全 文 ：两种生态型榕树的叶绿素含量、荧光特性和叶片
气体交换日变化的比较研究 3
赵　平 3 3 　孙谷畴　曾小平　(中国科学院华南植物研究所 ,广州 510650)
彭少麟　(中国科学院广州分院 ,广州 510070)
莫熙穆　李煜祥　(华南师范大学生物系 ,广州 510631)
郑中华　(广东高州市水库管理局 ,高州 515242)
【摘要】　比较盆栽陆生榕树和两栖型榕树的形态差异、叶片叶绿素含量、叶绿素荧光特性和气体交换的日变
化. 两栖型榕树具有较发达的气生根和水生不定根 ,叶片比陆生榕树宽 ,并有向中生性发展的倾向 ,陆生榕树的
叶绿素含量比两栖型榕树高. 净光合速率略高于水培两栖型榕树 ,但明显高于土培两栖型榕树 ,蒸腾速率以水
培两栖型榕树最高 ,陆生榕树次之 ,土培两栖型榕树最低 ,线性回归分析表明 ,三者的叶片气孔导度与净光合速
率变化均呈正相关 ,气孔导度的变化是以上气体交换特征变化的主导控制因子. 内在水分利用效率 (净光合速
率与气孔导度的比值 , Intrinsic WU E)比常用的水分利用效率 (净光合速率与蒸腾速率的比值 ,WU E) 更适宜描
述榕树的光合和水分特性 ,其中 ,土培两栖型榕树的内在水分利用效率最高.
关键词 　榕树 　生态型 　净光合速率 　气孔导度
A comparative study on chlorophyll content , chlorophyll fluorescence and diurnal course of leaf gas exchange of two
ecotypes of banyan. ZHAO Ping ,SUN Guchou ,ZEN G Xiaoping ( South China Institute of Botany , Chinese Academy
of Sciences , Guangz hou 510650) , PEN G Shaolin ( Guangz hou B ranch , Chinese Academy of Sciences , Guangz hou
510070) ,MO Ximu ,L I Yuxiang ( Depart ment of Biology , South China Norm al U niversity , Guangz hou 510631)
. 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (3) :327～332.
The morphological differences ,chlorophyll contents ,fluorescence and diurnal course of leaf gas exchange between ter2
restrial banyan and amphibious banyan were compared with pot culture. The amphibious banyan possesses well devel2
oped aerial and hydro2adventitious roots , and wider leaf with inclination of evolution toward mesophytic traits. The
chlorophyll content of terrestrial banyan was higher than that of amphibious banyan. The diurnal course of leaf gas ex2
change indicated that net photosynthetic rate of terrestrial banyan was slightly higher than that of amphibious banyan
grown in water ,but much higher than that grown in soil. The amphibious banyan grown in water had the highest tran2
spiration rate ,the terrestrial banyan had a lower one , and the amphibious banyan grown in soil had the lowest . Linear
regression analysis showed a positive correlation between net photosynthetic rate and stomatal conductance ,implying
that the stomatal conductance was dominant factor controlling the gas exchange. In this study ,the term of intrinsic wa2
ter use efficiency (net photosynthetic rate/ stomatal conductance ratio , Intrinsic WU E) was applied to describe the pho2
tosynthesis and water properties , and the result showed that it was a more suitable measure compared to the usual
WU E(net photosynthetic rate/ transpiration rate) . Among the three banyan plants examined ,the amphibious banyan
had the highest intrinsic WU E.
Key words 　Banyan , Ecotype , Net photosynthetic rate , Stomatal conductance.
　　3 国家自然科学基金重大项目 (39899370) 、中国科学院“九五”重大
项目 ( KZ9512B12110)和广东省自然科学基金资助项目 (980952) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 09 - 13 收稿 ,1999 - 11 - 15 接受.
1 　引 　　言
榕树 ( Ficus m icrocarpa L . f . ) 又称小叶榕或细叶
榕 ,是生长于村边或森林中的常绿大乔木 ,高 20～
25m ,具气生根. 分布于我国广东、广西、福建、台湾、浙
江、云南和贵州 ;印度、缅甸和马来西亚也有分布[29 ] .
通常栽植和天然分布较广的是一种用于观赏和马路遮
荫的榕树 ,它无法长期在水中生长 ;此外还有一种既可
生长于水中或水体附近 ,又可以生长于一般土壤的既
耐湿又耐旱的两栖型榕树 ,分布范围相对较小 ,但它对
于保护堤岸 ,抗击洪水对土壤的冲刷有明显的应用价
值.在形态特征上 ,两种生态型榕树的区别比较明显 ,
尤其是后者具发达的水生性不定根系. 少数木本植物
能在永久性的水淹环境中生长 ,虽然曾有学者研究过
植物对渍水的响应及一些野生植物种耐水生态型的生
理特性及其演化[4 ,6 ,9 ,13 ,18 ,19 ,21 ] ,这些研究仅局限于单
应 用 生 态 学 报 　2000 年 6 月 　第 11 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2000 ,11 (3)∶327～332
一生态型植物的研究 ,少有对两种生态型的生理生态
特性进行比较研究 ;国内对小叶榕及两栖型榕树在水、
陆生长的相同环境条件下的适应性差异也进行过初步
研究[22 ] ,但关于这两种生态型榕树的生理生态特性的
研究仍有待进一步深入. 本研究以盆栽幼树为实验材
料 ,比较两种生态型榕树的叶绿素含量、荧光特性和叶
片气体交换的日变化特点.
2 　材料与方法
211 　实验材料
陆生榕树幼树取自广州华南农业大学苗圃 ,两栖型榕树幼
树来自广东新会市小鸟天堂湖中生长的母树 ,两种树苗高度
1. 7～2. 0m ,自 1997 年 12 月起 ,用内径 45cm、深 35cm 的花盆
栽种于中国科学院华南植物研究所内. 两栖型榕树的栽植方式
有两种处理 ,一部分通过模拟原来生境 ,不断供水 ,使其生长于
水环境里 ;另一部分栽植于土壤中 ,进行对照试验. 各种处理分
别栽种 4 盆.
212 　测试方法
于 1998 年 9 月 (晴) ,用美国 L I2COR 公司生产的 L I26200
便携式光合测定系统 ,接配 1/ 4L 的叶室 ,从每盆植物的枝条
中 ,选择第 3 至第 6 片健康叶子 ,测定净光合速率 ( Pn) 、气孔导
度 ( Gs) 、蒸腾速率 ( Tr) 和胞间 CO2 浓度 (Ci) ,借助该测定系统
辅助设备同时测定叶片温度 ( Tleaf) 、气温 ( Tair) 、相对湿度 ( RH)
和光合有效辐射 ( PAR) ,测定重复 3 次. 测定时间从早上 6 时
至傍晚 20 时 ,每间隔 1h 观测一次 ,测试的前一天傍晚对陆生
榕树和土培两栖型榕树浇水. 测试地点在中国科学院华南植物
研究所内.
213 　分析方法
根据 Arnon 法[2 ]测定叶片叶绿素和类胡萝卜素的含量. 摘
取新鲜叶片 ,捣碎后用 80 %的丙酮提取 ,提取液定量后在Beck2
man DU27 型分光光度计上进行光密度值的测定 ,计算叶片每
单位干重的叶绿素和类胡萝卜素含量. 叶片叶绿素荧光的测定
在德国 Heinz Walz 公司生产的脉冲调制荧光计 ( Pulse Ampli2
tude Modulation Fluorometer)上进行.
3 　结果与分析
311 　两种生态型的榕树形态特征的比较
所谓生态型 (ecotype)是指与特定生态环境协调的
基因型集群 ,是由生态因子对一个物种种群内许多基
因型选择的结果 ,因此生态型是同一种植物对不同环
境条件的趋异适应 ,是种内分化定型的结果. 自然选择
会从同一基因库中筛选出不同的生态型. 形态特征是
生态型变异的一种指示 ,与环境相关的形态变异则是
植物对环境适应的具体表现[23 ,30 ] .
　　表 1 描述了两种生态型榕树形态特征上的差异 ,
两者的区别比较明显 ,突出表现在气生根和水生不定
根的数量和形态上. 榕树两种生态型的形态特征的分
化变异是水环境不同所引起的 ,水生不定根的数量和
形态上的变异呈现不连续性 ,构成了以水为主导因子
的、大部分形态特征相似但在耐水能力及其相适应的
特征截然不同的两种生态型. 两栖生态型榕树发达的
气生根和水生不定根的功能主要有两方面 :一是通气
能力较高 ,因而吸收和向根部提供氧气的水平较高 ;二
是机械的支撑作用 ,生长于水环境中的植物 ,主根系往
往不发达 ,水生不定根可延伸到水下的泥中 ,起减缓水
浪的摇动和冲刷、支撑植株、固着土壤的作用.
表 1 　两种生态型榕树形态特征的比较
Table 1 Morphological comparison bet ween t wo ecotypes of banyan
观测项目
Observations
陆生榕树
Terrestrial banyan
两栖型榕树
Amphibious banyan
树高 Height 20～25m 7～15m
树冠 Crown 紧密 ,直径 2. 3m Compacted , width 2. 3m 伸展 ,直径 3. 8m Spreading , width 3. 8m
气生根 Aerial root 极少从树干的上部萌生气生根 ,无或只有少量支持
根 Rarely emerged from upper parts of trunk , non or
few prop root
从树干的基部和上部大量萌生气生根 ,大部分的枝
干具有多数支持根 Numerous , emerged from basal
and upper parts of trunk and most branches with nu2
merous prop roots
叶形和颜色
Leaf shape and color
窄的长卵圆形或长倒卵形 ,立体观似舟形 ,长 6～
7cm ,宽 2. 8～3. 4cm ,深绿色 Narrow oblong2ovate or2
obovate , stereoscopic view somewhat navicular , length
6～7cm ,width 2. 8～3. 4cm ,strong green
宽的椭球形 ,立体观平板形 ,长 6. 5～8. 5cm ,宽 4. 0
～5. 0cm ,淡绿色 Broad elliptic2orbicular , stereoscopic
view more plate , length 6. 5～8. 5cm ,width 4. 0～5. 0
cm , slight green
水生不定根
Hydro2adventitious root 稀少 Very rare 许多 ,长和分支状 ,形成大型的漂散状的移动簇块Numerous , long and branching , forming a large dis2
persing floating and moving tufted mass
成熟果实 Mature fruit 球形 Spherical 卵圆型 Ovate
312 　叶片叶绿素和类胡萝卜素含量及叶绿素荧光特性
叶绿素和类胡萝卜素含量是影响植物叶片光合速
率的重要因素 ,测定结果显示 (表 2) ,陆生榕树叶片的
叶绿素和类胡萝卜素含量水平以及叶绿素 a/ b 比值明
显高于两栖型榕树 ,两种培植方式的两栖型榕树的色
素水平基本相似 ,差异仅表现在类胡萝卜素的含量上 ,
土培的两栖型榕树类胡萝卜素含量比水培的稍高. 陆
生榕树和两栖型榕树所生长的环境 ,可看作有明显变
化的水因子梯度 ,生态适应的结果使得后者有向中生
性的特征发展的倾向 ,叶片较宽 ,色素水平下降.
823 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
光被光合器官吸收后 ,驱动光合作用 ,部分光能以
热的形式逸散或以荧光的形式从叶绿素的激发单线态
再辐射出去 ,尽管后一个过程在被吸收的激发态能量
的耗散中所占的比例很少 ,但可以被测定和分析 ,并由
此获得关于前两个过程的信息. 因此绿色植物发射的
叶绿素 a 荧光可以作为一项指标 ,它以一种复杂的方
式反映光合活性[5 ,20 ] ,荧光技术作为研究植物光合生
理生态特性的新方法 ,越来越受到人们的重视 ,被
广泛应用于室内和野外植物光合特性的专门研
究[1 ,3 ,14 ,15 ,20 ,24 ] .图 1 是根据测定结果计算得到的有
关叶绿素荧光参数 ,反映 PS Ⅱ的原初光化学效率的
Fv/ Fm 和反映开放 PS Ⅱ中心的激发能捕获效率的有
效量子产额 Fv′/ Fm′大小顺序为 :陆生榕树 > 土培两
栖型榕树 > 水培两栖型榕树 ,活性 PS Ⅱ中心非环式电
子传递量子产额 (ΦPS Ⅱ) 的大小顺序则为 :陆生榕树
>土培两栖型榕树≈水培两栖型榕树 ,表明陆生榕树
保持陆生植物固有的较高 PS Ⅱ效率 ;而非光化猝灭
qN 的大小是 :陆生榕树 < 土培两栖型榕树 < 水培两栖
型榕树 ,两栖型榕树叶片 qN 较高表明叶绿素光保护的
热能耗散能力较陆生榕树强.
表 2 　叶绿素和类胡萝卜素含量
Table 2 Contents of chlorophyll and carotene in leaf
叶绿素 a
Chlorophyll a
(μg·g - 1DW)
叶绿素 b
Chlorophyll b
(μg ·g - 1DW)
类胡萝卜素
Carotene
(μg·g - 1DW)
叶绿素 a/ b
Chlorophyll
a/ b
叶绿素/ 类
胡萝卜素
Chlorophyll
/ Carotene
A 3. 256 1. 273 0. 979 2. 557 4. 625
B 2. 038 0. 969 0. 756 2. 103 3. 969
C 2. 173 0. 994 0. 674 2. 186 4. 693
A.陆生榕树 Terrestrial banyan ,B. 土培两栖型榕树 Amphibious banyan
grown in soil ,C. 水培两栖型榕树 Amphibious banyan grown in water.
313 　叶片气体交换的日变化
已有大量的研究证据显示 ,在种与种之间 ,气体交
换的生理生态特性有明显的差异[11 ] ,但种内差异的比
较研究大多局限于栽培作物 ,如向日葵[17 ] 、小麦和玉
米等[26 ,27 ] ,对野生植物 ,尤其是乔木的研究还少有报
道. 图 2 的观测结果显示 ,陆生榕树和两栖型榕树叶片
的净光合速率的日变化为典型的双峰曲线 ,但净光合
速率的大小各异 ,其日平均值 (6 时～18 时)分别为 :陆
生榕树 10. 3 ±2. 8μmol·m - 2·s - 1 、土培两栖型榕树6. 7
±3. 1μmol·m - 2·s - 1 、水培两栖型榕树 9. 2 ±3. 3μmol·
m
- 2·s - 1 ,陆生榕树与水培两栖型榕树的平均净光合
速率较接近 ,而土培两栖型榕树的净光合速率明显的
小. 从气孔导度的日变化曲线图上可看出 ,气孔导度与
净光合速率的变化趋势相似 ,三者中也是以土培两栖
型榕树的最小 ;陆生榕树与水培两栖型榕树气孔导度
的总体水平相当 ,但变化的规律性有差异. 上午陆生榕
树略高于水培两栖型榕树 ,下午则后者明显高于前者 ,
图 1 　两种生态型榕树叶片叶绿素 a 荧光参数的比较
Fig. 1 Comparison on leaf chlorophyll fluorescence of two ecotypes of
banyan.
A.陆生榕树 Terrestrial banyan ;B. 土培两栖型榕树 Amphibious banyan
grown in soil ;C. 水培两栖型榕树 Amphibious banyan grown in water. 下
同 The same below.
说明后者在“午休”后气孔导度回复的速度快. 由于三
者胞间 CO2 浓度变化曲线和浓度水平相近 ,同时叶温
都比较接近 ,因此 ,三者之间的净光合速率差异主要是
由于气孔导度的不同造成的. 图 3 示叶片净光合速率
与气孔导度的一元回归情况 (陆生榕树 : y = 0 . 089 x +
1 . 340 , n - 2 = 13 , r = 0 . 791 ,α= 0 . 641 , p < 0 . 01 ;土
培两栖型榕树 : y = 0 . 117 x - 0 . 019 , n - 2 = 13 , r =
0 . 880 ,α= 0 . 641 , p < 0 . 01 ; 水培两栖型榕树 : y =
0 . 090 x - 0 . 474 , n - 2 = 13 , r = 0 . 890 ,α= 0 . 641 , p <
0 . 01) ,结果显示相关系数均大于显著水平下的临界
值 ,回归结果有效 ,即气孔导度与净光合速率呈现显著
的正相关. 气孔行为对 3 种榕树光合作用碳的固定显
示了明显的主导控制作用.
　　至于陆生榕树的净光合速率比水培两栖型榕树稍
高 ,原因是前者叶绿素含量比后者要高 (表 1) ,叶绿素
荧光特性也显示它有较高的 PS Ⅱ的光化学效率和较
高的开放 PS Ⅱ中心线性电子传递的量子产额 ,即 PS
Ⅱ有较高的对激发能捕获和传递的效率.
由于生长的环境不同和气孔导度的差异 ,蒸腾速
率变化和大小区别也比较明显 ,其中 ,水培两栖型榕树
由于生长在水环境中 ,水分供应充足 ,其蒸腾速率最
高 ,且“午休”以后蒸腾速率上升较高 ,陆生榕树的蒸腾
速率次之 ,土培两栖型榕树则要面临水分供应相对不
足的情况 ,因此蒸腾速率最小.
　　气孔导度的变化是植物叶片气体和水分交换的控
制因子 ,是生态环境引起的种内变异的特征[7 ,8 ,16 ,25 ]
之一. 相比较而言 ,土培两栖型榕树所处的环境水分供
应不如水培两栖榕树 ,限制水分的损失是其主要的生
理生态策略. 图 2 中土培两栖型榕树日间的气孔导度
较小 ,降低耗水以适应水分供应紧张 ,其蒸腾日变化也
9233 期 　　　　　　　赵 　平等 :两种生态型榕树的叶绿素含量、荧光特性和叶片气体交换日变化的比较研究 　　　　　　　　　
图 2 　光合有效辐射、气温、相对湿度、叶温、净光合速率、气孔导度和胞间 CO2 浓度的日变化
Fig. 2 Diurnal courses of PAR , air temperature , relative humidity , leaf temperature , net photosynthetic rate , stomatal gas exchange , stomatal conductance
and intercellular CO2 concentration.
图 3 　气孔导度与净光合速率的回归关系
Fig. 3 Regression relationship between stomatal conductance and net photo2
synthetic rate.
充分体现了这一点. 两栖型榕树一方面可在水中正常
生长 ,另一方面又能忍受相对干旱的环境 ,并形成相对
应的生理生态特征 ,这是两栖型榕树适应两种不同环
境的生理基础.
CO2 的向内和 H2O 的向外扩散共用同一通道
———气孔 ,植物通过关闭气孔限制水分的损失的同时
必然限制碳的获取 ,以气孔调节光合作用是植物的共
同特征[12 ,28 ] . 因此 ,陆生植物必须取得一个在碳固定
与水分消耗之间的折中点 (t rade2off) ,这一折中点对形
成气孔的行为、植物的生理和形态适应产生直接的影
响[8 ,10 ] .水分利用效率 (water use efficiency , WU E) 可
被看作这一折中点的测度 ,图 4 是两种水分利用效率
表达方式表示的日变化. 通常净光合速率与蒸腾速率
的比值 (WU E) 被用来描述植物叶片的瞬时水分利用
效率 ,另一种形式是净光合速率与气孔导度的比值 ,又
称内在水分利用效率 ( Intrinsic WU E) [25 ] . 从图 4 可看
出 ,第一种方式表示的水分利用效率日变化规律性以
及三者之间的差异不明显 ,而用内在水分利用效率表
033 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
示的日进程曲线情形则有所不同 ,就整体水平而言 ,水
培两栖型榕树的水分利用效率显然比其它两种要低 ,
陆生榕树和土培两栖型榕树的大小和变化相似 ,后者
略高 ,显示它从水环境向陆生环境过渡的生态适应的
特点. 因此 ,当气孔导度成为植物叶片的气体交换的主
导限制因子时 ,以净光合速率与气孔导度的比值来描
述植物光合作用过程的水分利用效率较为适宜.
图 4 　水分利用效率和内在水分利用效率的日变化
Fig. 4 Daily time2course of water use efficiency( WU E) and intrinsic WU E.
4 　结 　　论
411 　由于生长环境条件的不同 ,陆生榕树和两栖型榕
树在形态特征上的区别较明显 ,后者形成发达的水生
性的不定根系 ,叶子较宽 ,并呈现向中生性特征的发展
趋势.
412 　陆生榕树叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量水平
以及叶绿素 a/ b 比值明显高于两栖型榕树 ,两种培植
方式的两栖型榕树的色素水平基本相似 ,只是土培的
两栖型榕树类胡萝卜素含量比水培的稍高. 在叶绿素
荧光特性方面 ,陆生榕树比两栖型榕树具较高的对激
发能捕获和传递的效率和较高的 PS Ⅱ中心非环式电
子传递量子产额 ,但两栖型榕树具高的非光化猝灭 ,叶
绿素光保护的热能耗散能力较陆生榕树的强.
413 　陆生榕树的气体交换特点和水培两栖型榕树相
似 ,并不显示出生态型间的区别. 土培两栖型榕树的净
光合速率、气孔导度和蒸腾较低 ,但内在水分利用效率
较高 ,显示出两栖型榕树从水环境过渡到陆地环境的
生态适应能力 ;水培榕树和土培榕树的生理生态特性
的比较又反映出水环境更有利于它的生长. 两栖型榕
树在生理生态特性上的这种优势为利用植物抗击洪
水 ,保护湖泊、河流堤岸 ,考虑在全球变化的背景下引
起的海平面上升的对策 ,提供有益的启示 ,因而对它的
进一步研究有明显的战略意义.
致谢 　本研究得到广东省高州市水电局的支持 ,张德明、许大
彬等参加部分工作 ,谨此致谢 !
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科学院植物研究所主编) ed. 1972. Iconographic Cormophtorum
Sinicorum , Tomus I. Beijing : Science Press. 477 (in Chinese)
30 　Wang B2S (王伯荪) ,Li M2G(李鸣光) , Peng S2L (彭少麟) . 1995.
Phytopopulology. Guangzhou : Guangdong Higher Education Press.
122～123 (in Chinese)
作者简介 赵 　平 ,男 ,1963 年出生. 硕士 ,副研究员. 主要从事
植物生理生态学研究. 发表论文近 20 篇. E2mail : heshanstation
@scib. ac. cn
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