全 文 ：开放式空气 CO2浓度增高对土壤线虫影
响的研究现状与展望*
李 琪* * 王 朋 (中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016)
摘要 大气 CO2 浓度增高会对生态系统产生一系列的影响, 这些影响在某种程度上受到土壤动物区系
的调节. 本文通过论述大气 CO 2浓度增高对不同类型土壤中和不同生态系统中土壤线虫产生的影响, 阐
明了用土壤线虫作为指示生物来研究生态系统变化的意义.并提出了今后针对大气 CO2 浓度增高这一现
象应着重围绕土壤线虫及土壤动物区系优先开展的几方面研究,从而更好地指示整个生态系统的变化情
况, 为有效地管理农田生态系统提供依据.
关键词 土壤线虫 腐屑食物网 CO2 浓度增高 农田生态系统
文章编号 1001- 9332( 2002) 10- 1349- 03 中图分类号 S511 文献标识码 A
Current situation and prospect of elevated atmospheric CO2 eff ects on soil nematodes. L I Qi, WANG Peng
( I nstitute of App lied Ecology , Chinese A cademy of Sciences, Shenyang 110016) . Chin. J . A pp l . Ecol. ,
2002, 13( 10) : 1349~ 1351.
The elevated atmospheric CO2 can make effects on the ecosystem, these effects will be mediated by the soil fau
na. In t his paper, w e firstly discussed the response of the soil nematodes to the elevated atmospheric CO2 in dif
ferent soil pattern and in different ecosystems. Some evidences indicate that so il fauna of the detritus food w ebs
appear to show positive, neutral or negative responses to the atmospher ic CO2 enrichment across different stud
ies. T he resear ch prospect in the futur e was put forw ard. This paper can help us understand some ecological pro
cesses of farmland ecosystems according to the effect of elev ated CO2 on soil nematodes and prov ide the founda
tion for managing farmland ecosystems effectively .
Key words Soil nematodes, Detritus food web, Fr eeCO 2 enrichment, Farmland ecosystem.
* 中国科学院知识创新重要方向项目( KZCX2408) 和国家自然科
学基金重大国际合作研究资助项目( 40120140817) .
* * 通讯联系人.
2002- 06- 12收稿, 2002- 08- 12接受
1 引 言
大气中的C 通过光合作用和呼吸作用进入生态系统,因
此大气 CO2 浓度的升高会对生态系统产生一系列的影响.
为了进一步了解大气 CO2 浓度升高对农田生态系统的影
响,我们需要了解植物对 CO2 浓度升高的响应, 以及这些响
应反过来是怎样影响其周围环境的.而植物周围环境中最重
要的组成部分就是生活在根际周围的土壤生物区系[ 11] . 由
于C 源的增加会刺激根际周围的土壤生物区系,进而在短期
内加快养分的矿化[ 7] , 因此, 了解土壤动物区系对大气 CO 2
浓度升高的响应具有重要的意义.由于土壤线虫普遍存在于
土壤中,在农田生态系统腐屑食物网中占有重要的地位[ 3] ,
它们参与土壤有机质分解、植物营养矿化和养分循环作用,
能够对环境变化等作出较迅速的响应,因此可以将土壤线虫
作为土壤动物区系的典型代表来加以研究[ 6] . 土壤线虫区系
是农田生态系统的主要组成成分, 弄清大气 CO2 浓度升高
对土壤线虫产生的影响,有助于探明农田生态系统对这一变
化的响应,为有效管理农田生态系统提供科学依据.
2 大气 CO2 浓度升高对土壤动物区系的影响
21 土壤动物在养分循环中的作用
在农田生态系统中,土壤动物是分解者食物网的重要组
成部分,并且是分解作用、养分矿化作用等生态过程的主要
调节者(图 1) .尽管在大多数系统中微生物群落约占碳氮矿
化和固定量的 90% , 但其活动受到土壤动物的调节[ 14] .
土壤动物通过取食细菌和真菌以及将微生物繁殖体向
新的底物传播来直接调节微生物的活动. 土壤动物消耗微生
物后,排泄出无机氮,然后这些无机氮素又进一步供给微生
物或植物吸收利用. 土壤动物通过有机质的破碎和粪粒的形
成来增加微生物侵袭的表面积. 土壤动物也能通过粪土的产
生间接地改变微生物的微环境, 转过来又影响土壤孔隙空
间、团聚体大小和稳定性.一般地, 土壤动物活动对生态系统
过程产生最终的影响是提高有机质的分解速率和养分的周
转量[ 4] .
2 2 大气 CO2 浓度升高对土壤动物产生的影响
大气 CO2 浓度升高能显著地影响陆地生态系统, 其中
包括生态系统结构、养分循环、净初级生产力和演替格局等
的变化[ 8] . 而其对土壤动物产生的直接影响通常是可以忽略
的,因为它们已经适应了土壤中高浓度的 CO2[ 13] . 然而, 腐
屑物质质量和数量等因素的的变化[ 9]会对土壤动物的密度、
生物量和群落组成产生间接影响, 而土壤动物物理活动和化
学作用的变化又会影响 C、N 的矿化和植物的生长[ 1] (图 2) .
应 用 生 态 学 报 2002年 10 月 第 13 卷 第 10 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 2002, 13( 10)1349~ 1351
图 1 简化的农田生态系统腐屑食物网
Fig. 1 S implif ied food web for det ritusbased farmland ecosystems.
1. Earthw orms, 2. Predatory macrofauna, 3. Predatory mesofauna, 4.
S aprophagous mesofauna, 5. Saprophagous macrofauna, 6. Predatory
nematodes, 7. Bacterial feeding nematodes, 8. Fungal feeding nema
t odes, 9. Protozoa, 10. Bacteria, 11. Fungi, 12. Resource base.
大气 CO2 浓度的升高可能会对生态系统中的土壤动物
产生一系列的影响,这依赖于各种影响因素中占主导地位的
那一方面因素.正向的影响如 CO2 浓度的升高可能会引起
温度的升高,进而影响土壤动物的活动和生育能力.同时, 由
于温度和腐屑物质质量的变化会增加土壤动物的消费, 从而
加快了养分循环.负向的影响如生命期望的减少和夏季死亡
率的升高会使大气中的 CO 2 沉积. 在这些影响中有些影响
是值得特别关注的: 1)在根际和腐屑层中土壤动物食物来源
的变化情况. 2)由于温度升高而使土壤动物生命周期出现的
变化. 3)群落组成的变化情况[ 1] . 只有更好地探明这些变化
的原因,才能更深入地了解大气 CO2 浓度升高是如何影响
整个陆地生态系统的.
3 大气 CO2 浓度升高对土壤线虫影响的研究现状
31 大气 CO2 浓度升高对不同类型土壤中线虫的影响
由于土壤线虫的取食对象具有专一性,同时具有短暂的
响应时间, 因此其形态特征能够反映取食行为.土壤线虫可
以根据食性的不同划分为不同的功能类群或营养类群. 土壤
中的线虫较其它土壤动物易于从土壤中分离出来,科属鉴定
相对简单,这些优越性使土壤线虫的生物指示作用日益受到
人们的重视[ 4] . Y eates 等[ 15]在进行土壤线虫动物区系受土
壤类型影响而自然增加 CO 2浓度的响应试验研究中得出了
如下结论:随着大气中 CO2 浓度的增加, 土壤线虫丰富度和
多样性有所降低,而食细菌线虫的优势度和比例有所增加.
然而, 取自灰土和有机土的线虫数据则与土壤微生物量( C)
存在着显著的相关关系, 线虫的许多指数与有机土呈正相
关,而与灰土呈负相关. 这些与土壤 C 和微生物量( C)相关
的响应表明,任何区域的线虫对长期 CO2 浓度增高的响应
图 2 大气 CO2 浓度升高对土壤动物区系影响的概念图
Fig. 2 Conceptual schema of the effect of elevated atmospheric CO2 on
soil fauna.
1. Elevated atmospheric CO2, 2. Litt er qualit y, 3. Global w arming, 4. Soil
fauna, 5. Consumption, 6. Life cycle, 7. M igrat ion, 8. Mortality, 9.
Diversity, 10. C mineralisation, 11. N mineralisation.
代表了不同土壤类型中土壤生物区系对特定响应的综合效
应.
3 2 大气 CO2 浓度升高对不同生态系统中线虫的影响
3 2 1 对草地与森林生态系统中线虫的影响 Freckman
等[ 2]在封闭式气室中研究发现在草地生态系统中的线虫密
度在 CO2 浓度升高的条件下没有受到显著的影响. 而 Yeates
和 Orchard[ 16]在封闭式气室中研究则发现草地生态系统中
的食细菌线虫的数量在 CO2 浓度升高的条件下有显著的上
升趋势. Yeates 等[ 17]研究表明, CO2 浓度倍增使草地生态系
统中食细菌线虫、捕食性线虫和杂食性线虫种群数量增高,
而食真菌线虫种群数量下降. 由于捕食性线虫和杂食性线虫
数量的上升,可能会取食更多的食细菌性线虫. 这种捕食作
用又能显著地增强土壤养分周转率和呼吸作用. Neher [ 7]指
出,生活在土壤和根际周围的线虫作为一种指示生物, 反映
出了植物通过根的分泌物和根的生产力等途径来影响整个
土壤生态过程. 研究发现大气 CO2 浓度升高能够降低森林
生态系统中植物寄生线虫的数量, 食细菌线虫的生物量有所
上升,捕食和杂食类线虫的数量下降. 她认为这种现象主要
是由于线虫群落受到了根部周转力的间接影响所致.
3 2 2 对农田生态系统中线虫的影响 Runion 等[ 10] 在
FACE ( FreeAir CO2 Enrichment) 系统中研究发现, 棉田土
壤中腐生线虫的数量随着大气 CO 2 浓度的升高而增加( P<
0. 1) ,而植物寄生线虫的数量则呈现出下降的趋势. 这一变
化主要是由于腐生线虫与植物寄生线虫的竞争中可以获得
更多的空间和食物来源. Liang等[ 5]在 FACE 研究中发现, 在
水稻田中食细菌线虫的数量随着 CO2 浓度的升高而有所上
1350 应 用 生 态 学 报 13卷
升,这一研究结果与 Yeates 等[ 17]在草地生态系统中所得的
结果一致,而水稻田中 FACE 圈中的食真菌线虫的数量要高
于对照, 这与 Yeates 等[ 17] 的结果不完全一致. 可见, 大气
CO2 浓度升高对不同类型生态系统中土壤线虫群落产生的
影响是不同的(表 1) . 为了更好地发挥土壤线虫在生态系统
中的生物指示作用,需要尽可能的在接近自然生态环境条件
下来研究它对大气 CO 2浓度升高产生的响应以及这种变化
如何影响整个生态系统.
表 1 不同生态系统中的土壤线虫对 CO2 浓度增高的响应
Table 1 Response of elevated atmospheric CO2 on soil nematodes in dif
ferent ecosystems
土壤线虫
Soi l nematodes
生态系统
Ecosy stem
线虫数量的
变化 Change of
nematodes
number
CO2影响的
显著性
P value
CO2浓度( mo l.mo l- 1)
CO2 concentrat ion
环境
Ambient
升高
Elevated CO2
食细菌线虫 牧草 + 8. 4 P< 0. 01 350 700
B acterial feeding Pasture
nematodes
食真菌线虫 牧草 - 11. 0 P< 0. 01 350 700
F ugal feeding Pasture
nematodes
捕食性线虫 牧草 + 87. 1 P< 0. 05 350 700
Predato ry nematodes Pasture
杂食性线虫 牧草 + 90. 6 P< 0. 05 350 700
Omnivores Pasture
腐生线虫 棉田( 6月) June + 8. 6 P= 0. 08 370 550
Saprophagous ( 8月) August + 26. 1 P= 0. 09 370 550
nematodes Cot ton
食细菌线虫 水稻 + 75. 0 P= 0. 04 350 550
B acterial feeding Paddy
nematodes
4 展 望
大气 CO2 浓度升高会对各生态系统产生不同程度的影
响,这些影响在某种程度上受到地下过程的限制和土壤动物
区系的调节 ,而我国在这方面的研究还比较薄弱. 为了与国
际同类研究接轨, 应优先开展以下几方面的研究: 1)大气
CO2 浓度升高对土壤线虫群落结构动态变化影响的研究. 国
外研究表明,大气 CO 2 浓度升高能对土壤线虫群落结构产
生显著的影响.这一研究主要集中在大气 CO2 浓度与土壤
线虫密度、营养类群、土壤 pH、土壤有机质含量、土壤 N 素
含量等的相关关系. 2)土壤线虫对大气 CO2 浓度升高的生
物指示作用研究. 大气 CO 2 浓度升高对土壤线虫的不同营
养类群或不同的种会产生不尽相同的影响,通过研究找出对
大气 CO2 浓度升高反映敏感的种, 对农田生态系统变化起
生物指示作用. 3)探明大气 CO2 浓度升高条件下增加土壤 C
素输入对土壤动物区系影响的长期定位研究[ 12] . 由于土壤
动物在农业生态系统养分循环中起着重要的作用,因此开展
土壤食物链对大气 CO2 浓度升高响应研究有助于确定 CO 2
施肥效应,弄清大气 CO2 浓度升高是如何改变微生物和小
型动物在养分形成过程中的作用. 4)在未来一段时间内, 最
重要的是开展大气 CO2 浓度升高条件下地上植物与地下土
壤动物相互作用的研究[ 14] , 以及地上植物与地下食物网之
间反馈机制的研究. 这将有助于探明大气 CO2 浓度升高对
植物乃至整个陆地生态系统的影响, 同时也是对土壤线虫群
落生态学指示生物研究从理论和方法上的积极探索.
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作者简介 李 琪, 女, 1978 年生,硕士研究生,研究方向为
大气 CO2 升高对土壤动物产生的影响 , 发表论文 2 篇. E
mail: sun78lq@ yahoo. com. cn
135110 期 李 琪等: 大气 CO2 浓度升高对土壤线虫影响的研究现状与展望