全 文 ：固氮植物的菌根研究 3
赵淑清　田春杰　何兴元 3 3 　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
【摘要】　综述了固氮植物菌根研究的概况 ,并对固氮植物形成菌根的普遍性、固氮植物联合共生的增效作用及
逆境条件下菌根技术在固氮植物上的应用前景进行了总结和评述 ,初步探讨了联合共生体中菌根菌促进固氮
植物结瘤固氮的机理.
关键词 　固氮植物 　菌根 　联合共生
Mycorrhizal research on nitrogen2f ixing plants. ZHAO Shuqing , TIAN Chunjie and HE Xingyuan ( Institute of A p2
plied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110015) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (2) :306～310.
Advances in mycorrhizal research on nitrogen2fixing plants were introduced. The universality of mycorrhizal formation
in nitrogen fixing plants ,the reciprocal promotion effect of symbiosis ,and the application prospect of mycorrhizal tech2
niques under stressed conditions were summarized and reviewed. The mechanism of enhancing nitrogen fixation of N2
fixing plants by mycorrhizal fungi in symbiosis was preliminary discussed.
Key words 　Nitrogen2fixing plants ,Mycorrhiza ,Joint symbiosis.
　　3 中国科学院资助项目 ( KZ951 - B1 - 101) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 01 - 12 收稿 ,1999 - 06 - 18 接受.
1 　引 　　言
　　植物与微生物的共生 (Symbiosis)是自然界普遍存
在的一种生物学现象 ,其中与人类关系比较密切的有
高等植物与菌根真菌共生形成的菌根 ( Mycor2
rhiza) [19 ] ,豆科固氮植物与根瘤菌 ( Rhizobi um )或非豆
科固氮植物与弗兰克氏放线菌 ( Frankia) 共生形成的
根瘤[17 ] . 豆科和非豆科固氮植物固氮能力强 ,是陆地
生态系统中的重要供氮系统 ,尤其是非豆科固氮植物
不仅分布广 ,而且由于具有较强的抗逆性 ,是恢复和重
建退化农林生态系统的优良先锋树种. 估计大气中 N
素含量为 3. 9 ×1015t ,全球生物固定 N 素为 1. 75 ×
105t ,约相当于工业固氮量的 4/ 5 ,可见生物固氮在农
林业上的应用潜力是巨大的. 但在贫瘠土壤中 ,限制固
氮植物固氮能力的因素是 P ,而固氮植物菌根的形成
保证了固氮作用对 P 素的需求. 因此 ,固氮植物、固氮
菌、菌根菌联合共生在共生生态学理论研究和实践应
用方面具有广阔的前景 ,本文对固氮植物的菌根研究
作一综述.
2 　联合共生研究及应用
2 . 1 　固氮植物菌根形成的普遍性
　　菌根存在是自然界中的普遍现象 ,随着对菌根有
益作用的认识和研究的深入 ,人们认为在自然界中植
物有菌根属正常现象 ,植物没有菌根则是异常的[16 ] ,
因此固氮植物同时具有菌根也应是普遍现象. 只不过
长期以来人们未留意这种现象的存在 ,直到 1891 年
Frank [14 ]首次发现并描述了豆科植物和桤木中的内生
菌根的存在 ,才引起许多学者对植物 ,菌根真菌和固氮
菌联合共生体研究的兴趣 ,开始了固氮植物联合共生
这个具有广阔应用前景领域的研究.
　　对于固氮植物比较系统的研究始于本世纪 80 年
代 ,Harley (1989) 研究发现英国豆科植物的菌根侵染
率高达 90 %. Ahn 等[4 ]在朝鲜做了类似的调查 ,结果
发现来源于 15 个属的 19 种豆科植物都具有内生菌
根. Chatarpaul 等[9 ]研究表明所有桤木属的树种都具
有菌根 ,有时甚至同时具有 VA 菌和外生菌 ,许多桤木
属的具有优良性状的外生菌根已经依据 Agerer[2 ,3 ]采
用的方法对其性状进行了描述 ,不同菌种的性状差异
很大. Abhijeet 等[1 ]在印度 Konkan 海岸地区的研究发
现木麻黄是受 VA 菌侵染的 ,而且通过湿筛侵析法也
分离到了 VA 菌孢子 ,采用每 25g 根际土壤中的孢子
数作为评价木麻黄侵染率的标准. Walter[49 ]在我国长
白山自然保护区系统调查了固氮植物联合共生体的共
生资源 ,研究了一系列生态因子对联合共生体的影响
以及它们的功能和作用. 结果表明 ,菌根的存在促进了
放线菌结瘤植物对土壤中 P、水分和其它营养元素的
吸收 ,促进植物茁壮生长 ,提高茎根比率 ,增强固氮作
用 ,增加植物干重以及延长光合作用 ,揭示了联合共生
体在理论研究和实践应用上的广阔前景. 对我国北方
干旱、半干旱逆境条件下固氮植物菌根资源调查结果
应 用 生 态 学 报 　2000 年 4 月 　第 11 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2000 ,11 (2)∶306～310
表明 ,在 9 种固氮植物根际确实都收集到了 VA 菌的
孢子 ,其中对刺槐、沙棘、兴安胡枝子特征明显的 VA
孢子进行了分类鉴定 ,在刺槐林下主要有摩西球囊霉
( Glom us mosseae) 、聚丛球囊霉 ( G. aggregat um ) 、细
凹无梗囊霉 ( A caulospora scrobiculata) 3 个种 ;沙棘根
际的优势种比较明显为聚丛球囊霉 ( G. aggregat um ) ;
在兴安胡枝子根际有毛氏无梗囊霉 ( A . morrow ae) .
可见固氮植物菌根的普遍存在是其忍耐不良环境能力
进化的一个方面 ,是长期自然选择的结果 ,因而研究固
氮植物的菌根具有一定现实基础. 固氮植物菌根对固
氮植物优良性状的发挥具有重要的生态学意义.
2 . 2 　豆科固氮植物联合共生增效作用
　　豆科植物通常具有根瘤 ,并形成 VA 菌根. VA 菌
根对豆科植物生长发育有很大促进作用 ,根瘤菌在生
长发育过程中需要 P、Cu、Zn 等元素 ,而 VA 菌根真菌
可以增加植物对 P、Cu 和 Zn 等元素的吸收 ,从而促进
了根瘤菌的生长发育 ,增强了固氮作用.
　　近年来许多研究发现 ,对豆科植物进行 VA 菌接
种 ,加入固氮菌进行混合接种的方法比单接种的效果
好[12 ,23 ] . Pahwa [37 ]在盆栽试验中对新银合欢 ( L eucae2
na leucocephala) 分别单接种根瘤菌 Rhizobi um ll2282
2、VA 菌根菌 Glom us f asiculat um 和双接种 Rhizobi2
um ll22822 + Glom us f asiculat um ,结果表明 ,80d 后双
接种无论是结瘤量、根长和叶绿素含量 ,还是植物的
N、P 含量都表现出明显的优势. 但是也有研究表明 ,
不同菌种之间所表现的结果不尽相同 , Caldeira 等[7 ]
给事先发芽的两种豆科植物 Copaif era m artii 和 Di2
morphandra m acrostachya 种子分别接种透光球囊霉
( Glom us clarum ) 和珠巨囊霉 ( Gigaspora m argarita)
两种 VA 菌 ,结果这两种 VA 菌均提高了 Copaif era
m artii 苗木成活率和根瘤菌侵染率 ,而对 Di morphan2
dra m acrostachya 只有接种珠巨囊霉才能提高苗木的
成活率和根瘤菌的侵染率. 这反映联合共生体中菌种
之间的搭配也存在着最优化的问题.
　　我国对许多豆科作物应用 VA 菌根菌或 VA 菌根
菌和固氮菌双接种试验表明 ,菌根可提高宿主植物的
结瘤数量和固氮能力 ,表现在结瘤数量增多 ,瘤体积增
大 ,固氮酶活性增高 ,植物 N、P 含量明显提高 ,且生长
量也大大提高[51 ] . 有人利用 VA 菌摩西球囊霉 ( G.
mosseae) 和根瘤菌菌剂对新银合欢 ( L . leucocepha2
lag) 、黑荆树 ( A cacia mearnsii) 、大叶相思 ( A cacia au2
riculaef orm is)等进行双接种 ,结果表明 ,双接种处理均
比任何一种单接种处理的促生效果好. 以黑荆树为
例 ,双接种的平均苗高为45 . 27cm ,根瘤菌接种为
31. 3cm ,菌根菌接种为 33. 57cm ,而对照苗仅为26. 55
cm ,其他指标如地径、鲜重、干重等均表现出同一规
律1) . 我们在人工纯培养的条件下对刺槐同时接种 VA
菌苏格兰球囊酶 ( G. caledoni um ) 、外生菌根菌毛边华
锈伞 ( H. mesophaseum ) 、劣味乳菇 ( L . i nsulsus) 和刺
槐根瘤菌 ,结果发现刺槐株高、地径、生物量、侧根数分
别比对照增加 46 %、102 %、213 %、82 % ,结瘤量、固氮
活性分别比单接种固氮菌增加 500 %、451 % ,菌根侵
染率高达 100 %. 可见同时接种 VA 菌、外生菌和固氮
菌无论是对刺槐生长、结瘤固氮还是菌根菌侵染的促
进作用都是显著的.
1) 曹季丹、唐玉贵、覃尚民等. 1994. VA 菌根及根瘤菌对含羞草植物菌木
接种效应研究 ,广东开平国际菌根研讨会交流论文. 1～10.
　　许多研究都证明菌根确实能促进豆科植物有效利
用 P 素 ,显著提高根瘤的固氮能力 ,从而增加联合共
生体的干重. 然而双接种对菌种侵染的影响 ,两个不同
菌种之间的相互关系以及与宿主植物之间共生关系及
机理等 ,还有待于进一步研究.
2 . 3 　非豆科固氮植物联合共生增效作用
　　VA 菌根菌也能促进非豆科固氮植物固氮菌的生
长发育 ,Callaham[8 ]首次从香蕨木根瘤中成功地分离
出弗氏放线菌 ( Frankia) ,它是着生在非豆科植物根上
的根瘤内生菌 ,这些非豆科固氮植物多半形成 VA 菌
根. 具有放线菌根瘤的非豆科固氮植物生长在贫瘠的
土壤中 ,N、P 都很缺乏 ,放线菌可以固氮 ,可以增加植
物对 N 素的吸收 ,但是对 P 的吸收能力较差 ,VA 菌根
真菌恰好能在贫瘠的土壤中增加对 P 素和其他微量
元素的吸收和利用 ,从而促进了固氮放线菌的生长发
育 ,增强了它们的固氮活性.
　　Mahendra 等 [32 ]从赤杨林下分离鉴定了 7 种与赤
杨共生的 VA 菌 ,其中有 4 种属于球囊霉属 ( Glomus
intraradiles、G. macrocarpus var. geospora、G. mosseae、G.
tortuosum) ,两种属于珠巨囊霉 ( Gigaspora gigantea、
G. gregaria) ,1 种无梗囊霉 ( A caulospora scrobicula2
ta) ,而且分布表现一定的时空变化规律. Diem 等[13 ]
用漏斗球囊霉和弗氏放线菌接种木麻黄 ( Causuari na
equisetf ilia)的幼苗 ,6 个月后根结瘤量、幼苗干重和茎
含 N 量均比单接种弗氏放线菌而无 VA 菌根菌感染
的幼苗分别增加 131 %、82 %、81 % ,而单接种 VA 菌
根菌却没有弗氏放线菌的木麻黄幼苗 ,除茎含 P 量较
高外 ,其茎含 N 量和幼苗干物质量均比单接种弗
氏放线菌的要低 . 关于同一树种既有内生菌根
又有 Frankia 共 生 的 双 重 共 生 现 象 的 报 导 较
多[10 ,15 ,21 ,39 ,44 ] . 某些菌种对某些树种接种后能表现出
7032 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　赵淑清等 :固氮植物的菌根研究 　　　　　　　　　
较好的促生效果 ,但不同菌种之间或不同树种之间 ,其
效果表现不一样 ,这与联合共生体组合是否达到最佳
配合有关. 因此 ,对特定固氮植物进行联合共生菌根菌
和固氮菌的组合选择还有待于进一步深入研究.
2 . 4 　逆境条件下菌根技术在固氮植物上的应用前景
　　菌根技术应用于固氮植物在林业生产上很有潜
力 ,在逆境条件下造林 ,由于条件恶劣 ,缺乏有机质 ,缺
乏必要的营养 ,更缺乏有益微生物 ,而且水土流失比较
严重 ,造林后不仅成活率低而且生长不良 ,严重影响造
林效果. 在这些地方造林往往十分困难 ,所以在这类地
方造林可以考虑选择适当的豆科或非豆科固氮树木作
为先锋树种 ,在这些树种幼苗上接种菌根菌 ,利用菌根
化苗木造林 ,这些苗木不仅可以利用土壤中的难溶性
矿物 ,又可以自身固氮 ,弥补了土壤中养分不足 ,这样
先锋树种可以在这种条件下生长 ,待环境条件改变时 ,
可再种目的树种 ,用这种方法可以解决在类似条件下
造林十分困难的问题.
　　菌根真菌能够增强寄主植物的抗逆性 ,许多菌根
真菌能抵抗土壤中的极端温度、湿度和 p H 值 ,有些能
在高盐度和含有超量有毒物质的土壤中生长 ,由这些
真菌形成的菌根就能提高固氮植物在不利环境下的生
存力 ,赤杨须腹菌 ( Hymenogaster al nicola)和暗色乳菇
( L actari us obscultat us)在异常潮湿的土壤中能同赤杨
形成菌根[47 ] ,增加了赤杨的耐湿性. Osundina[36 ]调查
了接种 VA 菌根真菌对受洪水灾害的木麻黄结瘤及其
生长的影响 ,接种菌根菌的木麻黄对洪水的耐性明显
高于没有接菌的 ,这与菌根真菌外延的菌丝能够使宿
主植物可获更多氧气有很大关系. Mandal 等[33 ]对温
室内基质 P 素缺乏的盆栽金合欢 ( A cacia nilotica) 苗
接种 Glomus constictum、G. mosseae、Gigaspora gilmore 3
种 VA 菌的研究表明 ,接种 VA 菌的金合欢在苗高、地
径和根径的干物质含量均高于没有接种的对照 ,显然
菌根能促进宿主植物在贫瘠条件下对 P 的有效吸收
和利用.
　　无论是豆科固氮植物还是非豆科固氮植物的菌
根 ,它们的应用必须与适当的生产措施相结合 ,必须为
菌根真菌的继续生长与菌根形成创造最适条件 ,否则
无法发挥菌根的优良作用. 郭秀珍等[18 ]对一种豆科的
绿肥作物柽麻 ( Crotalaria j uncea) 用地表球囊霉进行
接种 ,同时施加了各种不同水平的磷肥 ,3 个月后 ,接
种地表球囊霉但不施磷肥的柽麻 ,其干物质重量要比
施磷肥水平高而没有接种 VA 菌的柽麻增加 185 % ,
其茎含 P 浓度要比无菌根的增加 77 %. Reddell 等[40 ]
在澳大利亚的北昆士兰地区的研究表明 ,细枝木麻黄
( Casuari na cunni ngham iana) VA 菌的侵染率在施 0
～10mg·kg - 1土壤的范围内 ,随施 P 量的增加而增加 ,
当施 P 量超过 10mg·kg - 1土壤时 ,菌根菌的侵染率低
于自然侵染率 ,而在施 P 量达到 100mg·kg - 1土壤或
更高时 ,细枝木麻黄不仅没有菌根菌的侵染 ,而且也抑
制根瘤菌的形成. 在施磷肥过多的土壤中 ,VA 菌根感
染受到了抑制 ,减少了对 P 和一些微量元素的吸收 ,
因而也影响根瘤菌的生长发育.
3 　菌根对固氮作用促进机理探讨
3 . 1 　菌根对宿主植物生长的影响
　　菌根可以促进植物生长已为众多研究所证实 ,在
大多数情况下 ,菌根促进植物生长的效应是由于菌根
侵染使植物 P 素营养得到改善的结果[38 ,44 ,46 ] . 菌根侵
染提高宿主植物吸 P 量是一个普遍现象 ,许多试验中
都发现接种菌根菌可显著促进植物对土壤 P 的吸
收[27 ,28 ] ,这种促进作用可区分为菌根菌的直接作用和
间接作用两种[22 ] ,所谓直接作用 ,是指根外菌丝直接
吸收养分并运输给宿主植物的作用 ;间接作用是指由
于菌根菌的侵染改变了宿生植物的根系形状及生理生
化性状 ,从而影响根系本身对土壤养分的摄取能
力[19 ] .另外 ,菌根菌还通过对微量元素 Zn、Cu、Ca、
Mg、Mn、Fe 等的吸收[24～26 ] ;增强植物的抗病力[11 ] ;
提高植物抗逆性[48 ,50 ]等途径来促进宿主植物的生长.
良好的宿主植物为固氮菌提供了充足的营养 ,增强结
瘤固氮能力. 反过来 ,N 源的充足不但对植物 ,而且对
菌根菌都有益处 ,这样就构成了一个良性循环.
3 . 2 　P 素供给对固氮植物结瘤固氮的作用
　　许多固氮植物对菌根都有很强的依赖性 ,其固氮
效率的高低在很大程度上取决于 P 素营养的供应状
况. P 素是固氮菌催化反应时所需 A TP 酶的合成原
料 ,因此对固氮作用起着重要作用. 而菌根通过根外菌
丝的形成 ,增加了植物与土壤的接触点 ,扩大了吸收面
积 ,缩短了 P 的扩散距离[20 ,35 ,41 ] ,从而增加了植物对
土壤 P 的吸收 ;菌根感染后对植物根系分泌作用产生
影响 ,导致根际范围土壤 p H 值变化[6 ] ,并进一步影响
吸收 P 的有效性 ;比植物根更细的菌根根外菌丝能够
进入根系不能穿入的紧实土壤的微孔隙部分 ,吸收利
用其中的 P 素 ,从而缓解宿主植物的缺 P 状况[31 ] ,满
足固氮植物结瘤固氮对 P 素的需求 ,维持固氮酶活
性[29 ,30 ] . 另外菌根菌丝除可以吸收和运输大量的 P 以
外 ,还能吸收一些微量元素 ,其中 Zn 和 Cu 是菌根效
应最为突出的两个微量元素[5 ,28 ,43 ] . 而这两种微量元
素是固氮植物结瘤固氮所必需的矿质营养 ,菌根的存
803 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
在保证了根瘤固氮作用对这些元素的需求.
3 . 3 　菌根对植物根际微环境的影响
　　菌根真菌的活动直接或间接影响着植物的根际环
境 ,而根际环境又影响到根际微生物种类与活性 ,对植
物吸收各种元素比例产生影响 ,并进而可能影响到根
瘤的固氮作用 ;菌根侵染还会影响植物根系的生理代
谢活动进而对根系分泌物产生影响 , 如分泌质
子[34 ,42 ] ,使其朝有利于固氮菌的方向发展 ,为固氮菌
的生存创造良好的环境.
4 　结 　　语
　　近 20 年来对于菌根或根瘤这样两位一体的共生
体系的研究已取得显著进展 ,特别是从遗传特性、形态
解剖、生理生态等方面对共生关系的建立、优化和机理
都进行了深入的研究 ,通过人工接种促进共生体形成
和应用的技术也有较快进展 ,在农林业生产实践中已
显示出菌根或根瘤共生体的应用潜力. 而对于“宿主植
物、固氮菌、菌根菌”这三者之间联合共生的研究很少
且多停留在现象的描述上 ,已有的研究表明 ,用固氮菌
和菌根菌对植物进行双接种 ,对固氮植物根瘤的结瘤
固氮能力、菌根菌的发育及宿主植物的生长状况均有
明显的促进作用. 但对于固氮菌与菌根菌之间的相互
关系以及与宿主植物之间的关系及机理的揭示还未见
有深入的报导. 因此 ,从固氮植物菌根这样联合共生的
角度去研究植物2微生物的共生关系 ,认识其普遍性、
特殊性 ,并对其相互作用机理进行探讨 ,不仅对丰富和
发展共生生态学具有重要的理论意义 ,而且对于更好
地利用固氮树种资源和菌根技术将产生重大经济和生
态效益.
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作者简介 　赵淑清 ,女 ,1972 年生 ,在读博士 ,主要从事菌根研
究 ,发表论文 3 篇.
013 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷