全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
#∃ %& ∋ (∋ )∗ + , & − . ∗ / − 00. %∋ 1 ∋#∗ .∗ 2 3 , − 4 5 6 , 78∀ 9 : 2∀ 一 2 ∀ ;
恺柏混交林种群生物量动态与密度调节 ‘
石培礼 杨 修 忡国科学院自然资源综合考察委员会沈京 < = = 9
钟章成 8西南师范大学生物系 , 重庆 ;2= > 9
【摘要】 研究了四川省盐亭县恺柏混交林中恺木和柏木种群的生物量动态 、密度动态及
种群密度对生物量动态的调节 6 结果表明, 恺木种群生物量在 ! ? 内符合逻辑斯蒂增长,
柏木种群生物量在 ≅= ? 内呈幂函数增长 6 而种群密度在 ! ? 内均呈负幂函数降低 6 在恺
柏混交林中6 密度制约是决定种群生物量动态的主要因素 , 恺木和柏木平均单株生物量较
符合 3司 ? 提出的 一 2 Α≅ 自疏定律为快 , 其 自疏系数分别为 一 ≅ 6 2 和 一 2 6 6 个体平均生
物量的增长比由密度下降引起的生物量降低快沂因此 , 两种群生物量在密度调节过程中仍
然保持增长状态 6 其中柏木是生物量增长旺盛的种群 6
关键词 恺木 柏木 生物量动态 密度动态 密度调节
1 ΒΧ ? Δ ΕΦ7 Γ Η Ι Γ 04 ϑ? ΚΕΓ Χ ΛΕΓ Χ 盆?7 ? Χ Μ ΕΚ7 Μ Φ Χ 7 ΕΚΒ·Μ ΝΙ Ν Χ Μ Ν Χ Κ ΟΦ 5 4 ϑ? ΚΕΓ Χ ΕΧ ? ϑΜ Ν Ο ? Χ Μ ΝΒ0Ο6
Δ ΕΠ ΝΜ ΗΓ ΟΝ7 Κ 6 ( ΘΕ Ι Ν ΕϑΕ ? Χ Μ 3 ? Χ 5 Π Ε4 8肠,Χ ,Χ 加应〕Χ 不刀‘ %ϑ Κ〔若,刀献 (4 八峨, ΓΗ &? Κ4 Ο? ϑ 及Ρ。ΟΦΝ7 , 几沥去矛刀故 (Ε, :如 , 及少Ε,公 = = ‘9 9 , Σ阮 Χ 5 Σ Θ? Χ 5 Ν ΘΝΧ 5 8( 9“ ΚΘ 七沈绍Κ 以ΕΧ? 入肠6 Γ ?ϑ+Χ ΕΤ ΚΒ 6 = 切刀剑切 ;2 = > 9一以动 6 ) 6 −0 %6 石印≅ 6 , , ! 8∀ 9 : 2∀ 一 2∀ ; 6Υ ΘΝ Λ ΕΓ Δ? 7 Μ卿 ?Δ ΕΦ7 , ΜΝΧ 7 Ε一Β Μ卿 ?Δ ΕΦ7 , ? Χ Μ Μ Ν Χ7 ΕΚΒ 一Μ Ν Ι Ν Χ Μ Ν Χ Κ Ο Ν 5 4 ϑ? 一ΕΓ Χ Γ Η ΛΕΓ Δ ?7 Μ” ?Δ ΡΕΦ7 ΕΧ ?ϑ Μ ΝΟ ? Χ Μ Ν ΒΙ Ο Ν 7 Δ ΕΠ ΝΜ ΗΓ渊 Κ ς Ν Ο Ν 7 .4 Μ ΕΝΜ ? . 3 ? Χ 5 ΚΕΧ 5 伽 4 Χ ΚΒ Γ Η ( ΕΝΘ4? Χ 0ΟΓ Ω ΕΧ Ν Ν 6 Υ ΘΝ
ΟΝ7 4 ϑΚ7 7 ΘΓ ς ΚΘ? Κ 一ϑ、Ν Λ ΕΓ Δ ?7 Γ Η ? ϑΜ Ν Ο ?Ν ΦΓ ΟΜ 7 ς ΕΚΘ %∗5 Ε7 ΚΕΝ 5 ΟΓ ς ΚΘ ΕΧ ΚΘΝ Ι ? 7 Κ ! ΒΝ?Ο7 6 ? Χ Μ
ΚΘ? Κ Γ Η Ν ΒΙ ΟΝ7 ΦΓΧ ΗΓ Ο Δ7 ΚΓ 卯ς Ν Ο Η4 Χ Ν ΚΕΓΧ 5 Ο Γ ς ΚΘ ΕΧ ΚΞϑΝ 那7 Κ ≅ = ΒΝ? Ο7 6 Υ ΘΝ Μ Ν Χ 7ΕΚΕΝ7 Γ Η ? ϑΜ Ν Ο?Χ Μ Ν即Ο嘿 7ΘΓ ς ? Χ 铭? .ΕΩ Ν 卯ς Ν Ο Η4 Χ Ν ΚΕΓ Χ 5 ΟΓ ς ΚΘ ΕΧ ΚΞϑΝ Ι?7 Κ ! ΒΝ? Ο7 6 %Χ ΚΘΝ ΟΧΕ Π Ν Μ ΗΓ ΟΝ7 Κ ,
Μ Ν璐ΚΒ一Μ Ν0Ν Χ Μ Ν Χ . ΜΝ? ΚΘ > 一%ϑΝ Ψ ΝΒ Η? Ν ΚΓ Ο Μ Ν ΚΝΟΔ ΕΧ ΕΧ 5 ΚΘΝ ΜΒΧ ? Δ ΕΓ Γ Η ΙΓ Ι 4 ϑ? ΚΕΓ Χ ΛΕΓ Δ ?骆 6 Υ ΘΝΔ Ν? Χ ΕΧ ΜΕΩ ΕΜ 4 ? ϑ ΛΕΓ Δ? 7 > ? Ι Ι苗Π ΕΔ ? ΚΝϑΒ Ο Νϑ? ΚΝΜ ΚΓ ΚΘΝ Μ Ν、ΕΚΒ ΛΒ ΚΘΝ 一 2 Α ≅ 因ς ΝΟ ϑ? ς , ? Χ Μ
ΚΘΝ 7 Νϑ〔ΚΘ ΕΧ Χ ΕΧ 5 ΕΧ ΜΕΝ Ν7 Γ Η ? ϑΜ ΝΟ ? Χ Μ ΝΒ Ι Ο Ν7 7 ? ΟΝ 一 ≅ 6 2 2 ? Χ Μ 一 2 6 6 ΟΝ7 ΙΝΦ ‘ΕΩ Ν ϑΒ 6 Υ Θ Ν ΕΧ Ν ΟΝ ?7 ΝΕΧ Δ Ν? Χ ΕΧ ΜΕ Ω ΕΜ 4 ?ϑ Λ ΕΓΔ ? 7 > 『Ν? 一Ν Ο ΚΘ ?Χ ΕΚ7 ΜΝΦ ΟΝ ?7 Ν Ν? 4 7司 Λ Β Ι Γ Ι 4 ϑ? .%∗ Χ ΜΝ Χ 7 ΕΚΒ 耐4 Ν ΚΕΓΧ 6−7 ? Ο Ν7 4 ϑΚ , ΚΘΝ ΛΕΓ Δ ?7 Γ Η ΚΘ Ν Κς Γ 卯Ι 4 ϑ? ΚΕΓ Χ 7 7 ΚΕϑ ΕΧ ΝΟΝ ?7 Ν7 Μ 4ΟΕ Χ 5 ΚΘ Ν ΙΝΟΕ 记 Γ Η ΜΝ Χ 7Ε Κ梦Μ Ν Ρ
伴Χ ΜΝ ϑ一. ΟΝ , ϑ? ΚΕΓ Χ 6 ? ΧΜ ΚΘ Ν ΛΕΓ Δ ?7 Γ Η Ν ΒΙ Ο Ν 7 卯Ι 4 ϑ? .ΕΓΧ ΕΧ ΦΟ Ν? 7Ν ΔΓΟΝ Ω Ε5 Γ ΟΓ 4 7 ϑΒ ·Ζ Ν Β ς Γ ΟΜ7 −ϑ Χ 47 ΦΟΝ 声Χ山Κ咫, , Ν , 肠户Τ 心 Η4 , 之动Ο 众 , 1Ν Χ 7ΕΚΒ Μ” ? Δ ΕΦ7 , [ ΕΓ Δ ?7 Μ邓?而Φ7 ,1Ν Χ 7ΕΚ, Μ Ν伴Χ ΜΝΧ Κ Ο Ν5 4 ϑ? ΚΕΓ Χ 6
引 言 节对川中丘陵区现有防护林的改造乃至长江中上游防护林的建设都有重要意义 6
恺柏混交林是近年来在川中紫色土丘
陵区兴起并大力推广的人工林川 6 恺柏混
交有促进柏木生长 、提高地力 、提前林分郁
闭的综合效益 6 近年来枪柏混交林在 四川
省发展较快 , 面积已逾 ; 6 ∴ = > ΘΔ ≅ , 仅盐
亭县就达 ; 6 = ∴ = > ΘΔ “6 目前 、恺柏混交林
已被作为长江中上游防护林体系工程的典
型模式之一 , 研究其生物量动态及密度调
≅ 研究地区自然概况与方法
研究 区位于 四 川省盐亭县 , 以丘陵地貌为
主 6 海拔 ∀ = 一 ; = Δ , 具盆地亚热带湿润季风气
候特征 , 年降雨量 !!= Δ Δ , 年均温 6 2℃ , 无霜
期 ≅ ∀ Μ 6 植被以恺柏混交林和柏木疏林为主 6 林
, 国家“ Α 又五 ”科技攻关项 目8! > 一 一= 一 一= ≅ 9 6
∀ 年 月 ≅ 2 日收稿 , ; 年 ; 月 ∀ 日接受 6
应 用 生 态 学 报 ! 卷
下灌木草本稀疏 6 主要乔灌树种有恺木 8刀 Χ 47
Τ 必女5 ”留9 、 柏 木 8肠户邪, 心 Η4 尹酬分舀 9、 黄荆8认￡盯 刀月5 4 叱勿 9、 马 桑 8〔Λ门泣油 7动ΕΦ? 9 、 刺梨
8凡 ,翻 徽石“毯人Ε 9和栓 皮栋8]Τ 璐 二厂公乃汉众9等 < 草本多为禾本科 、莎草科 、 菊科 、 唇形科和豆
科植物所组成 6
所研究的恺柏混交林初植密度 6 > 式 =∀ 株 ·
Θ Δ 一 ≅ , 恺柏混交比为 : ≅ , 根据立地条件 、混交比
例和初植密度一致的原则取样 , 以空间代替时间
的方法选取不 同年龄的 、人为干扰少和未采取任
何疏伐措施的混交林群落进行调查 , 取样面积 =
Δ Ζ ≅= Δ , 每龄组 ∀ = 甜 , 分种对活立木进行每木
调查 , 记录种名 、 树高 、胸径和 密度 , 样地总面积
∀ ∀ = = Δ≅ 6
根据 ) 6 > 6 ∃ 4 Π ϑΝ Β 的相对生长理论⊥ ∀ Ξ8月= Ρ
Δ Ν Κ ΟΕ。 ΚϑϑΓ Ο Β 9建立恺木和柏木生物量8_ 9对胸径
81 9和树高8∃ 9的回归方程 :
恺木 : _? ⎯ = 6 > ; > 81 三腼 9”· 2 ! !
8Ο ⎯ = 6 , 0 8 = 6 = 9 8ϑ9
柏木 : _Φ ⎯ = 6 ≅= ∀ > 81 子∃Φ 9= ·’∀
8Ο ⎯ = 6 6 0 α = · = 9 8≅ 9
由8ϑ 9 、 8≅ 9式计算林分中恺木和柏木种群的
生物量 6
小 , 环乞 逼近 环又值 6 ≅= 年生恺木种群生物
量为 ; ; 6 = ∀ ; Π = 2 Ψ 5 · Θ Δ 一 “ , 已经相 当接
近 ς Ψ 值 6 超过此年龄 , 种群生物量增长速
度小于衰老死亡引起 的生物量减少的速
度 , 种群总生物量开始下降 6
柏木种群生物量增长可用坐标平移后
的幂函数来描述 :
_Φ ⎯ 2 = Κ ≅ · ‘>2 β ; 2 8∀ 9
8= α Κ 镇 ! , Ο ⎯ = 6 ! , 0 α = 6 = 9
柏木种群生物量增长 8= 一 ! ? 9可分
为 ≅ 个阶段 , 第一阶段 8! 龄前 9 , 为种群生
物量的缓慢增 长期 , 表现 出柏木幼龄期生
长缓慢 的生物学特 性 < 第二阶段 8! 龄以
后 9 , 柏木的生长节律加快 6 再由于固氮树
种恺木的 “施肥 ”效应对柏木生长有促进作
用 , 种群生物量迅速增加 8图 9 6
!=;≅∀
声已洲 。工!∀嚣息迈旧那州
# 结果与分析
# ∃ 种群的生物量动态
以种群年龄为横坐标 , 种群总生物量
% & ∋ · ( ) 一 ∗ + 为纵坐标 , 分别拟合恺木、柏木
种群生物量随时间变化的回归模型
枪木种群生物量随 时间变化呈 “ ,’ 型
曲线 %图 ∃ + , 可用 − .∋ /01 /。方程来拟合
2 ∃∗
年龄 纯 3% 打 , +
∃ 4 ∃ 5
科冷∗ 6 7 ∃ # 8
7
∃ 9 3 % ∗ · 2 6 8 ∗ 一 1+ · ∗ 5 2 6 1 + % # +
% 7 : 1 镇 ∃ 5 , ; < 7 2 5 , = % 7 7 ∃ +
枪木种群生物量到达拐点 1 < ∃7 > , 即
环公二 环哭?∗ , 生物量的增长速率 ≅ 环么? ≅1
随着林龄增长而增长 , 在 1 < ∃7 > 时其值
达到最大 , 这与恺木平均单株净生产量也
在 ∃7 一 ∃∗ > 达最大值是 同步的 ∃7 年 以
后 , 随着 种群年龄增大 , ≅ 环乞? ≅1 逐渐减
图 Α 恺木和柏木生物量动态
Β/∋ ∃ Χ /. )> 箔 ≅ Δ Ε> ) /3 0 . Φ > ≅ Α3 ; > Ε ≅ 3 Δ Γ; 3 朋 1; 30 ∃ 恺木 Η Α≅ 3 ; Ε 柏木 Ι Δ Γ ;3 0 下同 ϑ (3 0>;Ε 3 Κ3 Α. Λ
# ∗ 种群密度动态
以林龄%年 + 为横坐标 , 以各龄林分密
度 %株 ·卜) 一 “ +为纵坐标 , 得出恺木和柏木
种群密度随时间的进程曲线% 图 ∗ +
枪木种群密度随时间变化的回归方程
为
肠 < ∃∗ ∃ 6 8 ∃ 4 1 一 7 · 6 5 ∗ 8 %4 +
%7 : 1 成 ∃5 , ; “ 一 7 24 , = : 7 7∃ +
柏木种群密度随时间动态变化回归方
程为
∀ 期 石培礼等 :恺柏混交林种群生物量动态与密度调节
肠 二 !≅ > 6 ! Κ 一 = > ≅ ≅ 8; 9
8Γ α Κ 簇 ! , Ο ⎯ 一 = 6 ≅ , 0 α = 6 = 9
枪木和柏木种群密度随着林龄的增长
均表现负幂函数降低 6 从第二年到第九年
期间 ≅ 种群密度下降非常迅速 , 年以后 ,
枪木种群密度降低速率趋于平缓 , 而柏木
种群密度仍处于较快的降低状态 , 说明恺
木自我稀疏作用已明显减弱 , 而柏木仍处
于较强的 自疏过程 中, 这与恺木和柏木的
生长速度在时间节律上的差异有着紧密的
联系 , 也说明了种群密度动态特征决定于
植物的生物学特性 6
植株平均生物量的对数作图所得关系直线
的斜率 , 即自疏指数 < Φ 是该直线在纵坐标
上的截距 6
根据表 数据和式 8 9 拟合植株平均
生物量对数对种群密度对数的回归方程 ,
可得出恺木和柏木种群 自疏曲线8图 29 6
枪木 :
ϑ5 ς ⎯ ∀ 6 ≅ 2 一 ≅ 6 2≅> >ϑ5 Μ
或 评 ⎯ ; > = 6 ≅ ≅ Μ 一 ≅ · 2≅ >> 8! 9
8Χ 8 Μ 镇 ;= , Ο ⎯ 一 = 6 ! , 0 α = 6 = 9
模型可信度 :
≅ ∴ ! 6 > > ∀
≅ ≅ 6 > ≅ 2 ∀ β ≅ 6 2 !
⎯ 6 !χ
Π = =χ
空δ
6 、∗
沁
# ( ε ; = χ , 表明式 8!9 能够较好地表达
恺木 种 群 的 自疏 过 程 , 模型 的 可 信度
高Ηφ · 2 γ 6
柏木 : ϑ5 ς ⎯ 6 ≅ ! 2 一 2 6 ; ; 2 ϑ5 Μ
_ ⎯ 6 ! ; Π = Μ 一 2 , ;; 2 8 9
。巴Μ曰,工Ε≅.≅‘Ν盏。节合一 Ο占%甲日月。,=Ο一+翻娜嘴1长犯Ν578Π卿姗
Ο应Γ 一,。。‘Ν召飞云通占甲日于 侣乙脚胜侧忿犁关
2 ∃ ∗ ∃ 4 ∃忿
年岭 Η ∋ 3 % Δ; · +
图 ∗ 恺木和柏木种群密度动态
Β /∋ ∗ Θ 3而 1Δ ≅ Δ Ε > ) /Ρ0 . Φ > Α≅ 3 ; > Ε ≅ 3 Δ Γ ;3 黔 Γ. =Ο Α> 1 /. Ε 0
# # 种群生物量动态与密度的关系
种群生物量动态过程实质上是一个密
度调节过程 以尼科森为代表主张密度 制
约的生物学派 , 认为种群是一个 自我管理
系统 , 它们按 自身的性质及其环境状况调
节种群密度 , 种群的数量动态是受种群 自
身密度制约机制调节的 密度制约经过 负
反馈机制进行 自我调节 , 使种群的数量 保
持动态平衡状态 种群个体生长和密度对
环境资源载容量产生的压力 , 可通过自疏
作用减少种群密度来得以调控
植物种群在自疏过程 中, 存活个体植
株平均生物量 %评 +与种群密度 % ≅ +之间关
系式为Σ’∃
评 < 。 ≅ 一 “或 ∃2 评 < ∃2 。 一 > Α∋ ≅ % 6 +
式中 , > 和 Ρ 都是常数 , > 是从密度对数?
、 Τ − Υ 一一一一上一一一一一土一Υ Α ς
, 1 , 月 月 旧 ￡ , 7 ∃ · ‘ 二 · , / · 。 / , 7
一 7 #
一 7 2
图 # 恺木和柏木种群平均生物量与密度的关系; /∋ # Ω 3 Α> 1 /. Ε 0 ( /Γ Κ 3 1 Λ 3 3 Ε ) . > Ε Γ Α>Ε 1 Κ /. ) 哪 % Α∋ Λ +
朋 ≅ 伪 Γ Ο Α> 1 /. Ε ≅ 3 Ε 0 /1Δ % Α∋ ≅ + . Φ >Α ≅3 ; > Ε ≅ 3 Δ Γ ; 3 0
> + 恺木种群 Η Α≅ 3 ; 即Γ Ο Α> 1/. Ε Κ +柏木种群 Ι ΔΓ ; 3朋 囚ΓΟ Ξ
Α> 1 /. Ε
应 用 生 态 学 报 ! 卷
粼Ν 枪木和柏木种群平均生物最和密度的回归分析 , Ν5 Ο比ΕΓ Χ ? Χ ? ϑΒ7 Ε7 Γ Η Δ Ν ? Χ 0ϑ? Χ Κ Λ ΕΓ Δ ?7 ? 5 ? ΕΧ 7 Κ Μ Ν Χ 7ΕΚΒ Γ Η ? %Μ Ν Ο ? Χ Μ Φ ΒΙΟΝ7 ΙΓ Ι 4 %? ΚΕ‘,Χ样号 年龄 种 名 平均树高 平均胸径 种群生物量 植物平均& Γ 6 −5 Ν (Ι二7Ν 7 ∃ 1 _ 生物量 ϑ5 ς 种群密度Μ , 5 Μ 令 令8Β Ο 6 9 ς
≅ − 6 6 = ≅ 2 6 = 6 ;; > 一 = 6 ≅ ; = 6 ! ≅ 6 ≅ ∀ = = 6 = ! ∀ ≅ 2
# = 6 ! ∀ 一 6 = 6 一 = 6 = = = ≅ = 6 ≅ 2 ≅ 一 = 6 ; 2∀ 2
≅ 2 − ≅ 6 ≅ ; 6 ∀ 2 6 = ≅ 6 2 = ; 2 = 6 2 ; ≅ ∀ 6 ; = ≅ 6 ∀ ∀2 = 6 ≅ ! !!
# 6 = 一 ≅ 6 ! = 2= ! 一 = 6 > = ≅ = 6 >∀ ≅ = 6 2 > ≅ > 一 = 6 ∀ > ≅!
2 > − ∀ 6 ∀ 6 ≅ ∀ ; 6 ! 2 6 ; = 6 > ; ∀ ∀ = 6 ; = ≅ 2 6 = = 6 ∀ 2
# 6 ; 2 6 ∀ ! ∀ 6 = 6 > ; 2 一 = 6 ≅ ≅ ∀ ; ! = 6 = 2 = 6 > ; ≅ ∀ 一 = 6 ≅ ∀
∀ ; − ; 6 ∀ > > 6 ∀ ! 6 2 ∀ 6 ∀ = 6 ; ∀ ! 2 ; 6 > >; 2 2 6 ! ≅ ∀ = 6 ; = =
# 6 6 > >≅ 6 = 6 ; = > ! 一 = 6 ≅ ! ; 6 2∀ > = 6 ∀ ≅ ≅ 一 = 6 2 ∀ >
> − 6 > = ; 6 ! 6 ; ! 6 ≅ 2 2 2 = 6 > ; ≅ ∀ 6 2 != ≅ = 6 ≅ ≅ ∀ > ϑ 6 = = ;
# ≅ 6 2 2 6 ∀ > 6 2 = 6 ! ! > 一 = 6 = >∀ ; ; > 6 ! ≅ 6 ≅ ! > = 6 =
; − 6 2 ! 6 ; > ≅2 6 6 ≅ = > 6 = >≅ ≅ 6 2 ≅≅ ≅ 2 6 ∀ ; 6 ∀ ∀ >
# 2 6 > = ≅ 6 ; ∀ ! 6 = ! 6 2= 2 = 6 ∀ ∀ ; = 6 ! ≅ 6 ; = 2 = 6 ≅∀ >;
= − = 6 = 2 6 ! 2; ; 6 ≅ > 6 ≅ 6 ≅ = ≅ = ≅ 2 6 2 ; 6 ≅ ! ! ≅ 6 = > ≅;
# ∀ 6 ≅ ; 2 6 ; ≅ 6 2 6 > ; = 6 > ∀ ! > ! 6 ; 2 ∀ ≅ 6 = 2 = 6 2= ∀=
! ≅ − ≅ 6 ≅ 2 = 6 2 6 ∀ ∀ 6 = ! 6 ; ; ≅ 6 ∀ 2 ∀ 6 ∀ = 6 ! =
# > 6 ∀ > 6 = ∀ = 6 > = 6 ! > 6 = = ! ∀ = 6 ; = ≅ ! 6 = ! = 6 ∀ ∀=
∀ − ≅ 6 6 ≅ 2 >2 > 6 2 ∀ 6 ; 6 ; ∀ 2 6 2 ∀ ≅ > ∀ ∀ 6 ; ≅ !!
# ; 6 ≅ > > 6 ∀ > ! 6 ≅ 2 6 ∀ ; > 6 ≅ ; 2 ∀ 6 > 2 > ∀ 6 ∀ ! ∀ 6 ≅≅ ∀=
= ; − 2 6 > ≅ 6 ; ∀ >> = 6 > = 6 = ! ! 6 ; 6 = ∀ ∀ ; ≅ 6 ∀ ≅ 6 ;
# 6 ∀ ! ; 6 ∀ > 6 ∀ ∀ 6 ∀ ≅ ! 6 > ≅ 2 ; 6 > >; 2 2 6 2 > 6 ≅ >>
! − 2 6 > ≅ 6 ; ∀ > 6 = 6 = ∀ ∀ ; ≅ 6 ∀ ≅ 6 ;
# 6 ! 6 ≅ ! ; 6 ≅ ; 6 ≅ 2 6 ∀ ! ! 2 = 6 ∀ ≅ 6 > > ∀ 6 ∀ 2 ;
− : 恺木 −ϑ Χ 47 Τ 劝℃笋留 , # :柏木 山户郡王“ η瓦月功尸公 6 卜%: ι Ν ? Χ ΘΝ Ε5 ϑϑ Κ8Δ 9, 1 : ι Ν ? Χ Μ Ε?Δ Ν Κ Ν Ο 8Ν Δ 96 ς : [ ΕΓΤ ΓΗ伪Ι 4 ϑ? Κ ΕΓ Χ 8Ψ 5 · ϑ Γ Γ Δ 一 ≅ 9, 访 : ι Ν? Χ Ι ϑ? Χ Κ Λ ΕΓ Δ ? 防8Ψ5 · Κ ΟΝ 一 ϑ 96 Μ :诀Χ 7ΕΚΒ Γ Η伪 Ι 4 ϑ? Κ ΕΓ Χ 8ΕΧ Μ · ϑ Γ Γ Δ 一 ≅ 9 6
82 =簇Μ 簇 = = , Ο ⎯ 一 = 6 , 0 α = 6 = 9
≅ ∴ ; 6 > ≅ 2
6 ; 2 > β 2 6 = 2 = 2
⎯ 2 6 > χ
∴ = = χ
#7 ε ;= χ , 说明式 89 具有较高的可
信度 6
自疏方程式 8!9 和式 89 表明 , 恺木和
柏木种群每减少 ≅ 个单位密度 , 平均植物
生物量分别增加 ∀ 6 ; > 和 2 ≅ ; 个单位 ,
说明两种群 随着密度减小 , 平均植物 生物
量较符合 一 2 Α≅ 自疏定律增长快 6 个体平
均生物量的增 长速率 比由密度下降引起的
种群生物量降低的速率要快 , 因此 6 种群生
物量在 自疏过程 中仍然保持增长状态 6 比
较两个种群的 自疏指数8? 9可知 , 柏木生物
量增长速率比恺木快 , 柏木是 生物量增长
旺盛的种群 6
∀ 讨 论
∀ 6 种群生物量动态
种群总生物量动态实质上包括单株生
物量的增长和密度 制约死亡两个动态过
程 , 前者是种群总生物量增长的因素 , 后者
则是种群总生物量降低 的因素 6 在低龄阶
段 , 密度降低导致的生物量降低小于个体
生长引起的生物量增长的速度 , 种群生物
量逐渐增加 6 这在 ≅ 龄前的枪木种群和
! 龄前的柏木种群表现尤为明显 6 但环境
对种群生物量和密度的容纳量是有限的,
种群的总生物量有一个上限 , 在到达此上
限以前 , 生物量的增长速率逐渐减慢 , 使种
群生物量增长呈现 “ ( ”型 曲线 6 恺木种群
在 ≅ 年以后 , 由于 自身的生物学特性 、环
境容纳量及种内种间竞争的压力 , 种群密
度逐渐降低 , 同时个体生长也逐渐减慢 , 虽
然种群生物量仍有缓慢增 长的趋势 , 但随
着时问的推移 , 个体生长引起的生物量增
长越来越不足以补偿密度下降导致的生物
量降低 , 种群总生物量呈逐渐减少的趋势 6
∀ 期 石培礼等 : 恺柏混交林种群生物量动态与密度调节
柏木则由于幼龄阶段生长缓慢和喜侧方遮
荫的生物学特性 , 第 ! 年以后生长速率加
快 , 并且受到固氮伴生树种固氮作用 的促
进 , 因此 , ! 龄前柏木生物量增长呈先慢
后快的迅速增长态势 6
∀ 6 ≅ 种群密度动态
恺柏混交林林分郁闭度大 , 实生苗存
活力非常低 , 种群缺乏幼苗的补充更新 6 同
时 , 随着林龄的增长 , 由于个体生长对所需
的空间和资源 8如水 、矿质元素 、 #∗ : 及光
照条件等 9产生竞争 , 开始发生种群 自疏 ,
种群密度下降 6 随着种群密度降低 , 资源限
制与生长的供需矛盾减弱 , 种群密度 降低
的速度也逐渐减慢 6 可见种群密度动态变
化是一个密度制约过程 , 密度制约是种群
内部调节的基础 6
∀ 6 2 种群 自疏特性
∀ 6 2 6 种群自疏与其生物学特性密切相关
恺木和柏木各自不同的生物学特性决定
了 ≅ 个种群在不同年龄阶段所处的地位和
作用不同 , 对资源的需求状况也不相同 6 幼
龄阶段 , 枪柏混交林的林冠就开始 出现明
显的分化 , 柏木居下层 , 恺木居上层 6 在此
阶段 , 由于柏木喜侧方遮荫和伴生树种恺
木的固氮作用 , 因此 , 柏木生长受到促进 6
两物种因为生态位的差异 , 种间竞争小于
生态位接近的种内个体间的竞争 6 但随着
林龄的增长 , 由于林分密度较大 , 种群内部
开始 自疏 , 那些植株弱小 , 遗传力差的个
体 , 因竞争能力不及较大的植株 , 生长发育
受到限制 , 最终被淘汰 , 种群密度下降 < 而
高大的个体 , 生活力强 , 生长发育旺盛 , 从
而进一步抑制弱小个体的生长 6 在种群密
度下降的同时 , 平均植物生物量增加 , 这主
要是随着密度下降 , 减弱了处于资源利用
相近的个体问的竞争 , 促进 了个体的生长
和平均生物量的增长 6
= 龄以后恺木种群密度下降减慢 , 生
长接近高峰期 , 自疏作用减 弱 6 而柏木在
= 龄 以后 生长加速 , 对光的需求越来越
大 , 种内个体间对光资源的竞争越来越强 ,
种群 自疏仍很强烈 , 密度继续下降 , 这就是
在式 8 9 中柏木自疏指数 ? 值大于恺木的
原因 6 种群在 自疏过程中平均生物量的增
长是以种群密度下降为代价的 6
自疏的机制 , 按 > 一Ω Ν Ο ΚΓ Χ ⊥ > γ 的理论可
归因于种群成员的生长速率各不同相同资
源利用等级体系的建立 6 “优势植株”对“受
抑植株”个体生长的积极抑制和排斥是密
度削弱的重要原因 6
∀ 6 2 6 ≅ 关于 自疏指数 ? 值问题 3Γ Μ? 〔‘∀ γ
指出自疏定律中自疏指数 ? 值为 一 6 > 6
ς ΘΕ ΚΝ⊥ ‘≅ γ曾把它称为植物种群生物学 中的
一个普遍规律 6 但近年来国外一些学者研
究表明 ? 值往往偏离 一 6 > , 有 时还有较
大的偏离〔’。, ’‘· ‘> , 文献报道热带雨林中种
群 自疏指数 ? 值可达 一 ≅ 6 > 一 ∀ 6 > ⊥γ , 这
说明种群在 自疏过程中 , 种群的平均生物
量仍保持较快的增长势态 6
在恺柏混交林中 , 由于种内竞争强度
弱于纯林中单种种群的种内竞争强度 , 当
密度因自疏而下降时 , 种群生物量增 长较
快 6 这也是恺柏混交林群落生物量往往大
于枪木或柏木纯林群落生物量的原因 6
∀ 6 2 6 2 自疏与植物分类群和植物几何结构
的关系 ς ΘΕ ΚΝ⊥ ‘2】认为 自疏方程式中的 #
值代表生物量—体积转换值 , 表示在一定体积空间中环境资源所能够容纳的该种
群生物量的上限 6 .Γ Χ7 Μ? ϑΝ 计算了 ≅ 例
野外实验数据 , 发现不 同分类群植物 自疏
过程中相关直线的截距 # 值的排序为 :单
子叶草本植物 ε 双子叶草本植物 ε 温带裸
子植物 ε 温带被子植物 ε 热带被子植物 ,
此外 , # 值还与植物的耐荫性呈显著的正
相关⊥Ω, “ 6 恺柏混交林 自疏方程 8!9 和 89
应 用 生 态 学 报 ! 卷
表明 , 柏木种群 # 值大于恺木种群 , 证明
.Γ Χ 7Μ ?ϑ Ν 的结论有普遍性 6 枪柏混 交林中
柏木 由于幼龄期耐侧方遮荫和受益于恺木
的固氮作用 , 在个体生长过程 中有着相对
较高的耐荫闭和抗拥挤效应 的“ 自我耐受
力” 8(Ν ϑΗ ΚΓ ϑΝ Ο? Χ Φ Ν 9 , 在 自疏过程中 , 当密度
下降时 , 有较强 的快速的平均生物量增长
能力 , 因此 , 柏木种群在 自疏过程中生物量
仍保持旺盛增长 6 恺木耐荫性较差和生活
期相对较短的生物学特性 , 导致恺木种群
在 自疏过程中平均生物量增长慢且单位体
积环境资源容纳的生物量 比重较低 6
此外 , # 值还与植物的几何结构和叶
的形态有着重要 的联系 6 ∃ ? Ο Ι ΝΟϑΝ γ 指出具
塔型树冠的树种在 自疏过程中截距 # 值
高于具圆形树冠 的树种 , 无疑他所指的具
塔形树冠的树种多为球果类裸子植物 , 而
具圆形树冠树种多为阔叶树种 6 ς ΘΕ ΚΝ ⊥ϑ≅ 〕
研究也表明球果类植物 自疏的 # 值高于
落叶阔叶树种 , 禾草类植物高于双子叶植
物 6 从叶形方面来说 , 叶直立且窄小的禾草
类和双子叶草本植物具有较高的 # 值 , 而
具宽大平展类型 叶的 植物 # 值往 往较
小护 γ 6 本文 所得 的结果 与上述结 论相 当
吻和 , 说明不 同植物类群在 自疏过程中有
其 自身的规律性 6 由此可见 , 植物在自疏过
程中截距 # 值变化可能隐含某些光合生
理学机制 , 一些耐荫的 、具竖立窄形叶的草
本植物和具塔形树冠 的木本植物 8包括禾
草类 、草本双子叶植物和裸子植物 9和全部
# < 植物 , 因具有高的光合效能 , 所 以在 自
疏过程中呈现较高的 # 值 6
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