全 文 ：深圳福田两种红树林植物叶片分解研究*
黄立南* * 蓝崇钰 束文圣 (中山大学, 广州 510275)
摘要 利用分解袋法研究两种红树林植物(秋茄、桐花)叶片在野外实地分解过程中的干物质和有机 C、N、P
变化情况. 结果表明,秋茄叶片野外分解的速度要比桐花叶片快得多,初始非灰分物质干重( AFDW)损失一半所
需的时间秋茄为12d,桐花 35d 左右.分解开始后, 两种叶片的 N含量均迅速上升,到达峰值后逐渐下降; 而 P含
量则先略为下降, 之后慢慢回升;叶片有机 C含量则始终保持在相对较为稳定的水平上. 试验的结果还表明, 桐
花叶片在红树林系统内沿潮汐梯度的不同滩面位置上分解时,各地点的分解速率间无显著差异.
关键词 红树林 叶片 分解
文章编号 1001- 9332( 2001) 01- 0035- 04 中图分类号 Q948 8 文献标识码 A
Leaf decomposition of two species in a mangrove community in Futian of Shenzhen. HUANG Linan, LAN Chongyu
and SHU Wensheng ( Zhongshan University , Guangzhou 510275) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2001, 12( 1) : 35~ 38.
U sing litter bags, the authors studied the dynamics of dry weight and organic C, N and P of leaves of two species
(K andelia candel , A egiceras corniculatum ) in a mangrove community in Shenzhen during their decomposition in
situ. Leaves of K . candel degraded more r apidly than those of A . corniculatum. For A . corniculatum , it needed 35
days to lose half initial ashfree dry weights ( AFDW) of the leaves, w hile for K . candel, o nly 12 days. Despite the dif
ference in loss rate of litter bags w ith t he two species, the dynamics of org anic C, N and P of leaf detritus follow ed the
same pattern. During decomposit ion, the N concentration of leaf detr itus of both species rose up sharply , and then de
creased gradually from the peak. The P level declined slightly , and then rose up slow ly. The concentration of C re
mained fairly constant t hroughout the experiment. No significant difference in decomposition rates of the leaves of A .
corniculatum w as found when they degraded at differ ent positions along tidal gr adient wit hin t he mangrove ecosys
tem.
Key words Mangrove, Leaves, Decomposition.
* 香港 Croucher 基金、香港科技大学研究基金资助项目.
* * 通讯联系人.
1999- 06- 14收稿, 1999- 09- 14接受.
1 引 言
红树林凋落物是河口湾营养输出的重要组成部
分[ 3, 4, 9] .有关红树林凋落物及其分解的研究均证实了
凋落物(有机物质)随潮水流从红树林系统向近海水域
的溢出以及红树林凋落物作为河口湾食物链腐屑源的
重要性[ 9, 16, 18] .很高的初级生产力和凋落物分解速度
使红树林成为近岸海域各种水生有机体重要的食物和
能量来源,并对海岸带的生产力(包括商业贝渔类如牡
蛎、蛤壳、虾蟹和鱼类等的养殖)具有积极影响.红树林
凋落物由叶片、枝条、果实以及花序等 4部分组成, 其
中叶片在总凋落物量中所占的比重最大[ 16, 18] , 因而凋
落叶的分解在红树林生态系统的营养循环以及对河口
湾食物链的有机物输入过程中扮演重要角色[ 9, 16, 18] .
红树林落叶分解的研究国外已广泛开展[ 1, 2, 13, 15~ 17] ,
主要集中在澳大利亚、美国佛罗里达、南非、泰国等热
带地区,在国内报道较少[ 5, 6, 8] .本研究旨在探索深圳
福田红树林植物群落主要优势树种(秋茄、桐花)叶片
的实地分解速率之间的差异和分解过程中叶片各化学
成分的变化趋势,以及桐花叶片在红树林系统内沿潮
汐梯度的不同滩面位置上的分解情况.
2 材料与方法
21 自然概况
野外分解试验地设在广东省深圳福田红树林国家自然保
护区内的沙嘴地段.该保护区位于深圳湾东北部( 114!05∀E, 22!
31∀N) . 红树林沿深圳湾自东向西成带状分布, 全长 11km, 宽
300m,总面积约 300hm2.本群落具有相当简单的群落结构和较
低的物种多样性,树种主要以桐花( Aegiceras corniculatum)、秋
茄(K andelia candel )和白骨壤( A vicennia mar ina)为主.林地每
天被潮水浸没 2 次, 最高潮位约 2. 8m (春季 ) , 年平均气温
22 # ,湿度 80% ,年降雨量 1926. 7mm,雨季从 5 月至9 月(占年
降雨量的 78. 4% ) , 月平均气温最低出现在 1 月( 14 1# ) ,最高
在 7 月( 28. 1 # ) .
22 研究方法
221 叶片分解试验 随机摘取秋茄、桐花的成熟绿叶, 拭去
叶面的尘埃及杂物,室温下(约 25 # )稍为晾干以蒸发叶子表面
的水分.分别将重量约为 6g及 8g(烘干重)的桐花、秋茄叶片子
样品小心封入尼龙分解网袋( 20cm ∃ 25cm, 孔径 2mm) ,使之在
应 用 生 态 学 报 2001 年 2 月 第 12 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2001, 12( 1)%35~ 38
分解袋内保持平展且互相间不重叠.试验前每个种各随机抽取
3 个分解袋用作本底分析并获得野外试验叶样的鲜重%烘干重%
非灰分物质干重( ashfree dr y w eights, 简称 AFDW)的转换系
数.分解袋被随机放置于林地内离岸 20m 左右的泥地表面(记
作 Site 1) . 将分解袋的 4 个角固定以防被潮水冲走或折叠. 分
解试验在 1995 年夏季进行,分别在试验开始后的第 7、14、21、
28、42、56 和 70d, 每个种各采回 3 个分解袋 ( 42d 以后, 秋茄叶
片已几乎完全分解,故停止对其进一步采样) .将腐叶碎片小心
从分解袋内取出,在 0. 5mm 的尼龙筛里用自来水轻轻冲冼干
净,过蒸馏水 3 遍, 烘干( 70 # , 48h)、称重后粉碎. 粉碎叶样的
子样品被用来测定含水量( 105 # 下烘至恒重)、总N(凯氏消化
与半微量蒸镏法)、总 P(钼蓝比色法)和总有机 C(重铬酸钾水
合热法)的含量以及灰分的百分率(马福炉 500# , 8h) , 并在此
基础上估算出每一分解袋内腐叶的总 AFDW. 与此同时, 分别
在林地内离岸 60m 和 100m 左右的滩面位置(分别记作 Site 2
和 Site 3)按照同样的方法开展桐花叶片的分解试验.
222 计算方法 分解袋内叶片的 AFDW和各营养成分(如总
N)的剩余率用下公式计算:
t时刻的 AFDW 剩余( g)
= t时刻腐叶的烘干重∃ ( 1- 灰分% / 100)
AFDW 剩余率( % )
= ( t 时刻的 AFDW/初始 AFDW) ∃ 100%
总 N 剩余率( % )
= ( t 时刻腐叶的 N 含量 ∃ t 时刻分解袋内腐叶的烘干
重) / (叶片的本底 N 含量 ∃ 分解袋内叶片的本底烘干
重) ∃ 100%
考虑到本次分解试验的叶片用量大, 仅在树上难以摘取足
够的,其他学者在类似的研究中曾采用的即将凋落的黄叶[ 18] ,
因此改用成熟的绿叶代之. L eung 和 Tam [ 15]等先后证实了在红
树林分解试验中利用成熟绿叶代替凋落黄叶的可行性.
3 结果与分析
31 非灰分物质干重( AFDW)
两种叶片的 AFDW 在分解初始阶段损失得都较
快, 之后逐惭减慢, 整个分解过程中秋茄叶片的
AFDW损失速率始终明显快于桐花叶片(图 1) . 回归
分析结果表明, 分解袋内秋茄、桐花叶片初始 AFDW
损失一半所需的时间分别是 12d和 35d左右,回归公
式分别为 Y = 93. 913e- 0. 3608X , R = - 0. 9932和 Y=
83. 784e- 0. 1029X , R= - 0. 9692( X 为分解时间) . 第 1
次采样 (即分解 1 周以后) , 分解袋内秋茄叶片的
AFDW 的损失率竟高达 35. 46%, 到第 4次采样(分解
将近 1个月)时,损失率已达 80%以上;而桐花叶片的
AFDW 虽然在分解开始的一周内也急剧下降(损失率
为 26% ) ,但在此之后其分解速度逐渐放缓, 第 4次采
样时AFDW 损失还不到一半, 实验结束时(第 70 天)
其损失率为 70%左右.
桐花叶片在红树林系统内沿潮汐梯度的不同滩面
位置分解时,各地点分解袋内叶片的AFDW 随时间损
失的模式非常相似(图 2) , 统计分析表明,其相互之间
无显著差异( P> 0. 05) , 表明林地内的不同滩面位置
对桐花叶片的分解无明显影响.
图 1 秋茄、桐花叶片在红树林系统内( Site 1 )分解过程中初始 AFDW
随时间的损失
Fig. 1 Remaining percentages of init ial AFDW in K andelia candel and
Aegicer as corniculatum leaf detritus in lit t er bags during decomposit ion at
S ite 1.
1)桐花 Aegiceras corniculatum , 2)秋茄 K andelia candel .下同 T he same
below .
图 2 桐花叶片在红树林系统内沿潮汐梯度的不同滩面位置分解过程
中初始 AFDW随时间的损失
Fig. 2 Remaining percentages of initial AFDW in Aegiceras cor niculatum
leaf det ritus in lit t er bags during decomposit ion at S ites 1, 2 and 3.
A) Site 1, B) Site 2, C) Site 3.
32 叶片化学成分的变化
两种叶片 N 含量在分解初期均迅速上升并先后
达到最高峰, 随后各自逐渐下降, 直至试验结束(表
1) .同时,分解袋内叶片的总 N 量始终保持先缓后快、
持续的下降趋势(缘因于分解袋内叶片总 AFDW的下
降,图 3a) .与叶片 N 含量不同, 分解袋内叶片 P 含量
在分解初期略有下降, 之后逐渐回升, 两种叶片 P 含
量在整个分解过程中始终相差不大; 分解袋内叶片总
P量在分解开始的 1 周内迅速下降(其中秋茄叶片的
降幅达 48%以上) , 此后, 下降速度逐渐放缓(图 3b) .
虽然分解袋内两种叶片总有机 C 量在整个分解过程
中也随AFDW 的下降而不断减少, 但叶片有机C 含量
始终保持相对较为稳定的水平(图 3c) .
36 应 用 生 态 学 报 12卷
图 3 秋茄、桐花叶片分解过程中的初始总 N量、总 P 量和总有机C量随时间的损失
Fig. 3 T otal N, P and C remaining in lit t er bags during decomposit ion.
a)总 N Total N, b)总 P T otal P, c)总有机 C Total C.
表 1 秋茄、桐花叶片在红树林系统内( Site 1)分解过程中 N、P及有机
C含量(%, DW)随时间的变化
Table 1 Concentrations of N, P and C (% DW) in leaf detritus remaining
in l itter bags during decomposi tion at Site 1 ( K . candel and A. cornicula
tum)
元 素
Element
树种
Species
时间 Time( week)
0 1 2 3 4 6 8 10
N ( % ) A 1. 43& 0. 11
2. 08
& 0. 14
2. 58
& 0. 14
2. 15
& 0. 10
1. 75
& 0. 14
1. 27
& 0. 10
B
1. 53
& 0. 08
2. 01
& 0. 15
2. 17
& 0. 08
2. 52
& 0. 08
2. 37
& 0. 15
1. 93
& 0. 19
1. 67
& 0. 13
1. 52
& 0. 10
P ( % ) A
0. 132
& 0. 008
0. 105
& 0. 011
0. 134
& 0. 008
0. 154
& 0. 012
0. 160
& 0. 013
0. 188
& 0. 017
B
0. 135
& 0. 008
0. 129
& 0. 006
0. 140
& 0. 011
0. 161
& 0. 011
0. 165
& 0. 007
0. 197
& 0. 019
0. 1 85
& 0. 016
0. 168
& 0. 009
C( % ) A
30. 68
& 2. 54
26. 81
& 2. 13
29. 18
& 2. 94
27. 31
& 1. 91
30. 67
& 2. 47
28. 97
& 1. 44
B
34. 03
& 2. 40
30. 29
& 1. 54
29. 34
& 2. 49
32. 11
& 2. 26
31. 54
& 1. 55
33. 24
& 2. 03
33. 17
& 2. 02
32. 83
& 1. 25
A 秋茄 K andel ia cand el , B桐花 Aegiceras corniculatum .
桐花叶片在红树林系统内沿潮汐梯度的不同滩面
位置( Site 1、Site 2和 Site 3)分解时, 分解袋内叶片的
N、P 及有机 C 水平的变化及其初始总量随时间的损
失均非常相似, 相互之间并无显著差异(表 2) .
表 2 桐花叶片在不同滩面位置分解过程中 N、P和有机 C 含量 (%,
DW)及其初始总量剩余的百分率随时间变化( 3个地点的平均值)
Table 2 Concentrations of N, P, C(%, DW) and remaining percentages of
their initial amounts in A. corniculatum leaf detritus in l itter bags during
decomposition at Sites 1, 2, 3( expressed as the average of three sites)
元素
Element
时间 Time( week)
0 1 2 3 4 6 8 10
N ( % ) 1. 53
& 0. 08
2. 03
& 0. 08
2. 21
& 0. 11
2. 58
& 0. 18
2. 24
& 0. 09
2. 11
& 0. 13
1. 75
& 0. 19
1. 44
& 0. 06
总 N 剩余( % )
TotalN remaining
100 97. 23
& 1. 72
94. 86
& 0. 16
91. 78
& 0. 93
72. 56
& 4. 25
52. 12
& 5. 99
39. 55
& 3. 75
28. 28
& 1. 71
P( % ) 0. 135
& 0. 008
0. 136
& 0. 005
0. 147
& 0. 012
0. 162
& 0. 010
0. 175
& 0. 005
0. 181
& 0. 017
0. 1 76
& 0. 011
0. 171
& 0. 014
总 P剩余 ( % )
TotalP remaining
100 73. 82
& 1. 31
71. 51
& 0. 12
65. 32
& 0. 66
64. 24
& 3. 26
50. 67
& 5. 82
45. 08
& 4. 28
38. 06
& 2. 31
C( % ) 34. 03
& 2. 40
32. 07
& 0. 81
29. 43
& 2. 74
31. 10
& 1. 44
29. 89
& 1. 76
32. 46
& 0. 54
29. 67
& 0. 99
31. 22
& 1. 03
总有机C剩余( % )
TotalC remaining
100 69. 06
& 1. 23
56. 79
& 0. 10
49. 74
& 0. 50
43. 53
& 2. 55
36. 05
& 4. 14
30. 15
& 2. 86
27. 57
& 1. 67
4 讨 论
41 叶片干物质的损失
世界各地不同种类红树林植物的落叶分解速率有
所不同,但都比陆地森林落叶分解快得多.一般认为,
海洋大型植物和红树林植物的分解, 首先是可溶性有
机物与无机物的淋溶, 其次是被利用不稳定物质的细
菌、真菌以及原生动物所富集并分解,最终导致植物组
织的物理、生物学降解.分解过程中叶片干物质损失的
模式与其它学者观察结果很相似[ 6, 12, 15] . 分解初期干
物质迅速损失主要是因为矿物质与有机物质的溶解和
淋溶, 而在此后的物质损失(速度已有所放缓)主要是
由于异养微生物对植物组织的破坏与分解代谢所
致[ 6, 14] . 可见,叶片分解作用其实是淋溶损失和分解
代谢的综合结果,因此野外分解袋中物质损失的模式
只是反映了可溶态与颗粒状有机碎屑生成的速率, 而
非叶片彻底分解的速率.
42 叶片 N、P 和 C 含量的变化
有研究结果表明, 红树林凋落叶在分解开始后 N
含量升高(与本试验结果相一致) [ 13] .许多途径能使腐
叶的 N 含量升高, 包括通过微生物活动使周围环境中
的N 流向腐叶库; 细菌和微生物群落对 N 的吸附、吸
收和固定作用[ 10, 13] . 分解过程中 N 在腐叶碎片上的
积累,将提高 N 在红树林底泥上的循环, 提供了营养
物质在红树林系统内停留的途径, 同时也提高了腐叶
的营养熵, 并给腐叶库输入大量的营养[ 15] . How ard
Williams和 Dav ies[ 7]则推断, 这种现象可能是因为通
过蛋白质化合物(或富集在腐解叶片上的微植物群落)
释放出的可溶态 N 素被迅速固定到死植物组织中的
缘故. 叶片 P 含量在分解开始后反略为下降, 之后逐
渐回升,两种树种叶片的 P 含量在整个分解过程中始
终相差不大. 许多学者认为, 分解初期叶片 P 含量下
降(而 N 含量上升)以及总 P 量的迅速下降,主要是因
为 P可以被迅速淋溶(而淋溶对 N的损失却没有那么
重要) [ 7] .随着叶片降解过程中干物质的不断损失, 大
量N、P 和 C从分解袋中溢失,一部分积累在底泥里并
实地循环,一部分将会从红树林系统中溢出并进入近
岸的水域中.
371 期 黄立南等:深圳福田两种红树林植物叶片分解研究
43 叶片化学组成对分解的影响
红树林叶片分解的难易以及分解过程中营养物质
流向周围环境的数量和速率主要与叶片组织原来的化
学组成有关,故具有种的特异性.纤维素及木质含量高
的植物材料较难腐烂, 而那些富含可溶性灰分以及有
机N 等其它可水解成分的叶片组织则相对更容易降
解[ 10, 16] .从试验结果可见,桐花叶片的降解速度要比
秋茄叶片慢得多,同一时间其营养物质流失的量也相
对较少,表明桐花叶片降解相对较难.虽然这里尚未对
桐花叶片的化学组分进行分析, 但其上下表面覆盖有
一层角质层,可能会妨碍水分和降解有机体的进入.在
采样过程中也发现, 分解袋内桐花叶子碎破的速度要
比秋茄叶片慢得多. 不同树种叶片的化学特性不同导
致其分解速度的差异将直接影响叶片碎屑在红树林底
泥上滞留的时间和程度.
44 环境因子对叶片分解速率的影响
据报道,物理因子如降雨、日潮浸时间等与生物过
程一样会影响红树林叶片的分解[ 9] , 而较长时间的潮
水浸泡会加快红树林叶片干物质的损失[ 16] ; Robertson
证实, 叶片在红树林外滩(长期被海水浸没)分解的速
度要快于在红树林系统内(有潮起潮落的变化)的分解
速度[ 11] ; Steinke & Ward[ 12]报道了红树林叶片在低潮
带分解的速度明显高于高潮带, 原因是低潮区分解的
叶片在任何时候都保持湿润状态, 其周围环境的温度
也极少会出现极端化,对有机体的活动更为有利, 同时
低潮带拥有比高潮带更多的在叶片降解过程中扮演重
要角色的小型食屑动物. 导致本试验所得到的结果(桐
花叶片在红树林系统内沿潮汐梯度的不同滩面位置分
解的速度之间无显著差异)最可能的原因是: 这一带的
红树林地形较为平缓,滩面坡度落差很小,因此各分解
地点之间受潮水影响的频率与程度相差不大,加上这
里的红树林郁闭度相对较大, 实验又在雨季进行(分解
试验所跨越的 3个月的总降水量达 1189mm) , 各分解
点的底泥在试验期间基本保持潮湿, 因而周围的环境
因子相对较为一致, 从而导致叶片在各地点的分解速
度相差不大. Robertson 的研究发现, 红树林叶片在湿
地内同属中潮带的不同地点分解时, 其降解速率间无
显著差异,缘于周围的环境因子较为一致[ 11] . 另外,本
试验采用了其他学者开展同类研究所常用的 2mm 孔
径的分解袋,使对叶片分解有重要贡献的大型无脊椎
食屑动物无法进入其内(而这些动物通常主要出现在
低潮带) , 因而可能在一定程度上掩饰了各潮间带之间
的差异.叶片分解最重要的环节之一是营养物的流动
及其在生态系统中的最终去向问题. 叶片分解过程中释放出的营养物在底泥上的积累和实地循环及其从红
树林系统向近岸水域溢出的情况, 尚有待进一步研究.
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作者简介 黄立南,男, 1971 年出生,硕士, 讲师,主要从事环境
生态学研究, 发表论文数篇. T el: 020 - 84036296, Fax: 020
84113652, Email: ls04@ zsu. edu. cn
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