但
是 , 蝴蝶花根茎和节间长在 不 同的生境间
应 用 生 态 学 报 卷
表 和具有同样的生境而遮荫程度不同
的样地间 表 表现 出明显的差 异 蝴蝶
花在林下 , 其根茎 长和节 间长往往大于林
窗和林缘 , 特别是在遮荫最大的混交林林
下 , 其根茎和节间的长度明显增长 可以认
为 , 在混交林下 , 由于郁闭度大 , 林下层植
物组成复杂 , 林 内生存空间相对较小 , 且间
隙光增强 , 直射光减弱 , 蝴蝶花通过伸长根
茎和其节间的长度 , 能把根茎先端产生的
新分株安置在光 线更为有利的位置上 , 因
此 , 混交林下的无性系分株分布较为松散 ,
其密度小于林窗和林缘生长的无性系分株
密度 表 而在竹林林下 , 郁闭度较小 ,
植物种类单一 , 林内光线充足 , 种生境间
光照差异不十分 明显 , 所以 , 根茎的特征变
化不大 由此可见 , 当光资源不足时 , 蝴蝶
花可以通过地下根茎的形态可塑来更有效
地获取光能 , 以适应环境的变化
需要指 出的是 , 本文重点探讨 了在 自
然状态下的光变化条件对蝴蝶花形态可塑
性变化的作用 由于 种生境被选择在 同
一样 地 内 , 且林窗大 小 只有 甘 左右 ,
因此 , 可以认为彼此相连 的各生境间的土
壤理化性质 、 环境温度和湿度的差异较小
奚为民等 的研究也表明 , 从森林内部到
林缘 , 林缘到林窗中心 , 光 、 热 、 水等环境因
子表现出一些差 异 , 但其中光因子的差异
最显著 那么 , 除光因子外 , 温度 、 水分及土
壤理化性质等可能的差异 , 是 否对其形 态
产生影响 , 影响程度如何 , 本文没有做进一
步的研究
王显生 关于无性系植物种群整合作用研究
的现状及应用前景 生态学杂志 , 一
朱志红等 不同放牧强度下矮禽草无性系分
株种群的动态与调节 生态学报 , 一
‘ 钟章成 常绿阔叶林生态系 统研究 盆庆 西
南师范大学出版社
祝 宁 朝五加构筑型研究 植物种群和生态
学研究现状与进展 一
奚为民等 四川络云 山森林群落林窗边缘效
应的研究 植物生态学与地植物学学报
, 黑龙江大兴安岭森林调查队 森林调查手册
北京 农业出版社 , 一
祝宁等译 植物种群生态
学导论 哈尔滨 东北林业大学 出版社 一
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参考文献
王宏年 生物统计学 兰州 兰州大学 出版社
王显生等 羊草种群无性系生长格局的研究
植物生态学与地植物学学报 , 一
王显生 羊 草种群无性 系种群动态的初步研
究 生态学报 , 一
伴 拌 沁义 “ ,
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