全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５３０８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
郭长辉，李秀璋，柳莉，曹建新，李春杰．内生真菌对醉马草根际土壤线虫群落的影响．草业学报，２０１６，２５（４）：１４０１４８．
ＧＵＯＣｈａｎｇＨｕｉ，ＬＩＸｉｕＺｈａｎｇ，ＬＩＵＬｉ，ＣＡＯＪｉａｎＸｉｎ，ＬＩＣｈｕｎＪｉｅ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅ犈狆犻犮犺犾狅ёｅｎｄｏｐｈｙｔｅｏｎｔｈｅｓｏｉｌｎｅｍａｔｏｄｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｔｈｅｒｈｉ
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内生真菌对醉马草根际土壤线虫群落的影响
郭长辉，李秀璋，柳莉，曹建新，李春杰
（兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：为明确内生真菌对醉马草根际土壤线虫群落特征的影响，于２０１４年６，８和１０月，对带内生真菌和不带内生
真菌醉马草根际土壤进行采样，利用淘洗－过筛－蔗糖离心法分离线虫，根据线虫形态学特征进行鉴定，结果表
明，本研究共捕获土壤线虫１１８８９条，分别隶属于线虫动物门２纲６目２２科３７属，带内生真菌醉马草根际土壤线
虫个体密度高于不带内生真菌醉马草，而类群数、多样性指数（犎′）、均匀度指数（犑）和丰富度指数（犛犚）均低于不带
内生真菌醉马草，但处理间差异不显著，表明尽管内生真菌使醉马草根际土壤线虫个体密度有所增加，使类群数有
所降低，但是内生真菌的存在对醉马草土壤线虫多样性没有影响；与不带内生真菌醉马草相比，带内生真菌醉马草
根际土壤线虫犕犐指数显著升高，而犘犘犐指数和犘犘犐／犕犐值显著降低，表明内生真菌在一定程度上确实改变了土
壤线虫功能类群组成，其中主要影响植物寄生线虫。
关键词：醉马草；内生真菌；土壤线虫；多样性
犈犳犳犲犮狋狅犳狋犺犲犈狆犻犮犺犾狅ё犲狀犱狅狆犺狔狋犲狅狀狋犺犲狊狅犻犾狀犲犿犪狋狅犱犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀狋犺犲狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲狅犳
犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊
ＧＵＯＣｈａｎｇＨｕｉ，ＬＩＸｉｕＺｈａｎｇ，ＬＩＵＬｉ，ＣＡＯＪｉａｎＸｉｎ，ＬＩＣｈｕｎＪｉｅ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻狏犲狉狊犻
狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｉｍｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅ犈狆犻犮犺犾狅ёｅｎｄｏｐｈｙｔｅｏｎｓｏｉｌｎｅｍａｔｏｄｅｓａｎｄ
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ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｆｒｏｍｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆ犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊ｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｎｗｉｔｈ（Ｅ＋）ｏｒｗｉｔｈｏｕｔ（Ｅ－）ｔｈｅ犈狆犻犮犺犾狅ёｅｎｄｏ
ｐｈｙｔｅ．Ａｔｏｔａｌｏｆ１１８８９ｓｏｉｌｎｅｍａｔｏｄｅｓｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄ，ｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏ３７ｇｅｎｅｒａ，２２ｆａｍｉｌｉｅｓ，ｓｉｘｏｒｄｅｒｓ，ａｎｄｔｗｏ
ｃｌａｓｓｅｓ．ＴｈｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｏｉｌｎｅｍａｔｏｄｅｓｗａｓｈｉｇｈｅｒｉｎｓｏｉｌｏｆＥ＋ｐｌａｎｔｓｔｈａｎｉｎｓｏｉｌｏｆＥ－ｐｌａｎｔｓ．
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１４０－１４８
２０１６年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２５卷 第４期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１５０６１８；改回日期：２０１５０８２４
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３项目）课题（２０１４ＣＢ１３８７０２），长江学者和创新团队发展计划（ＩＲＴ１３０１９）资助。
作者简介：郭长辉（１９８８），男，甘肃靖远人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｚｈｈ１３＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｐａｒａｓｉｔｉｃｎｅｍａｔｏｄｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊；犈狆犻犮犺犾狅ёｅｎｄｏｐｈｙｔｅ；ｓｏｉｌｎｅｍａｔｏｄｅｓ；ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
醉马草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊）为禾本科、芨芨草属的多年生植物，是我国北方草原主要的烈性毒草之一，
广泛分布在我国甘肃、新疆、内蒙古、青海等省区［１］。禾草－内生真菌是寄生在禾草中、渡过全部或大部分生命周
期、而禾草不表现任何症状的一大类真菌［２］。调查研究发现，上述省区醉马草植株的内生真菌带菌率近乎
１００％［３］。内生真菌的存在可以促进醉马草的生长［４］，并提高其抗旱［５］、耐盐碱［６］、抗虫［７］、抗病［８］、抗线虫能
力［９］。
土壤线虫是植物根际土壤生物区中非常活跃的一类生物体［１０］，广泛分布在各种生境的土壤中，种类和数量
丰富，群落生物多样性高，是土壤生态系统中重要的生物类群［１１］。土壤线虫可以加速土壤有机物分解和养分循
环［１２］，由于土壤生态系统中物质能量的输入，使土壤理化性质改变，土壤线虫会在结构和功能上做出相应的响
应，并能敏感地反映土壤环境变化过程［１１，１３］。
内生真菌的存在可增加寄主植物对一些生物和非生物的抵抗能力，有效提高了寄主植物的适应能力，增强对
害虫的抵抗能力，在有限的资源里显示出更强的竞争力［１４１５］。在植物群体中内生真菌具有非常重要的生态意
义［１６］。已报道的在带有内生真菌的高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）生长的土壤中，其螺旋线虫（犎犲犾犻犮狅狋狔犾犲狀犮犺狌狊
犱犻犺狔狊狋犲狉犪）、根结线虫（犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲犿犪狉犵犾犪狀犱犻）、斯克里布纳短体线虫（犘狉犪狋狔犾犲狀犮犺狌狊狊犮犻犫狀犲狉犻）和犜狔犾犲狀犮犺狅
狉犺狔狀犮犺狌狊犪犮狌狋狌狊等群体数量显著低于不带内生真菌禾草生长的土壤［９，１７］；内生真菌的存在对多年生黑麦草（犔狅
犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）生长的土壤中粒线虫（犃狀犵狌犻狀犪犳狌狀犲狊狋犪）、穿刺短体线虫（犘狉犪狋狔犾犲狀犮犺狌狊狆犲狀犲狋狉犪狀狊）、异皮线虫（犎犲狋
犲狉狅犱犲狉犪犪狏犲狀犪犲）、螺旋线虫（犎犲犾犻犮狅狋狔犾犲狀犮犺狌狊犿犪狀犻）、根结线虫（犕犲犾狅犻犱狅犵狔狀犲狀犪犪狊犻）和矮化线虫（犜狔犾犲狀犮犺狅狉犺狔狀
犮犺狌狊犿犪狓犻犿狌狊）等群体数量具有一定的影响［１８１９］。目前已知的研究主要集中在内生真菌对植物寄生线虫的影
响，而内生真菌对禾草根际土壤线虫生物多样性的研究很少。因此，本研究以带内生真菌和不带内生真菌醉马草
作为研究对象，研究醉马草根际土壤线虫群落结构特征，主要探讨内生真菌对醉马草根际土壤线虫群落组成、结
构和功能类群的影响，揭示内生真菌和土壤线虫组成的关系，旨在为禾草－内生真菌的利用和植物寄生线虫的防
治提供可靠的理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究样地设置在兰州大学草地农业科技学院野外试验地（１０４°０８′Ｅ、３５°５６′Ｎ，海拔１７３１ｍ）。属于温带半
干旱气候，年平均降水量４００ｍｍ、最高为８月８１．６ｍｍ、最低为１２月１．４ｍｍ；年平均气温６．７℃、７月最高平均
气温为１８．９℃、１２月最低平均气温为－７．８℃。样地区域土壤为灰钙土，植被为连续种植３年的醉马草。于
２０１１年５月建立带内生真菌（ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｅｄ，Ｅ＋）和不带内生真菌（ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｆｒｅｅ，Ｅ－）醉马草样地。定期
检测醉马草植株的带菌率，确定带菌（Ｅ＋）和不带菌（Ｅ－）种群。样地长为５ｍ，宽为４ｍ，间距０．５ｍ，随机区组
分布，４次重复，植株间距为０．４ｍ。定期浇水，清除杂草。
１．２ 土样采集及处理
１．２．１ 土壤取样方法 于２０１４年６，８，１０月共３次对研究样地进行土壤线虫取样。各样地取样深度２０ｃｍ，
采用“Ｚ”字形随机选４点，去除表面干土，在植株根围沿土壤剖面划分为０～５ｃｍ、５～１０ｃｍ、１０～１５ｃｍ和１５～
２０ｃｍ四层分别用土钻取土样约１００ｇ，将每个样地同一层土壤样品装于塑料封口袋内混匀密封，将样品带回实
验室，４℃储存。３次共采集土壤样品９６份，采集的土壤样品其中一部分用于土壤含水量分析，其他部分用于土
壤线虫群落分析。
１．２．２ 土壤线虫的分离和鉴定 每份土样称取１００ｇ，采用淘洗－过筛－蔗糖梯度密度离心法分离线虫［２０］。
用６０℃温水杀死线虫，用三乙醇胺－福尔马林固定液（ＴＡＦ固定液）进行固定。在解剖镜下观察计数线虫的群
体数量，依据土壤含水量将土壤线虫折算成每１００ｇ干土含有线虫的条数。在光学显微镜下根据线虫形态特征
１４１第２５卷第４期 草业学报２０１６年
进行线虫属的鉴定［２１２３］。根据线虫头部形态学特征和取食类型将土壤线虫分为４个功能（营养）类群：植物寄生
类线虫（ｐｌａｎｔｐａｒａｓｉｔｅｓ）、食细菌类线虫（ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅｓ）、食真菌类线虫（ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓ）、捕食类／杂食类线虫（ｐｒｅｄａ
ｔｏｒｓ／ｏｍｎｉｖｏｒｅｓ）［２４］。
１．３ 线虫群落分析
各类群优势度的划分按照每个属的个体数占总捕获量百分比划分为３个等级，１０％以上者为优势类群，
１％～１０％为常见类群，１％以下为稀有类群［２４２５］。
采用国内外研究者普遍运用的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数和 Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数对
土壤线虫群落进行多样性分析［２６２７］；采用犕犐（ｍａｔｕｒｉｔｙｉｎｄｅｘ）指数、犘犘犐（ｐｌａｎｔｐａｒａｓｉｔｅｉｎｄｅｘ）指数、∑犕犐指数
和犘犘犐／犕犐值表示各生境土壤线虫群落功能结构特征［１１，２８２９］。计算公式如下：
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数：犎′＝－∑犘犻×ｌｎ犘犻，犘犻＝犛犻／犖
式中，犘犻为第犻个类群的个体数量（犛犻）所占总个体数（犖）的比例。
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数：犑＝犎′／犎′ｍａｘ，犎′ｍａｘ＝ｌｎ犛
Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数：犛犚＝（犛－１）／ｌｎ犖
式中，犛为土壤线虫群落中所鉴定属的总数，犖 为线虫群落中线虫的总个体数。
犕犐指数（犘犘犐指数、∑犕犐指数）：犕犐（犘犘犐、∑犕犐）＝∑犮犘犻×犘犻
式中，犮犘犻为非植物寄生性（植物寄生性）土壤线虫第犻类群Ｃｏｌｏｎｉｚｅ狉Ｐｅｒｓｉｓｔｅｒ（犮狆）值，根据Ｂｏｎｇｅｒｓ［２８］给出的
ＣｏｌｏｎｉｚｅｒｓＰｅｒｓｉｓｔｅｒｓ（犮狆）值表，犮狆 的范围为１～５，其中Ｃｏｌｏｎｉｚｅｒｓ（生活周期短、繁殖率高、抗干扰能力强）、
Ｐｅｒｓｉｓｔｅｒｓ（生活周期长、繁殖率低、对干扰敏感）的犮狆值分别是１和５。根据土壤线虫群落中线虫生活史对策的
不同，将自然界中每一种线虫都赋予一定的犮狆值，如植物寄生类线虫短体属（犘狉犪狋狔犾犲狀犮犺狌狊）线虫的犮狆 值为３，
非植物寄生类线虫矛线属（犇狅狉狔犾犪犻犿狌狊）线虫的犮狆 值为４。犮狆 值越小，表明该属线虫的生殖对策倾向于狉选
择；犮狆值越大，表明该属线虫的生殖对策倾向于犽选择。
１．４ 统计分析
运用Ｅｘｃｅｌ２００７和ＳＰＳＳ１９．０软件进行统计与分析。
２ 结果与分析
２．１ 土壤线虫群落组成
本研究共捕获土壤线虫１１８８９条，分别隶属于线虫动物门２纲６目２２科３７属（表１）。其中带内生真菌醉马
草样地捕获土壤线虫１８科３０属６７００条，个体密度５５８．３３条／４００ｇ干土。盘咽属（犇犻狊犮狅犾犪犻犿狌狊）和丽突属（犃犮
狉狅犫犲犾犲狊）为优势类群，个体数占总捕获个体数量的２３．９１％；常见类群包括真滑刃属（犃狆犺犲犾犲狀犮犺狌狊）等２３属，个体
数占总捕获个体数量的７２．９７％；稀有类群包括小剑属（犡犻狆犺犻狀犲犿犲犾犾犪）等６属，个体数占总捕获个体数量的
３．１２％。不带内生真菌醉马草样地捕获土壤线虫１９科３３属５１８９条，个体密度４３２．４２条／４００ｇ干土。盆咽属
（犘犪狀犪犵狉狅犾犪犻犿狌狊）和短体属（犘狉犪狋狔犾犲狀犮犺狌狊）为优势类群，个体数占总捕获个体数量的２２．６６％；常见类群包括真
滑刃属（犃狆犺犲犾犲狀犮犺狌狊）等２２属，个体数占总捕获个体数量的７１．９２％；稀有类群包括小杆属（犚犺犪犫犱犻狋犻狊）等９属，
个体数占总捕获个体数量的５．４２％。
２．２ 土壤线虫的垂直分布
带内生真菌和不带内生真菌醉马草根际土壤线虫的个体密度和类群数在各土层的垂直分布上均存在一定的
差异（图１）。两类样地土壤线虫个体密度和类群数总体上随土层深度的增加而减少，其中与不带内生真菌醉马
草样地相比，带内生真菌醉马草样地个体密度的递减幅度较大，而类群数的递减幅度较小。不同月份间，８和１０
月的个体密度和类群数的变化幅度大于６月，并且土壤线虫在８和１０月主要集中在０～１５ｃｍ，而在６月主要集
中在１０～２０ｃｍ。
２．３ 土壤线虫营养类群结构
对醉马草根际土壤线虫营养类群优势度进行分析，带内生真菌醉马草根际非植物寄生线虫优势度为
２４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
７８．３４％，其中食细菌类线虫占主要优势，个体数占总捕获个体数量的３１．６４％，捕食类／杂食类线虫和食真菌类
线虫个体数分别占总捕获个体数量的３０．９５％和１５．７５％，植物寄生类线虫个体数占总捕获个体数量的２１．６６％。
不带内生真菌醉马草根际非植物寄生线虫优势度为６７．９７％，其中食细菌类线虫占主要优势，个体数占总捕获个
体数量的３６．１５％，捕食类／杂食类线虫和食真菌类线虫个体数分别占总捕获个体数量的２１．１２％和１０．７０％，植
物寄生类线虫个体数占总捕获个体数量的３２．０３％（表１）。
表１ 犈＋和犈－醉马草根际土壤线虫多度与群落组成
犜犪犫犾犲１ 犃犫狌狀犱犪狀犮犲狅犳狀犲犿犪狋狅犱犲犳犪犿犻犾犻犲狊狆犲狉４００犵犱狉狔狊狅犻犾犻狀犲狀犱狅狆犺狔狋犲犻狀犳犲犮狋犲犱（犈＋）犪狀犱
犲狀犱狅狆犺狔狋犲犳狉犲犲（犈－）犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲（犕犲犪狀±犛犈）
土壤线虫
Ｓｏｉｌｎｅｍａｔｏｄｅ
营养类型
Ｔｒｏｐｈｉｃ
ｇｒｏｕｐ
犮狆值
犮狆
ｖａｌｕｅ
个体数Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
（Ｎｏ．／４００ｇｄｒｙｓｏｉｌ）
Ｅ＋ Ｅ－
土壤线虫
Ｓｏｉｌｎｅｍａｔｏｄｅ
营养类型
Ｔｒｏｐｈｉｃ
ｇｒｏｕｐ
犮狆值
犮狆
ｖａｌｕｅ
个体数Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
（Ｎｏ．／４００ｇｄｒｙｓｏｉｌ）
Ｅ＋ Ｅ－
丽突属犃犮狉狅犫犲犾犲狊 Ｂａ ２ ６０．８３±３．２１ ２７．１７±８．９１ 头垫刃属犜犲狋狔犾犲狀犮犺狌狊 ＰＰ ３ ７．９２±２．４１ ７．１７±０．９０
头叶属犆犲狆犺犪犾狅犫狌狊 Ｂａ ２ ４１．０８±６．５４ ２０．５８±１．４８ 小剑属犡犻狆犺犻狀犲犿犲犾犾犪 ＰＰ ５ ４．７５±１．６５ ３．７５±０．８０
盆咽属犘犪狀犪犵狉狅犾犪犻犿狌 Ｂａ １ ３４．３３±６．００ ５４．０８±７．５３ 散香属犅狅犾犲狅犱狅狉狌狊 ＰＰ ２ ３．７５±１．５０ １４．５０±１．８９
中杆属 犕犲狊狅狉犺犪犫犱犻狋犻狊 Ｂａ １ １２．９２±２．２４ １２．８３±２．６４ 轮属犆狉犻犮狅狀狉犿狅犻犱犲狊 ＰＰ ３ ０ ２．７５±０．８９
无咽属犃犾犪犻犿狌狊 Ｂａ ４ １１．４２±１．８５ ０ 剑属犡犻狆犺犻狀犲犿犪 ＰＰ ５ ０ ２．３３±０．６７
板唇属犆犺犻犾狅狆犾犪犮狌狊 Ｂａ ２ ９．４２±２．９７ １９．３３±３．０６ 盘旋属犚狅狋狔犾犲狀犮犺狌狊 ＰＰ ３ ０ １．３３±０．４１
鹿角唇属犆犲狉狏犻犱犲犾犾狌狊 Ｂａ ２ ３．９２±１．１９ ５．１７±１．９１ 毛刺属犜狉犻犮犺狅犱狉狌狊 ＰＰ ４ ０ ０．９２±０．３６
小杆属犚犺犪犫犱犻狋犻狊 Ｂａ １ ２．７５±０．７２ ４．０８±０．７２ 盘咽属犇犻狊犮狅犾犪犻犿狌狊 ＰＯ ５ ７２．６７±１５．４９ ２３．３３±３．４３
三唇属犜狉犻犾犪犫犻犪狋狌狊 Ｂａ １ ０ １３．０８±１．１８ 矛线属犇狅狉狔犾犪犻犿狌狊 ＰＯ ４ ２９．０８±７．５４ １３．０８±４．７２
真滑刃属犃狆犺犲犾犲狀犮犺狌狊 Ｆｕ ２ ４４．２５±９．４８ ３０．２５±４．１０ 扁腔属犛犲犮狋狅狀犲犿犪 ＰＯ ５ １６．８３±３．０６ ０
滑刃属犃狆犺犲犾犲狀犮犺狅犻犱犲狊 Ｆｕ ２ ３１．２５±１２．９０ １１．０８±３．８７ 拱唇属犔犪犫狉狅狀犲犿犪 ＰＯ ４ １５．２５±２．３１ ７．７５±１．１１
短矛属犇狅狉狔犾犾犻狌犿 Ｆｕ ４ １２．４２±２．２７ ４．９２±０．７６ 孔咽属犃狆狅狉犮犲犾犪犻犿狌狊 ＰＯ ５ １３．００±４．６６ ２．４２±０．６４
柄端球属犘犪狌狉狅犱狅狀狋狌狊 ＰＰ ３ ２８．１７±２．６９ ４．００±０．６２ 中矛线属犕犲狊狅犱狅狉狔犾犪犻犿狌狊 ＰＯ ５ １２．００±１．９７ １４．５０±１．３４
短体属犘狉犪狋狔犾犲狀犮犺狌狊 ＰＰ ３ １７．３３±３．５３ ４３．９２±６．６８ 真矛线属犈狌犱狅狉狔犾犪犻犿狌狊 ＰＯ ５ １１．７５±１．５９ １０．６７±２．０４
伪垫刃属犖狅狋犺狅狋狔犾犲狀犮犺狌狊 ＰＰ ２ １６．００±５．３４ １９．５８±４．４０ 金线属犆犺狉狔狊狅狀犲犿犪 ＰＯ ４ １．８３±０．５５ ７．４２±１．２６
矮化属犜狔犾犲狀犮犺狅狉犺狔狀犮犺狌狊 ＰＰ ３ １２．８３±１．０４ １２．９２±４．２５ 基齿属犐狅狋狅狀犮犺狌狊 ＰＯ ４ ０．４２±０．１７ ０
螺旋属 犎犲犾犻犮狅狋狔犾犲狀犮犺狌狊 ＰＰ ３ １１．３３±３．３９ １２．５０±３．７６ 色矛属犆犺狉狅犿犪犱狅狉犻狋犪 ＰＯ ３ ０ １．８３±０．９０
鞘属 犎犲犿犻犮狔犮犾犻狅狆犺狅狉犪 ＰＰ ３ １０．０８±１．４４ ０ 锐咽属犆犪狉犮犺犪狉狅犾犪犻犿狌狊 ＰＯ ４ ０ １０．３３±１．５０
丝尾垫刃属犉犻犾犲狀犮犺狌狊 ＰＰ ２ ８．７５±１．２３ １２．８３±３．６７ 合计 Ｔｏｔａｌ ５５８．３３±６２．１２ ４３２．４２±５２．２５
Ｂａ：食细菌类线虫Ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅｓ；Ｆｕ：食真菌类线虫Ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓ；ＰＰ：植物寄生类线虫ＰｌａｎｔＰａｒａｓｉｔｅｓ；ＰＯ：捕食类／杂食类线虫Ｐｒｅｄａｔｏｒｓ／Ｏｍｎｉｖｏｒｅｓ．
下同。Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图１ 犈＋和犈－醉马草根际土壤线虫个体密度和类群数（属）在土壤中的垂直分布和季节（月份）变化
犉犻犵．１ 犞犲狉狋犻犮犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱狊犲犪狊狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲狅犳犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犱犲狀狊犻狋狔犪狀犱犵狉狅狌狆狊
（犵犲狀犲狉犪）狅犳狊狅犻犾狀犲犿犪狋狅犱犲狊犻狀犈＋犪狀犱犈－犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲
３４１第２５卷第４期 草业学报２０１６年
内生真菌和不带内生真菌醉马草根际土壤中，食
图２ 犈＋和犈－醉马草根际土壤线虫营养类群多度
犉犻犵．２ 犕犲犪狀±犛犈狋狉狅狆犺犻犮犪犫狌狀犱犪狀犮犲狅犳狊狅犻犾狀犲犿犪狋狅犱犲狊
犻狀犈＋犪狀犱犈－犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲
不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５，Ｄｕｎｃａｎ），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５（Ｄｕｎｃａｎ），
ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
细菌类线虫、食真菌类线虫、植物寄生类线虫和捕食
类／杂食类线虫的营养结构比例存在一定的差异（图
２）。其中带内生真菌醉马草根际食细菌类线虫、食真
菌类线虫和捕食类／杂食类线虫的个体密度均高于不
带内生真菌醉马草，而植物寄生线虫个体密度，则是带
内生真菌醉马草低于不带内生真菌醉马草。方差分析
显示，在带内生真菌和不带内生真菌醉马草根际食细
菌类线虫、食真菌类线虫和植物寄生线虫个体密度差
异不大（犘＞０．０５），只有捕食类／杂食类线虫个体密度
差异明显（犘＜０．０５）。不同月份间，与不带内生真菌醉
马草相比，带内生真菌醉马草根际食细菌类线虫个体
密度在６月显著升高（犘＜０．０５），而８月显著降低
（犘＜０．０５）；食真菌类线虫个体密度在６月降低，而在８和１０月均显著升高（犘＜０．０５）；植物寄生线虫个体密度
在６月显著降低（犘＜０．０５），而在８和１０月差异不显著（犘＞０．０５）；捕食类／杂食类线虫个体密度在３个月份均
升高，且在８和１０月差异显著（犘＜０．０５）（图３）。
图３ 犈＋和犈－醉马草根际土壤线虫营养类群多度在不同月份间的变化
犉犻犵．３ 犜狉狅狆犺犻犮犪犫狌狀犱犪狀犮犲狅犳狊狅犻犾狀犲犿犪狋狅犱犲狊犻狀犈＋犪狀犱犈－犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲犻狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅狀狋犺狊
２．４ 土壤线虫群落多样性
带内生真菌醉马草根际土壤线虫个体密度大于不带内生真菌醉马草，但差异不显著（犘＞０．０５），而带内生真
菌醉马草根际土壤线虫类群数、多样性指数（犎′）、均匀度指数（犑）和丰富度指数（犛犚）均低于不带内生真菌醉马
草，但差异不显著（犘＞０．０５）（表２）。
不同月份间土壤线虫群落多样性比较，多样性指数（犎′）为１０月最大，８月最小，月份间差异不显著（犘＞
０．０５）；均匀度指数（犑）为１０月最大，８和６月一致，月份间差异不显著（犘＞０．０５）；丰富度指数（犛犚）为１０月最
大，８月最小，月份间差异显著（犘＜０．０１）。同类样地不同月份和相同月份不同样地间比较，多样性指数（犎′）和
４４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
均匀度指数（犑）差异不显著（犘＞０．０５），而丰富度指数（犛犚）差异显著（犘＜０．０１）（表２）。
２．５ 土壤线虫功能类群特征
运用犕犐指数、∑犕犐指数、犘犘犐指数和犘犘犐／犕犐值研究带内生真菌和不带内生真菌醉马草根际土壤线虫功
能结构特征。与不带内生真菌醉马草相比，带内生真菌醉马草根际土壤线虫犕犐指数和∑犕犐指数升高，且犕犐
指数差异显著（犘＜０．０１），∑犕犐指数差异不显著（犘＞０．０５）；而犘犘犐指数和犘犘犐／犕犐值降低，并且差异显著
（犘＜０．０１）。
不同月份间土壤线虫功能类群特征比较，犕犐指数和∑犕犐指数６月低于８和１０月，并且差异显著（犘＜
０．０５）；犘犘犐指数１０月高于６和８月，并且差异显著（犘＜０．０５）；犘犘犐／犕犐值８月低于６和１０月，并且差异显著
（犘＜０．０５）。同类样地不同月份和相同月份不同样地间比较，犕犐指数、∑犕犐指数、犘犘犐指数和犘犘犐／犕犐值差异
显著（犘＜０．０１）（表３）。
表２ 不同处理条件下醉马草根际土壤线虫群落结构
犜犪犫犾犲２ 犛狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳狊狅犻犾狀犲犿犪狋狅犱犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
月份
Ｍｏｎｔｈ
个体密度Ｄｅｎｓｉｔｙ
（Ｎｏ．／４００ｇｄｒｙｓｏｉｌ）
类群数
Ｇｅｎｅｒａ
多样性指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅ（犎′）
均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕ（犑）
丰富度指数
Ｍａｒｇａｌｅｆ（犛犚）
Ｅ＋ ５５８．３３±６２．１２ｎｓ １９．７５±０．９６ｎｓ ２．５７±０．０９ｎｓ ０．８７±０．０３ｎｓ ３．００±０．１３ｎｓ
Ｅ－ ４３２．４２±５２．２５ｎｓ ２０．３３±０．９６ｎｓ ２．７３±０．０７ｎｓ ０．９１±０．０２ｎｓ ３．２２±０．１１ｎｓ
Ｅ＋ ６月Ｊｕｎｅ ３３５．２５±４６．９９ｃ １８．５０±０．２９ｂ ２．５３±０．１４ｎｓ ０．８７±０．０４ｎｓ ３．０３±０．０５ｂｃ
８月Ａｕｇｕｓｔ ５５２．７５±６０．６２ｂ １６．７５±０．２５ｃ ２．４１±０．１７ｎｓ ０．８６±０．０６ｎｓ ２．５１±０．０７ｄ
１０月Ｏｃｔｏｂｅｒ ７８７．００±５０．３９ａ ２４．００±０．７１ａ ２．７８±０．１５ｎｓ ０．８７±０．０５ｎｓ ３．４５±０．１２ａ
Ｅ－ ６月Ｊｕｎｅ ２６０．５０±１７．９３ｃ １８．５０±０．２９ｂ ２．６３±０．０５ｎｓ ０．９０±０．０１ｎｓ ３．１５±０．０７ｂ
８月Ａｕｇｕｓｔ ３９１．７５±５７．０４ｃ １７．７５±０．２５ｂｃ ２．６１±０．１２ｎｓ ０．９１±０．０４ｎｓ ２．８２±０．０６ｃ
１０月Ｏｃｔｏｂｅｒ ６４５．００±３１．５２ｂ ２４．７５±０．２５ａ ２．９６±０．０７ｎｓ ０．９２±０．０２ｎｓ ３．６７±０．０６ａ
注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５，Ｄｕｎｃａｎ），ｎｓ表示区组内均无显著性差异。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５（Ｄｕｎｃａｎ），ｎｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｏｃｃｕｒｒｅｄｉｎｔｈｅｗｈｏｌｅｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３ 不同处理条件下醉马草根际土壤线虫功能类群特征
犜犪犫犾犲３ 犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狊狅犳狊狅犻犾狀犲犿犪狋狅犱犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 月份 Ｍｏｎｔｈ 犕犐 ∑犕犐 犘犘犐 犘犘犐／犕犐
Ｅ＋ ２．３５±０．１５ａ ２．９０±０．１８ｎｓ ０．５５±０．０６ｂ ０．２４±０．０３ｂ
Ｅ－ １．６４±０．０８ｂ ２．５０±０．１０ｎｓ ０．８６±０．０５ａ ０．５４±０．０３ａ
Ｅ＋ ６月Ｊｕｎｅ １．９１±０．１１ｂｃ ２．２６±０．１７ｃ ０．３５±０．０５ｅ ０．１８±０．０２ｅ
８月Ａｕｇｕｓｔ ２．９１±０．２３ａ ３．４０±０．２６ａ ０．５０±０．０３ｄ ０．１７±０．０１ｅ
１０月Ｏｃｔｏｂｅｒ ２．２４±０．１０ｂ ３．０４±０．１４ａｂ ０．８０±０．０４ｂ ０．３６±０．０１ｄ
Ｅ－ ６月Ｊｕｎｅ １．４３±０．０３ｄ ２．３８±０．０２ｃ ０．９５±０．０１ａ ０．６７±０．０２ａ
８月Ａｕｇｕｓｔ １．５５±０．１１ｃｄ ２．２１±０．１２ｃ ０．６６±０．０３ｃ ０．４３±０．０３ｃ
１０月Ｏｃｔｏｂｅｒ １．９４±０．０８ｂｃ ２．９２±０．１０ｂ ０．９８±０．０３ａ ０．５１±０．０２ｂ
３ 结论与讨论
生物多样性是群落组成结构的重要指标，它能反映群落内物种的多少和生态系统食物网的复杂程度及稳定
性，并能反映各生境之间的相似性和差异性［３０］。土壤线虫在土壤中极为丰富，是土壤生态系统中重要的次级消
费者，已被作为土壤生物多样性和功能的指示生物［３１３２］。本研究土壤线虫多样性结果显示，带内生真菌和不带内
５４１第２５卷第４期 草业学报２０１６年
生真菌醉马草根际土壤线虫个体密度、类群数、多样性指数（犎′）、均匀度指数（犑）和丰富度指数（犛犚）均无显著差
异。不同月份间，多样性指数和丰富度指数存在显著差异，而均匀度指数无显著差异。同类样地不同月份和相同
月份不同样地间只有丰富度指数存在显著差异。表明，尽管内生真菌对醉马草根际土壤线虫个体密度有所增加，
对类群数、多样性指数、均匀度指数和丰富度指数有所降低，但是内生真菌的存在对醉马草土壤线虫多样性以及
群落食物网的复杂程度和稳定性的影响是有限的，而受季节因素的影响较大。
犕犐指数、∑犕犐指数和犘犘犐指数反映土壤线虫群落功能结构特征，可以用来评价外界干扰对土壤线虫群落
结构的影响［３３］。其中犕犐指数和犘犘犐指数分别用于指示非植物寄生线虫和植物寄生线虫狉和犽选择类群的比
例，显示线虫生活周期、繁殖力和抗干扰能力的强弱［３４］。本研究带内生真菌和不带内生真菌醉马草根际土壤线
虫犕犐指数和犘犘犐指数差异显著，表明内生真菌的干扰对醉马草根际各类线虫狉和犽选择类群的比例有显著的
影响。
在犕犐指数、∑犕犐指数和犘犘犐指数应用的基础上Ｂｏｎｇｅｒｓ等［３５］又提出了犘犘犐／犕犐值，认为扰动会使土壤
线虫群落犘犘犐／犕犐值升高，而未受扰动的自然环境线虫犘犘犐／犕犐值将低于扰动环境，犘犘犐／犕犐值可能更适合于
反映来自外界环境的干扰特征。由于研究地区醉马草内生真菌的带菌率近乎１００％［３］，因此在该研究区域带内
生真菌醉马草处于自然状态，而不带内生真菌醉马草处于扰动状态。本研究带内生真菌醉马草根际土壤线虫
犘犘犐／犕犐值显著低于不带内生真菌醉马草，与Ｂｏｎｇｅｒｓ等［３５］的上述推断相似，与吴东辉等［３６３７］对刈割活动和放
牧干扰对土壤线虫多样性研究结果相似。这表明内生真菌对醉马草土壤生态环境产生了较为明显的影响，改变
了醉马草根际土壤线虫功能类群的组成。处理间、月份间以及同类处理不同月份和相同月份不同处理间比较结
果综合分析，犕犐指数、犘犘犐指数和犘犘犐／犕犐值的差异来源于内生真菌的存在以及季节因素的影响，而∑犕犐指
数的差异则主要受季节因素的影响。
本研究从醉马草根际土壤中分离获得植物寄生线虫１０科１４属，其中带内生真菌醉马草８科１０属，不带内
生真菌醉马草１０科１３属。与不带内生真菌醉马草相比，带内生真菌醉马草根际短体属、伪垫刃属、丝尾垫刃属
和散香属等线虫数量减少，这与Ｋｉｍｍｏｎｓ等［３８］、Ｃｏｏｋ等［１８］、Ｙｅａｔｅｓ和Ｂｏｎｇｅｒｓ［１１］的研究结果一致，可能的原因
是醉马草根系代谢产物的存在，或是内生真菌代谢产物的存在，或是两类代谢物共同存在对土壤线虫造成了一定
的影响。例如可能存在对某些线虫活性具有一定抑制作用的生物碱，或者存在可以抑制线虫繁殖、卵孵化的多酚
类物质，使线虫对潜在寄主植物的识别受到阻碍以及对易感植物产生排斥［２９］。由于这种现象的存在，内生真菌
共生体可能具有开发成生物农药的潜力。在带内生真菌醉马草柄端球属等其他部分线虫的数量较多，但是未发
现轮属、剑属、盘旋属和毛刺属，而在不带内生真菌醉马草根际未发现鞘属。这可能与植物寄生线虫的取食方式
以及寄主植物根系有一定关系，造成这种关系的具体原因以及内生真菌与土壤线虫之间相互影响的具体机制还
需要进一步研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＳｈｉＺＣ．ＩｍｐｏｒｔａｎｔＰｏｉｓｏｎｏｕｓＰｌａｎｔｓｏｆＣｈｉｎａＧｒａｓｓｌａｎｄ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，１９９７：１６６１７６．
［２］ ＳｉｅｇｅｌＭＲ，ＬａｔｃｈＧＣＭ，ＪｏｈｎｓｏｎＭＣ．Ｆｕｎｇａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｏｆｇｒａｓｓｅｓ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９８７，２５：２９３３１５．
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