全 文 ：重金属对土壤微生物的生态效应 3
龚　平　孙铁珩　李培军　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
【摘要】　通过分析重金属对土壤微生物生化过程与数量、种群及群落的影响、影响重金属
对土壤微生物毒性的因素、重金属对土壤微生物毒性的评价指标、微生物对重金属的耐性
与适应性以及重金属毒性的差异 ,综合评述了重金属对土壤微生物的生态效应.
关键词 　重金属 　土壤微生物 　生态效应
Ecolgical effect of heavy metals on soil microbes. Gong Ping , Sun Tieheng and Li Peijun( Institute
of Applied Ecology , Academia Sinica , Shenyang 110015) . 2Chin. J . Appl . Ecol . ,1997 ,8 (2) :218～
224.
In this paper ,the ecological effect of HMs on soil microbes is reviewed ,based on the analyses of the
influence of HMs on soil microbial activities , populations and communities ; the factors affecting HM
toxicity on soil microorganisms ; the criteria for evaluating HM toxicity on soil microorganisms ;the re2
sistance and adaptation of soil microorganisms to HMs ; and the variety of HM toxicity.
Key words 　Heavy metals (HMs) , Soil microbe , Ecolgical effect.
　　3 中德国际生态合作研究计划 ( CERP) 和国家“八
五”科技攻关资助项目.
1995 年 4 月 26 日收稿 ,1996 年 4 月 19 日接受.
1 　引 　　言
重金属是最常见的土壤污染物. 重金
属进入土壤后 ,首先对土壤微生物的生理、
生化性能及土壤理化性质产生影响 ,从而
影响土壤生态系统结构和功能的稳定性.
在确立土壤环境容量和土壤质量标准时 ,
不仅要考虑对人体健康、农作物和动物以
及周边环境 (大气、地表水和地下水) 的影
响 ,更应该考虑污染物对土壤微生物的影
响. Babich 等[4 ]早就提出 ,一种化学污染物
对某一生态系统中微生物活性的影响 ,可
以间接反映出这种化学品对该生态系统的
影响.
土壤中重金属污染物主要来源于工业
废气、采矿废弃物、污泥和灌溉城市污水
(包括生活和工业废水)以及使用含铅燃料
汽车排放的尾气. 本文拟从重金属对土壤
微生物生化过程与数量、种群及群落的影
响、影响重金属对土壤微生物毒性的因素、
重金属对土壤微生物毒性的评价指标、微
生物对重金属的耐性与适应性以及重金属
毒性的差异等方面来综合评述重金属对土
壤微生物的生态效应.
2 　重金属对土壤微生物生化过程的影响
2. 1 　凋落物分解
土壤微生物活性的降低最终会通过凋
落物分解速度减慢反映出来 ,这个过程是
由多种不同功能的微生物共同完成的 ,因
而既简便易测 ,又具有重要的生态意义. 例
如 ,加拿大 Sudbury 一座冶炼厂 (排放的废
气中主要含Ni 和 Cu)附近 8 km 的范围内 ,
3 种凋落树叶在 851 d 内分解率是对照地
区的 79～83 %. 又如 ,某重金属污染地区
橡树和黄樟树叶的干重 1 a 后只减少了 22
～26 % ,对照区的分解率为 37～39 % ,而且
由于重金属污染引发的凋落物分解率的差
应 用 生 态 学 报 　1997 年 4 月 　第 8 卷 　第 2 期 　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY,Apr. 1997 ,8 (2)∶218～224
异会随时间而扩大.
2. 2 　C的矿化
在大多数情况下 ,当重金属浓度较低
时 ,对呼吸作用没有影响 ;而在高浓度下 ,
呼吸作用受抑制. 但也有极少数例外 ,比如
有人发现加入低浓度 Cd 和 Zn 反而会促进
呼吸作用.
在重金属污染土壤中 ,加入的纤维素
和淀粉的分解速率降低 ,而加入的蛋白质
和葡萄糖的分解速率不受影响. 尽管易生
物分解基质在污染和非污染土壤中的分解
速度相差无几[4 ,12 ] ,但随着重金属浓度的
升高 ,CO2 释放的指数增长期也越来越滞
后[4 ,16 ] .这一滞后期对重金属毒性非常敏
感[16 ] ,并与重金属浓度的对数呈线性相
关[12 ] .
2. 3 　N 素转化
N 素转化是元素生物地球化学循环的
主要过程之一. N 的矿化与土壤污染水平
呈负相关 ,即轻污染 (Cu 100 mg·kg - 1)也明
显抑制 N 的矿化. Wilke[19 ]研究了 12 种重
金属和非金属污染物 (As、Be、Br、Cd、Cr、F、
Pb、Hg、Se、Sn、V 和 Ni) 对 N 素转化的长期
影响 (8～9 a) ,发现除 Se 和 Sn 外 ,其它污
染物均抑制 N 的矿化作用.
多数室内实验结果表明 ,硝化作用比
N 的矿化作用对重金属毒性更敏感[9 ] . 而
野外实验研究的结果与此正好相反 ,如
Wilke [19 ]发现 ,硝化作用和精氨酸氨化作用
不如 N 的矿化作用敏感. 对反硝化作用而
言 ,在 Cd、Cu、Zn 和 Pb 之中 ,Cd 对反硝化
作用抑制最强 ,Pb 几乎无影响[1 ] .
有关重金属污染与固氮作用关系的报
道较少. Rother 等[18 ]研究被 Cd、Pb 和 Zn 污
染土壤的固氮作用的季节变化 ,发现重金
属对固氮作用并无持续影响 ,决定固氮强
度的最主要因素却是土壤湿度. 但是 ,室内
研究却表明 ,土壤固氮作用对由 Cu 和 Cr
引起的污染特别敏感 ,且比呼吸强度、脲酶
活性和硝化强度等指标敏感 10 倍以上. 王
淑芳等[1 ]的研究也表明 ,固氮菌的作用强
度随土壤中 Cd、As、Cu、Pb 含量增加而趋
于降低. Brookes 等[6 ]通过研究施用过污泥
的土壤中蓝绿藻的固氮作用 ,发现在很低
的重金属浓度 (30 mgZn·kg - 1、15 mgCu·
kg - 1、2 mgNi·kg - 1和 2 mgCd·kg - 1 ,均为
EDTA 提取态)下固氮强度降低 50 %. 固氮
作用或许是对重金属污染最敏感的指标之
一 ,但用于野外研究中却比较困难 ,因为田
间土壤的固氮强度通常非常低 ,而且不同
类型土壤的差异性特别大[2 ] .
2. 4 　土壤酶活性
已有很多研究者注意到土壤污染与酶
活性的关系. 土壤酶活性是探讨重金属污
染生态效应的有效途径之一 ,在众多的土
壤酶当中 ,磷酸酶、脲酶、蛋白酶和脱氢酶
对重金属污染最敏感. 例如 ,有人以 Cu、Zn
污染的云杉粗腐殖土研究了 Cu + Zn 对脲
酶、酸性磷酸酶和β2葡萄糖苷酶活性的影
响 ,发现仅比背景值高 2～4 倍的 Cu、Zn 浓
度会导致上述酶活性降低. 研究表明 ,重金
属污染会导致酶合成作用降低. 往加入淀
粉或麦芽糖的土壤中添加 2000 mg·kg - 1
Pb 可使淀粉酶和β2葡萄糖苷酶的合成分
别下降 75 %和 50 % ,加入淀粉的土壤中还
发现淀粉酶产生菌的数量减少 ,因此土壤
酶活性的降低主要是由于酶合成作用的下
降以及由此引起的微生物生长受到抑制 ,
而不是重金属对酶的直接抑制.
3 　重金属对土壤微生物数量、种群及群落
的影响
3. 1 　微生物数量与生物量
不同类群微生物的敏感性不同 ,通常
有如下顺序 :放线菌 > 细菌 > 真菌[13 ] . 然
而 ,用抗性微生物数量来检测重金属污染
9122 期 　　　　　　　　　龚 　平等 :重金属对土壤微生物的生态效应 　　　
比用微生物总数要敏感得多. 如抗 Zn 真菌
百分率在 Zn 污染土壤中为 24 % ,而在对
照土中只有 4. 5 %. 另外 ,Brookes 和 Mc2
Grath[5 ]用薰蒸法测定了连续 20 年施用干
污泥的农田土壤微生物生物量 ,发现它比
施用粪肥的土壤低得多 ,这与土壤 ATP 含
量的测定结果也相吻合.
3. 2 　微生物的种群结构与多样性
种群结构与多样性都是表征生态系统
群落结构的重要参数. 许多研究证明 ,被重
金属污染的土壤中高等真菌种数下降. 如
有人发现对照土壤中 (Cu < 100 mg·kg - 1)
有 35 种真菌 ,中等污染区土壤中 (约 1 000
mg·kg - 1 Cu)有 25 种 ,高度污染土壤中 (约
1 ×104 mg·kg - 1 Cu) 只有 13 种. 由于细菌
很难鉴定到种 ,因此有关重金属对其种群
结构影响的报道很少. 一般认为 ,重金属会
导致革兰氏阴性细菌增多 ,如对 Pb 具有抗
性的革兰氏阴性细菌增多. 但也存在例外
的情况 ,例如 ,Ross 等[17 ]的纯培养研究证
明革兰氏阴性细菌稍比革兰氏阳性细菌对
Cd 敏感.
4 　影响重金属对土壤微生物毒性的因素
微生物对污染物的响应受许多生物和
非生物因子的影响. 影响微生物敏感性的
主要生物因子包括色素、粘液、生理年龄、
形态、营养状态、生理适应和遗传适应
等[3 ] ,而非生物因子主要有 :
4. 1 　重金属性质
4. 1. 1 形态 　重金属的化学形态决定其在
土壤中的迁移性和对微生物的毒性. 对同
一种重金属 ,可溶性盐易为微生物所吸收 ,
从而毒性比不溶性盐大. 例如 , 100 mg·
kg - 1可溶性 Cu ( CuSO4 ) 促进、1000 mg·
kg - 1不影响、1 ×104 mg·kg - 1抑制土壤氨化
作用 ,而高达 1 ×104 mg·kg - 1的不溶态 Cu
(CuCO3)则无任何影响.
4. 1. 2 浓度 　土壤微生物对低浓度的重金
属表现出无反应或有刺激反应 ,一旦浓度
超过微生物耐受限度 ,抑制作用就会表现
出来 ,而且一般随浓度升高抑制作用增强.
如 0. 005～0. 025 mg·kg - 1的 Cd、Pb 和 Zn
能促进 Nostoc 属和 N . muscorum 的固氮作
用 ;而浓度升至 0. 025～0. 125 mg·kg - 1时 ,
固氮作用被抑制.
4. 1. 3 复合效应 　在现实环境中 ,污染常
常是由多种来源、多种性质和类型的众多
污染物所造成的. 某一污染物的作用方式、
程度和物理化学行为受其共存污染物的影
响 ,因而污染物之间可能产生拮抗、加和或
协同作用[3 ] . 如 Zn 对 Lactobacillus arabi2
nosus 和L . pentosus 的毒性会由于 Mn 浓度
的提高而消失.
4. 2 　环境因素
4. 2. 1 pH 　由于 pH 能影响重金属毒性和
有效性的许多方面 ,即 pH 能影响重金属
与环境中有机和无机成分的络合程度 ,这
些络合物常比自由金属离子的毒性低 ;pH
能影响金属离子的化学特性 ,而不同的化
学状态会有不同的毒性 ;微生物的代谢状
况受 pH 值变化的影响 ;不同的土壤生化
过程本身受 pH 影响的程度不同. 因此 ,土
壤 pH 对重金属毒性有显著影响. 后两点
常被人忽视. 每种生物都有一个最适 pH
值 ,在这个 pH值范围 ,该生物的生长和其
它代谢功能均处于最佳状态 ;同一 pH 值 ,
对一种生物来说是忍受极限 pH ,而对另一
种生物却可能是最适 pH ,那么显然前者对
毒物的抵抗力弱于后者[2 ] . 研究表明 , Cd
对土壤微生物的毒性随 pH 的提高而增
强. 当 pH 从 7 升到 8 和 9 时 ,10 mg·kg - 1
Cd 对 Alcaligenes f aecalis、Bacillus cereus、As2
pergillus niger 和 Trichoderma viride 的毒性显
著增强[3 ] . 由于土壤生化过程受 pH 制约 ,
而在野外条件下 ,很难区分由 pH 值变化
022 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
产生的影响和重金属毒性产生的效应. 因
此在这方面需要进行更多深入研究.
4. 2. 2 氧化还原电位 ( Eh) 　许多重金属元
素的化合价取决于环境的氧化还原电位 ,
比如 Eh 下降会导致 Fe3 + 还原为 Fe2 + ,而
同一元素的不同价态对微生物的毒性不
同.对 E. coli (大肠杆菌) 链霉素依赖型菌
株的突变研究表明 ,Fe2 + (而非 Fe3 + ) 大量
增加突变数 ;Cr3 + 对 Salmonella typhi2 muri2
um 既无毒性 ,也无致突变性 ,但 Cr6 + 却既
有毒性 ,又有致突变性 ,会引起细菌 DNA
码组错位突变和碱基对替换.
4. 2. 3 阳离子交换量 (CEC) 　CEC 由土壤
有机质含量与类型、粘土矿物和水合金属
氧化物所决定. 一般粘土或有机质含量高
的土壤有较高的 CEC ,它们对重金属 (如
Zn、Hg) 的吸附能力高于低粘土或有机质
含量的土壤. 比如 ,不同土壤类型对 Cd 的
吸附能力服从如下顺序 :有机土 > 粘土 >
砂壤土或粉砂壤土 > 砂质土. CEC 高的土
壤 (有机质和粘土矿物含量高)即使加入高
剂量 Pb 也不受影响或影响很小 ,而低 CEC
土壤在低剂量 Pb 作用下即表现出生化活
性受抑制. 土壤对重金属吸附力越强 ,其生
物可利用性就越低 ,因而毒性也越小.
需要强调指出的是 ,要想弄清污染物
对生物的生态效应 ,必须把污染物和生物
所处环境的物理化学特性考虑进来 ,因为
环境因素能影响污染物的化学形态、迁移
性 ,以及生物可利用性和对生物的毒性. 目
前 ,大量有关环境物化因子对重金属的微
生物毒性影响的研究均是在实验室受控条
件下进行的 ,通常每次只改变一种环境因
素 (如 pH、CEC等) ;而在自然环境中 ,各种
环境因素往往相互作用 ,因此很难将实验
室得出的结论外推到自然条件下 ,所以需
要把更多的研究放在自然条件下的土壤上
进行.
5 　重金属对土壤微生物毒性的评价指标
　　长期以来 ,环境工作者一直致力于寻
找评价重金属对土壤微生物毒性的指标 ,
但至今仍未能发现适用于各种土壤而又为
世界普遍接受的敏感指标. Doelman[11 ]指
出 ,微生物对重金属的适应需要额外的细
胞能量 ,因而增加了维持生物量的能源负
担. 一般认为 ,这在一定程度上可以解释为
何污染土壤中微生物数量较少 ,基质利用
率、微生物生长率和死亡率也会受到影响 ,
这些都是决定土壤微生物动态及 C、N 等
营养元素和能量流动的基本指标[8 ] ,然而
目前我们仍无法定量描述这些指标意义.
土壤重金属污染效应的研究可大致分
为两类 :一类是生化过程效应的研究 ,另一
类是微生物数量或群落效应的研究. 这两
类研究都面临如何确定清洁土壤或无污染
土壤的标准问题. 就像我们不知道需要多
大的生物多样性指数或多高的微生物种群
水平 ,才能维持土壤中一定水平的生物活
性一样 ,我们也无法确立无污染土壤的生
物活性水平. 通常我们不得不拿一种无污
染的土壤来作为对照 ,以确定污染程度. 最
近 Chander 和 Brookes[7 ]及 Christie 和 Beat2
tie [10 ]用土壤微生物量与土壤有机质含量
的比值来作为土壤重金属污染的评价指
标. 其实人们早就发现 ,对很多农田土壤来
说 ,微生物生物量占土壤有机质的比率是
一个相对衡定的常数[14 ] ,因而这一比值可
在无对照土壤情况下用作评价土壤污染的
指标. 然而 ,Witter[20 ]指出 ,一些土壤因子
(如 pH) 会导致这个比值的改变 ;另外 ,气
候因素对它也有影响. 因此 ,有时很难区分
是重金属还是环境因子导致这个比值的变
化.
重金属耐受指数可表示从土壤中分离
出的微生物忍受重金属的能力. 将从重金
1222 期 　　　　　　　　　龚 　平等 :重金属对土壤微生物的生态效应 　　　
属污染土壤中分离出的微生物与从清洁对
照土壤中分离出的微生物进行比较 ,可以
看出它们各自群落组成的不同. 然而 ,这个
指数本身并不能揭示土壤微生物群落功能
受到何种程度的影响.
6 　微生物的耐性与适应性
　　土壤微生物对重金属的耐性和适应性
是常见的现象 ,而且在污染环境中经常能
够检测出具抗性的真菌和细菌. 抗性微生
物在污染环境中繁衍通常是由于基因改
变、生理适应 (无基因改变) 或已具抗性种
对敏感种的取代[2 ] .
在纯培养研究中 ,真菌常被“训练”得
能抵抗高浓度的重金属 ,至于是由于生理
适应还是基因改变 ,随情况不同而异. 在被
冶炼厂污染的土壤中分离得到的 Penicilli2
um thomii 和 Fusarium oxysporum 对重金属的
抗性比从非污染土壤中分离得到的强. 有
人从 Cu、Zn 或 Cd 污染的土壤中分离出几
种具抗性的外生菌根真菌和 VA 菌根真
菌 ,然而却没有发现外生菌根真菌的抗性
与其源土壤的毒性之间存在任何相关 ,也
没能找到源土壤中 Zn 水平与 Paxillus invo2
lutus 菌株在琼脂纯培养基上生长之间的相
关性. 因此 ,污染土壤中的优势抗性种可能
是那些已具有抗性并能在无污染土壤中找
到的抗性种[21 ] ,所以 ,污染土壤中抗重金
属真菌的繁衍主要应归因于种群结构的变
迁 ,而适应性在此意义不大.
室内实验能够较容易地获得对重金属
具抗性的真菌 ,而在野外却非常困难 ,针对
两者的差异有多种解释. 多数野外研究将
极重污染土壤与无污染土壤相比较. 而一
种真菌只能适应一定程度的污染 ,对一个
正常敏感种来说 ,这个污染水平一般低于
通常野外研究的极重污染水平 ,如果研究
地区是中等污染程度 ,具抗性的种类可能
就很常见. 另外 ,自然环境中都存在竞争 ,
虽然有些敏感种适应了污染环境 ,但比起
那些已具备抗性的种类 ,其竞争力可能仍
然较弱. 在土壤微生物之间 ,竞争尤其激
烈. 对于植物致病真菌来说 ,它占据了一个
非常特殊的生态位 ,与之产生的竞争相对
较弱 ,因而它在野外条件下获得对重金属
抗性的现象较为普遍.
细菌对重金属的抗性通常由质粒上的
基因表现 ,因此 ,污染环境中细菌抗性增强
可能是由于通过质粒的基因传播. 暴露时
间也是产生抗性的一个非常重要的因素.
Yamamoto 等[21 ]从 800 mg·kg - 1 Cu 处理 14
d 的土壤中没能找到抗性真菌群落 ,但在
第 30 d 出现了这个群落 ;而加入 1600 mg·
kg - 1 Cu ,1 周后即产生了抗性群落. 野外土
壤中产生对 Pb 具选择抗性的细菌需几年
时间.
7 　重金属毒性的差异
　　大量研究表明 ,重金属毒性在不同土
壤中有很大差异 ,并随检测指标敏感性不
同而各异 ;另外 ,室内、野外实验的结果也
常有差异. 最低和最高无可见效应浓度
(Non2Observable Effect Concentration ,NOEC)
和最低可见效应浓度 (Lowest Observed Ef2
fect Concentration ,LOEC) 相差 100～ 1000
倍[2 ] .产生如此巨大差异的原因可归纳为
如下几点.
7. 1 　重金属的生物有效性 (Bioavailabi2
lity)
土壤质地 (特别是粘土矿物含量) 、有
机质含量、pH、CEC 等环境因子和重金属
自身性质 (化学形态和浓度及与其它污染
物的复合效应等) 均能影响重金属在土壤
溶液中的溶解度 ,从而改变其生物有效性
及对土壤微生物的毒性 (参见第 4 节) . 许
多研究表明 ,重金属对土壤微生物活性的
222 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
抑制在很大程度上取决于土壤类型 ,在砂
质土中抑制最强 ,在粘土中最弱 ,在壤土和
砂质泥炭中抑制介于前两者之间.
室内实验一般投加可溶性重金属盐
类 ,而在野外条件下 ,重金属有多种来源 ,
其化学形态也多种多样 ,溶解性比较差 ,生
物有效性与室内实验差距很大 ,从而导致
室内结果与野外数据存在很大的差异性.
7. 2 　土壤微生物生物过程的敏感性
对于同一重金属 ,不同的微生物生化
过程表现出不同的敏感性. 例如 ,长期野外
影响研究表明 ,硝化作用和精氨酸氨化作
用不如 N 的矿化作用对重金属污染敏
感[9 ] ;但多项室内研究结果表明 ,硝化作用
比 N 的矿化作用更敏感[9 ] ,固氮强度比呼
吸强度、脲酶活性和硝化强度和固氮强度
都敏感. 目前仍很难确定哪个过程对重金
属最敏感 ,而且同一过程对不同的重金属
敏感性也存在差异.
7. 3 　土壤微生物的敏感性
如前所述 ,很多生物因子能够影响微
生物对重金属的敏感性 ,暴露在重金属之
下 ,土壤微生物还会产生适应 ,并出现抗性
微生物. 不同文献报道之间 NOEC 和 LOEC
的差异在一定程度上是由于土壤微生物敏
感性不同所造成的 ,因为在不同的土壤环
境中 ,生存着敏感性不同的微生物类群 ,加
入相同的重金属 ,必然会引起不同的响应.
此外 ,不同研究者的采样方式和频率
及土壤样品贮存和前处理方法等的不同也
常导致结果的差异. 例如 ,土壤样品长时间
贮存无疑会导致呼吸强度下降 ,因为生物
可利用的 C 源减少 ;又如 ,在测定土壤酶
活时使用风干土也会导致结果偏低. 因此 ,
迫切需要实行实验方法的标准化.
8 　结 　　语
综上可见 ,由于文献报道之间的差异
太大 ,无法准确推导出比较一致的重金属
对土壤微生物的毒害浓度 ( NOEC 或
LOEC) ,据此也无法定量制定出统一的土
壤重金属环境质量标准.
在重金属污染的土壤中 ,微生物的种
群结构和区系组成都与清洁土壤不同. 具
抗性的微生物繁衍 ,很多微生物能够从生
理上或遗传性状上适应重金属浓度的提
高. 不同重金属的毒性强弱相对较稳定 ,例
如 ,一般有如下毒性顺序 : Cd > Cu > Zn >
Pb. 这一顺序不受土壤性质的影响[2 ] .
虽然影响重金属毒性的因素很多 ,但
重金属之间及其与其它类型污染物之间的
相互作用日益受到国内外学者的重视. 然
而 ,目前总的来看 ,复合污染研究仍处于起
步阶段. 复合污染机理、判断指标和研究方
法尚须进一步深入.
虽然已了解土壤 pH、CEC、有机质等
非生物因子能够影响重金属的毒性 ,但仍
缺乏定量数据 (尤其是野外条件下的数据)
来描述这种影响程度的大小. Meent 等[15 ]
曾试图引入一个校正系数 ,来校正由土壤
有机质和粘土矿物含量不同引起的重金属
生物有效性的差异 ,以便能将重金属毒性
数据外推到所有类型的土壤. 这种努力无
疑是很有价值的.
土壤微生物对重金属的适应性与耐性
虽相当普遍 ,但有关其机理及定量描述适
应性大小方面的工作仍很缺乏 ,目前还无
法知道土壤微生物能够适应多大的毒物压
力及如何适应不利环境的压迫.
致谢 　德国柏林技术大学 B.2M. Wilke 教授和
LUFA2Augustenberg 的 J . Spothelfer2Magana 博士提
供了大量参考文献 ,值此致谢.
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