全 文 ：杀灭土壤中线虫对小麦生长和
吸收 N、P 的影响 3
胡　锋　李辉信　武心齐　吴珊眉　
(南京农业大学资源与环境科学学院 ,南京 210095)
【摘要】　盆栽条件下研究了施用杀线剂 (克线磷 ,67mg·kg - 1干土) 和干热 (105 ℃,2h) 两
种杀线措施对小麦生长和 N、P 养分吸收的影响. 杀线剂对土壤中线虫的平均杀灭率约为
80 % ,干热处理的杀灭率为 100 %. 在杀线剂处理中 ,苗期至抽穗期小麦生物量、拔节期至
成熟期植株含 N 量、全生育期植株吸 N 量以及抽穗和成熟期吸 P 量均显著低于对照. 土
壤干热处理后抽穗和成熟期小麦的生物量、含 N 量及 N、P 吸收量也比对照显著降低. 两
种杀线处理植株地上部生物量和 N、P 吸收量与相应处理全株变化趋势基本一致. 但杀灭
线虫对植株含 P 量影响较小. 分析杀线虫后小麦生长和养分吸收受抑主要与土壤有机氮
的矿化作用减弱、微生物活动产生的植物生长促进物质降低有关.
关键词 　线虫杀灭处理 　小麦生长 　N、P 吸收
Effect of soil nematode exclusion on wheat growth and its Nand P uptake. Hu Feng ,Li Huix2
in ,Wu Xinqi and Wu Shanmei ( College of N atural Resources and Envi ronmental Science ,
N anjing A gricultural U niversity , N anjing 210095) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1998 ,9 (4) :419
～424.
The soil used for pot experiment was treated by a nematocide (phenamiphos , 67mg·kg - 1 dry
soil) or dry heating at 105 ℃for 2h before wheat ( Triticum aestivum ) planting to study the
effect of these two treatments on wheat growth and its N and P uptake. Approximately 80 % of
the nematodes in soil were eliminated by nematocide and 100 % by dry heating. Significantly
lower wheat biomass was found in nematocide treatment than in control from seedling to head2
ing stage. The same was true for plant N content from jointing to ripening stage , N uptake in
whole growing season , and P uptake from heading to ripening stage. In dry heating treatment ,
wheat biomass , N content and N and P uptake were also markedly lower than control from
heading to ripening stage. The aboveground biomass and its N and P uptake had a similar ten2
dency with those of whole plant for the two treatments. However , nematode exclusion had lit2
tle effect on plant P content . The inhibitory effect of nematode exclusion on wheat growth and
its nutrient uptake was suggested to be associated with the reduce of N mineralization and of
plant growth promoting substance derived from soil microbial activities.
Key words 　Nematode exclusion , wheat growth , N and P uptake.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39400077) .
　　1998 - 03 - 02 收稿 ,1998 - 04 - 01 接受.
1 　引 　　言
　　土壤动物是土壤生态系统的主要生物
组成分 ,其在有机物分解、养分循环和土壤
肥力保持中起着十分重要的作用[2 ,8 ,9 ,12 ] .
研究表明 ,土壤动物对人类活动干扰非常
敏感 ,耕作、施用农药、火烧等不仅明显抑
制土壤动物种群 ,而且可能对其参与生态
过程产生影响[4 ,13 ,14 ,19 ] . 关于杀灭土壤动
物对植物生长及营养状况影响方面的研究
很少[14 ,22 ] ,其影响程度和作用机理均不清
楚. 本文通过盆栽试验 ,研究了杀灭土壤主
应 用 生 态 学 报 　1998 年 8 月 　第 9 卷 　第 4 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 1998 ,9 (4)∶419～424
要动物类群之一的线虫后小麦生长和吸收
N、P 养分的变化 ,以了解杀线措施的植物
生态效应. 本研究的另一个目的是 ,用杀灭
土壤线虫所得结果验证接种线虫影响小麦
生长的研究结论 ,进一步评估土壤线虫的
生态重要性和利用前景.
2 　材料与方法
2. 1 　供试土壤
　　供试土壤为长江冲积物形成的潮土 ,采自江
苏南京雨花台区板桥镇 ,粘壤质地 (国际制) ,种
植制度为稻麦轮作 ,取样深度为 0～15cm. 鲜土采
集后过 5mm 筛 ,并拣除根茬、石块及可见大中型
土壤动物 ,充分混匀后备用. 土壤基本性状如表 1
所示.
2. 2 　试验处理
　　每钵装入相当于 3kg 干土的新鲜土 ,然后实
施以下处理 :处理 1 为施杀线剂处理 ,每钵混施
0. 2g 克线磷 ( Phenamiphos ,67mg·kg - 1干土) ;处
理 2 为干热处理 ,即将盆钵中的土壤放入 105 ℃
的烘箱中 ,烘干2h ,再用新鲜土壤的滤液回接到
表 1 　供试土壤基本性状
Table 1 Characteristics of soil tested
p H (H2O)
有机碳
Organic C
(g·kg - 1)
全　N
Total N
(g·kg - 1)
矿质 N
Mineral N
(mg·kg - 1)
有效 P
Available P
(mg·kg - 1)
粘　粒
Clay( < 0. 002mm)
(g·kg - 1)
6. 30 6. 84 1. 07 50. 1 9. 04 228. 7
烘干后的土壤中 ,使土壤恢复微生物活性 ,并称重
调节到烘干前的水分含量 ;处理 3 为对照 ,不实施
任何杀灭措施. 每个处理重复 4 次.
2. 3 　盆栽及取样
　　每钵拌入 ( NH4 ) 2 SO4 2. 12g , KH2 PO4 0. 44g
作基肥 ,小麦种子催芽后播种 ,每钵 8 粒 ,小麦品
种为 扬 麦 157. 于 拔 节 期 取 样 后 每 钵 追 施
(NH4) 2 SO4 1. 06g、KH2 PO4 0. 22g. 小麦全生育期
190d.分别于苗期、拔节期、抽穗期和成熟期采集
植株及土壤样品. 植株样品分为地上和根系两部
分采集 ,洗净后 65 ℃下烘干称重 ,磨碎备用 ;土壤
样品分根际和根外土壤 ,以粘附在根系上抖动不
下来的土壤作为根际土壤.
2. 4 　分析测定方法
　　线虫的分离用离心浮选法[18 ] . 植株用
H2 SO32H2O2 消煮 ,开氏蒸馏法测定全 N ,钼锑抗 比色法测定全 P[1 ] .3 　结果与分析3 . 1 　杀线剂和干热处理的杀灭效果　　实施杀灭线虫处理后 ,测定了小麦不同生育期土壤中线虫的数量 (表 2) . 结果表明 ,干热杀灭措施能杀死全部线虫. 在杀线剂处理中 ,苗期根外土中已检测不到线虫 ,只有根际土有少量线虫存活. 随小麦生育期进程 ,该处理线虫种群又有一定的恢复 ,其中根际土壤中线虫恢复较快 ,这主要是因为根际环境中线虫的食物来源较为丰富. 即使如此 ,线虫数量仍然很少 ,不及对照处理的1/ 4. 上述结果表明 ,两种杀线
表 2 　2 种杀线措施对线虫的杀灭效果
Table 2 Effectiveness of nematode elimination by t wo methods
处理
Treatment
土壤部位
Part of soil
线虫数量 Numbers of nematodes(ind. ·kg - 1 dry soil)
苗期 Seedling 拔节期 Jointing 抽穗期 Heading 成熟期 Ripening
Ⅰ 根际土 Rhizosphere soil 100 (84. 4) 3 150 (83. 5) 870 (75. 4) 2720 (75. 5)
根外土 Bulk soil 0 (100) 100 (83. 9) 260 (75. 7) 560 (76. 2)
Ⅱ 根际土 Rhizosphere soil 0 (100) 0 (100) 0 (100) 0 (100)
根外土 Bulk soil 0 (100) 0 (100) 0 (100) 0 (100)
Ⅲ 根际土 Rhizosphere soil 640 910 3540 11100
根外土 Bulk soil 430 620 1070 23503 括号内数据为线虫杀灭率 ( %) ,计算方法是 : (对照土壤中线虫数 - 杀线处理土壤中线虫数) / 对照土壤中线虫数 ×
100 %. Ⅰ. 杀线剂杀灭 Nematocide , Ⅱ. 干热杀灭 Dry heating , Ⅲ. 对照 Control. 下同 The same below.
024 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
措施的杀线效果良好 ,计算小麦全生育期
杀线剂对线虫的平均杀灭率 ,根际和根外
土分别为 79. 7 %和 84. 0 % , 与 Ingham
等[14 ]的田间观测值基本一致. 此外 ,发现
供试土壤中自生线虫占绝对优势 ,植物寄
生线虫数约占土壤线虫总数的 10 % ,而且
无论是对照还是杀线处理均无小麦线虫病
害发生.
3 . 2 　杀灭线虫对小麦生长的影响
　　从表 3 可见 ,杀灭线虫对小麦生长有
明显影响 ,但小麦不同生育期对不同杀线
措施的反应有所分异. 在杀线剂杀灭处理
中 ,从苗期至抽穗期小麦全株生物量显著
低于对照处理 ( P < 0. 01) ,成熟期小麦全
株生物量也有降低趋势 ,但与对照相比未
达到显著差异 ( P < 0. 05) . 而在干热杀灭
处理中 ,苗期小麦生长好于对照 ,到抽穗和
成熟期时其生物量又比对照显著降低 ( P
< 0. 01) . 在杀线剂和干热处理中 ,小麦地
上部的生物量与相应处理全株生物量的变
化趋势基本一致 ,但根系情况不同. 杀线剂
处理中抽穗期以前根系生长较对照差 ,后
期又好于对照 ;而在干热处理中小麦各生
育期根系生长状况一直优于对照.
表 3 　杀灭线虫对小麦生物量的影响
Table 3 Effect of nematode elimination on wheat biomass
植株部位
Part of plant
处　理
Treatment
小麦生物量 Wheat biomass(mg·pot - 1)
苗期 Seedling 拔节期 Jointing 抽穗期 Heading 成熟期 Ripening
全株 Whole plant Ⅰ 710. 3 3 3 5155. 1 3 3 11233. 2 3 3 12265. 4
Ⅱ 913. 8 3 3 5892. 7 10677. 0 3 3 11519. 1 3 3
Ⅲ 853. 2 5737. 2 11783. 9 12690. 9
LSD0. 05 24. 5 173. 8 242. 5 654. 9
LSD0. 01 37. 2 264. 5 369. 2 996. 9
地上部 Shoots Ⅰ 354. 8 3 3 3251. 4 3 8005. 9 3 3 10672. 3
Ⅱ 476. 5 3 3 3588. 3 7521. 4 3 3 9926. 9 3 3
Ⅲ 438. 8 3521. 4 8793. 6 11150. 7
LSD0. 05 23. 8 193. 3 189. 0 605. 3
LSD0. 01 36. 2 294. 4 287. 7 921. 5
根系 Roots Ⅰ 355. 5 3 3 1903. 7 3 3 3227. 3 3 3 1593. 1
Ⅱ 437. 3 3 3 2304. 4 3155. 6 3 1592. 2
Ⅲ 414. 1 2215. 8 2990. 3 1540. 2
LSD0. 05 13. 0 138. 3 112. 8 61. 5
LSD0. 01 19. 9 208. 9 170. 8 93. 6
　3 P < 0. 05 , 3 3 P < 0. 01. 下同 The same below.
3 . 3 　杀灭线虫对小麦 N、P 吸收的影响
3 . 3 . 1 对小麦植株 N、P 含量的影响 　从
表 4 看出 ,杀线处理明显降低了小麦生育
后期植株地上部以及根系的含 N 量. 实际
上 ,从拔节期开始杀线剂处理小麦地上部
含N 量即有显著下降 ( P < 0. 05 或 P <
0. 01) ,拔节、抽穗和成熟 3 个采样时期植
株地上部含 N 量比对照平均降低 5. 6 %.
但是 ,在干热处理中苗期植株地上部和根
系的含 N 量均比对照相应部位的含 N 量
显著提高 ( P < 0. 05) ,表明杀灭线虫对小
麦 N 素营养状况有明显影响 ,尤其是生育
后期植株含 N 量的降低值得注意.
　　杀线处理对小麦植株含 P 量的影响
较小 (表 4) . 除杀线剂处理个别生育期地
上部的含 P 量低于对照外 ,两种杀线处理
中其他各生育期植株含 P 量与对照相比
无显著差异 ( P < 0. 05) .
3 . 3 . 2 杀线处理后小麦 N、P 吸收量的变
化 　表 5 进一步反映了杀灭线虫对小麦吸
N 和吸 P 量的影响. 从 N 的情况看 ,杀线
剂处理中小麦各生育期总吸 N 量均显著
低于对照 ( P < 0. 01 或 P < 0. 05) ,降幅为
12. 1～17. 8 %. 干热处理小麦生育后期吸
N 量也显著降低 ( P < 0. 01) ,且降幅较同
期杀线剂处理高 ,不过该处理苗期和拔节
1244 期 　　　　　　胡 　锋等 :杀灭土壤中线虫对小麦生长和吸收 N、P 的影响 　　　　
表 4 　杀灭线虫对小麦植株 N、P含量的影响
Table 4 　Effect of nematode elimination on N and P concentration of wheat( g·kg - 1)
植株部位
Part of
plant
处　理
Treatment
苗期 Seedling
N P
拔节期 Jointing
N P
抽穗期 Heading
N P
成熟期 Ripening
N P
地上部 Ⅰ 51. 74 4. 01 37. 68 3 3 2. 35 3 3 22. 38 3 1. 52 19. 32 3 3 1. 38
Shoots Ⅱ 51. 79 3 3. 85 44. 86 3. 22 22. 59 3 1. 53 20. 35 3 1. 37
Ⅲ 49. 79 3. 85 43. 10 2. 95 23. 33 1. 54 22. 14 1. 44
LSD0. 05 1. 98 0. 28 3. 02 0. 29 0. 64 0. 08 1. 22 0. 09
LSD0. 01 3. 28 0. 46 5. 00 0. 49 1. 06 0. 14 2. 02 0. 15
根系 Ⅰ 40. 24 2. 30 16. 61 0. 78 14. 02 3 3 0. 75 3 3 15. 61 3 0. 66
Roots Ⅱ 42. 14 3 2. 26 16. 42 0. 88 15. 18 3 0. 77 16. 27 0. 76
Ⅲ 39. 72 2. 31 16. 14 0. 86 16. 81 0. 90 16. 64 0. 74
LSD0. 05 2. 22 0. 22 1. 09 0. 08 0. 86 0. 06 0. 78 0. 16
LSD0. 01 3. 68 0. 36 1. 80 0. 12 1. 42 0. 11 1. 28 0. 26
表 5 　杀灭线虫对小麦吸 N、P量的影响
Table 5 Effect of nematode exclusion on N and P uptake by wheat( mg·pot - 1)
植株部位
Part of
plant
处　理
Treatment
苗期 Seedling
N P
拔节期 Jointing
N P
抽穗期 Heading
N P
成熟期 Ripening
N P
全株 Ⅰ 32. 67 3 2. 24 154. 13 3 3 9. 13 3 3 224. 42 3 3 14. 61 3 3 231. 05 3 3 15. 82 3
Whole Ⅱ 43. 11 3 2. 82 198. 81 13. 59 217. 81 3 3 13. 94 3 3 227. 92 3 3 14. 78 3 3
plant Ⅲ 38. 30 2. 65 187. 53 12. 29 255. 43 16. 24 272. 51 17. 26
LSD0. 05 4. 38 0. 91 20. 29 2. 00 17. 13 0. 99 13. 35 1. 02
LSD0. 01 6. 64 1. 37 30. 72 3. 03 25. 94 1. 51 20. 22 1. 55
地上部 Ⅰ 18. 36 3 1. 42 122. 51 3 3 7. 65 3 179. 17 3 3 12. 20 3 206. 19 3 3 14. 76 3
Shoots Ⅱ 24. 68 1. 83 160. 97 11. 55 169. 91 3 3 11. 51 3 3 202. 01 3 3 13. 57 3 3
Ⅲ 21. 85 1. 69 151. 77 10. 38 205. 16 13. 55 246. 88 16. 02
LSD0. 05 2. 98 0. 42 18. 21 1. 87 15. 44 1. 00 13. 40 1. 18
LSD0. 01 4. 51 0. 63 27. 58 2. 84 23. 38 1. 52 20. 29 1. 79
根系 Ⅰ 14. 31 0. 82 31. 62 3 1. 48 45. 25 3 3 2. 41 24. 86 1. 06
Roots Ⅱ 18. 43 0. 99 37. 84 2. 04 47. 90 2. 43 25. 91 1. 21
Ⅲ 16. 45 0. 96 35. 76 1. 91 50. 27 2. 69 25. 63 1. 24
LSD0. 05 2. 30 0. 36 3. 03 0. 51 2. 92 0. 61 1. 94 0. 47
LSD0. 01 3. 48 0. 56 4. 59 0. 78 4. 43 0. 93 2. 93 0. 70
期吸 N 量则呈增高之势 ,其中苗期显著高
于对照 ( P < 0. 05) .
　　杀线处理后小麦吸 P 量的变化与 N
的情形略有不同 (表 5) ,两种杀线处理对
小麦苗期总吸 P 量没有影响 ,到生育中后
期才表现出显著的抑制作用 ,其中干热杀
灭的抑制作用更大. 从表 5 还可以发现 ,小
麦地上部吸 N 量和吸 P 量与对应处理植
株总吸 N 和吸 P 量的变化几乎完全一致.
结合表 3 结果的分析可以认为 ,杀线处理
主要是通过影响地上部的生长及 N、P 养
分的吸收积累而决定整个植株的养分吸收
量.杀线措施对小麦根系吸 P 量无显著影
响 ,根系 N 吸收量只在杀线剂处理拔节和
抽穗两个时期显著降低 ( P < 0. 05) .
4 　讨 　　论
　　Ingham 等 [14 ]在草原微区中用 4 种杀
生剂 (包括杀线剂、杀螨剂、杀真菌剂及菌
根抑制菌)处理土壤 ,发现只有施用杀线剂
卡巴呋喃 ( Carbofuran) 后植物的生物量和
含 N 量提高 ,但这种效应只能维持 3 个
月. 属于同一研究小组的 Wright 等[22 ]在
为期 120d 的盆栽试验中又发现此种杀线
剂对二色蜀黍 ( Sorghum bicolor)生长没有
影响 ,杀真菌剂克菌丹 ( Captan) 和杀螨剂
萘 ( Naphthalene) 处理中蜀黍地上部的生
物量增加 ,但植株养分含量并无变化.
　　我们的研究结果表明 ,两种杀线处理
均对小麦生长和 N、P 吸收有显著的抑制
224 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
作用 ,其中对地上部的影响尤为明显. 尽管
本试验结果与前人类似试验结果有所不
同 ,但却可以和作者接种线虫试验所得的
结论联系起来. 在为期 40d 的短期悉生培
养试验[16 ]以及小麦盆栽15 N 示踪试验[6 ]
中发现 ,接种食细菌土壤线虫 (土壤线虫的
优势营养类群) 明显地促进了小麦的干物
质积累和 N 素的吸收或者是肥料15N 向小
麦植株 (尤其是地上部)的转移. 因此 ,本试
验 (杀灭线虫)结果可以认为是对前述研究
(接种线虫)结果的印证.
　　杀灭线虫抑制小麦生长及养分吸收推
测有 3 个原因 :第一 ,去除线虫会影响土壤
有机氮矿化及有效 N 供应 ,从而影响植物
的生长和 N 素吸收. 研究表明 ,在土壤中
占绝对优势的自生性食微线虫与细菌的相
互作用可明显促进 N 的矿化 ,而无线虫土
壤与接种线虫土壤相比其矿化 N 量显著
降低[5 ,11 ,15 ,17 ,21 ] . 至于为何杀线处理后小
麦吸 P 量也有降低尚不清楚. 因为在接种
线虫试验中发现线虫对土壤有机磷的净矿
化和 植 物 对 P 的 吸 收 影 响 一 般 很
小[5 ,14 ,16 ] . 第二 ,资料表明 ,几乎所有的土
壤微生物类群均能形成生长素、赤霉素和
细胞分裂素等植物外源激素并影响植物的
生长[10 ] . 而线虫对土壤或根际细菌有明显
的增殖作用[5 ] . 因此 ,线虫通过刺激微生
物活动可能产生较多的植物生长促进物
质 ,而杀线处理后线虫所起的这部分作用
被减弱或消除. 第三 ,也不排除杀线剂对小
麦的直接危害 ,但根据该杀线剂的毒性及
施用剂量判断 ,似乎这种影响不会太大. 尚
需说明的是 ,本试验干热杀灭处理中小麦
苗期生物量、植株含 N 量及吸 N 量的增高
现象是由所谓“灭菌效应”带来的 N H +4 2N
短期快速释放引起的[20 ] . 但这种效应持续
的时间很短 ,以至中后期被杀灭线虫带来
的负效应掩盖并超过.
　　从理论上分析 ,杀灭线虫后小麦生长 ,
N、P 营养状况及养分吸收量的下降对小
麦最终产量的形成乃至谷物品质均可能带
来不利影响. 施用杀线剂是生产上防治植
物寄生线虫病害的主要方法 ,有时也采用
火烧等热力方法处理[3 ,7 ] . 尽管这些杀线
措施对于控制寄生线虫病害、保证作物生
产有积极意义 ,但化学或物理杀线对作物
生长发育的负面效应也应引起注意. 从生
态农业要求及保护和利用土壤有益线虫资
源的角度看 ,研究和开发植物病害线虫的
生物防治技术是急待解决的课题.
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