全 文 :凋落叶多样性对杉木幼苗生长及吸收15N标记硫铵
的影响*
黄志群* * 汪思龙 廖利平 高 洪 陈龙池
(中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016)
摘要 利用15N硫铵研究了凋落叶多样性对杉木幼苗生长及养分吸收的影响. 结果表明, 凋落叶多样
性的增加有利于盆栽杉木幼苗的生长. 杉木、火力楠、红栲和刺楸 4 种凋落叶混合处理后, 杉木幼苗的生
长量最大; 杉木、火力楠、刺楸 3 种凋落叶混合处理后的杉木幼苗生长量次之, 其它依次为杉木、火力楠、
红栲 3 种凋落叶混合处理> 杉木和刺楸凋落叶处理> 杉木和红栲凋落叶处理> 对照> 杉木和火力楠 2 种
凋落叶混合处理> 杉木凋落叶处理. 就杉木幼苗对硫铵氮的吸收率而言, 不作任何处理的杉木幼苗吸收
率最高, 其次为杉木、火力楠、红栲和刺楸 4 种凋落叶混合处理, 其它依次为杉木、火力楠、刺楸 3 种凋落
叶混合处理和杉木、火力楠、红栲 3 种凋落叶混合处理> 杉木和刺楸凋落叶处理> 杉木和红栲凋落叶处理
> 杉木和火力楠 2 种凋落叶混合处理> 杉木凋落叶处理. 另外, 用凋落叶处理后, 土壤中硫铵氮的残留
量比不作凋落叶处理的土壤多, 硫铵氮的总回收量也比不作凋落叶处理的土壤大幅增加, 而且凋落叶多
样性的增加也会增加硫铵氮的残留量.
关键词 15N硫铵 杉木 幼苗 凋落叶多样性
文章编号 1001- 9332( 2002) 10- 1287- 04 中图分类号 S718, S512. 106 文献标识码 A
Effects of plant foliar litter diversity on the growth of Chinese fir seedling and the absorption of ( 15NH4) 2SO4 .
HUANG Zhiqun, WANG Silong, L IAO Liping, GAO Hong and CHEN Longchi ( I nstitute of App lied Ecolo
gy , Chinese A cademy of Sciences , Shenyang 110016) . Chin. J . A pp l . Ecol. , 2002, 13( 11) : 1287~ 1290.
Effects of plant foliar litter species composition on the grow th of the potted Chinese fir seedling and the absorp
tion of ( 15NH4 ) 2SO4 w as studied. The result show ed that ther e w ere significant growth responses to foliar litter
treatments. A very noticeable trend was t hat as the tree species of foliar litter placed on pots incr eases, the
grow th of Chinese fir seedlings increases steadily . Seedling g rowth in fourspecies mixed foliar litter were the
largest and that in Cunninghamia lanceolata+ Michelia macclur ei + K alooanax sep temlobus foliar litter mix ture
were the second. The others w ere in order of seedling s in C . lanceolata + M. macclur ei + Castanop sis car lesii
foliar litter mixture > C . lanceolata+ K . sep temlobus foliar litter mix tur e > C. lanceolata+ C. carlesii> con
trol ( no foliar litter ) > C. lanceolata+ M . macclur ei foliar litter mix ture > Chinese fir foliar litt er treatment.
The r ecovery of ( 15NH4 ) 2SO4 by Chinese fir seedlings in no foliar litter treatment was maximum, and seedlings
grow n in four foliar litter mix ture was the second, then it w as in order of C. lanceolata+ C. carlesii + K .
sep temlobus= C. lanceolata+ C. car lesii + M . macclur ei > C. lanceolata+ K . sep temlobus> C. lanceolata+
C. carlesii> C . lanceolata + M . macclur ei > C. lanceolata foliar litter tr eatment. I n addit ion, the residue of
( 15NH4) 2 SO4 was gr eater in so il with fo liar litter treatment than in no foliar litter soil. Both of the residual
amount o f ( 15NH4 ) 2SO 4 in soil and the total recovery of (
15NH4) 2SO4 increased with the increasing tree species
of applied foliar litter .
Key words ( 15NH4) 2SO 4, Chinese fir, Seedling , Foliar litter diversity .
* 中国科学院知识创新工程资助项目( KZCX2406) .
* * 通讯联系人.
2002- 01- 06收稿, 2002- 03- 15接受
1 引 言
针叶纯林连栽存在许多生态缺陷是一个不争的
事实[ 1, 7, 15] , 因此, 越来越多的生态学家和林学家
提倡营造人工混交林[ 8] . 过去几十年来, 人们在混
交林研究方面积累了许多资料[ 8, 10, 13] . 这些研究
包括混交林的生长效应[ 13]、营养循环[ 8]及种间化感
作用[ 3]的研究. 在森林生态系统中, 有很大一部分
净初级生产力是以凋落物的形式进入分解者系统.
这些凋落物的 死后效应很大程度上决定了生态
系统的生产力. 凋落物一方面为植物或微生物的生
长提供养分, 另一方面也释放一些有机物质, 通过
各种机制, 从而抑制或促进植物的生长[ 11] . 目前,
人们对植物多样性是否及如何决定生态系统的结构
和功能的研究越来越感兴趣. 但是, 绝大多数的研
应 用 生 态 学 报 2002年 10 月 第 13 卷 第 10 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 2002, 13( 10)1287~ 1290
究集中在活体植物的多样性方面, 而且大部分是在
地上部分的过程上. 既然植物凋落物对生态系统性
质如此重要, 那么凋落物多样性对于决定整体的多
样性功能关系也同样重要[ 14] . 但现有较多研究仅
考虑凋落物多样性(通过将不同种类凋落物混合在
一起而产生)对分解过程的影响[ 8] , 还很少有人考
虑凋落物多样性对植物发育、生长和群落的影响.
而营造混交林后所形成的凋落物多样性对主要树种
生长及养分吸收影响的研究却未见报道. 本文在盆
栽实验的条件下, 通过施用15N 硫铵来研究不同凋
落叶多样性对杉木幼苗生长及养分吸收的影响.
2 材料与方法
本研究在中国科学院会同森林生态实验站(约 1108E,
279N)进行, 该地海拔 200~ 500m 左右, 为低山丘陵地貌
类型, 亚热带湿润气候, 平均温度 16. 5 , 年降雨量约
1200mm, 年平均相对湿度 80%以上, 土壤为红壤. 实验所
用土壤为天然次生林中采集的表层土壤( 0 ~ 20cm ) . 土壤
pH5. 5,有机质和全 N 含量分别为 30 和 4. 9gkg - 1, 硝态氮
和铵态氮含量分别为 6 和 42mgkg- 1土, 阳离子代换量
13. 68cmol( + )kg - 1. 每陶瓷盆装经风干、粉碎和过筛的土
壤 5kg.
取杉木 ( Cunninghamia lanceolata )、火力楠 ( Michelia
macclur ei)、红栲 ( Castanop sis carlesii )、刺楸 ( K alooanax
sep temlobus )凋落叶若干, 在 45 下烘干后粉碎备用. 各凋
落叶的有机质、全 N 和 C/ N 见表 1. 试验设 8 个处理(每个
处理重复 4 次) ; 分别用上述几种凋落叶组成 7 个组合, 从
而形成不同的凋落叶多样性, 另设一个对照(不加任何凋落
叶处理) . 8 个处理分别为: A(杉木凋落叶 30g) ; B(杉木凋落
叶 15g+ 火力楠凋落叶 15g ) ; C(杉木凋落叶 15g+ 红栲凋落
叶 15g) ; D(杉木凋落叶 15g+ 刺楸凋落叶 15g ) ; E(杉木凋落
叶 10g+ 火力楠凋落叶 10g+ 红栲凋落叶 10g ) ; F(杉木凋落
叶 10g + 火力楠凋落叶 10g+ 刺楸凋落叶 10g) ; G(杉木凋落
叶 7. 5g+ 火力楠凋落叶 7. 5g+ 红栲凋落叶 7. 5g+ 刺楸凋落
叶 7. 5g) ; H(对照,不施任何凋落叶) . 将上述凋落叶与土壤
充分拌和后, 每盆移植大小基本相同的杉木 1 年生幼苗 1
株. 然后将标记 15N 的硫铵(丰度 20. 97%) 溶液深施于土
表下 5cm, 所有处理都施硫铵氮 200mg盆- 1.
该盆栽试验从 2001 年 2 月 1 日开始至 9 月 1 日结束.
实验在温室大棚中进行, 各苗木在每天早晨定时浇一次水.
实验结束时测定各苗木整株和根、叶及茎的鲜重和干重. 上
表 1 各凋落叶的有机质含量及全 N含量
Table 1 Organic matter and total N contentsof foliar litter
含量 Content
( gkg - 1)
杉木
Cunninghamia
lanceolata
红栲
Castanop sis
carlesii
刺楸
Kal ooanax
sep temlobus
火力楠
Michelia
maccl urei
有机质 Organic C 513. 6 439. 3 457. 8 469. 3
全 NT otal N 8. 9 12. 26 23. 56 19. 27
C/N 57. 7 35. 8 19. 4 24. 4
述植物样品和土壤样品均测定有机质含量、全 N 和15N, 全
N 分析采用半微量凯氏定 N 法. 15N分析用 VG602 型质谱仪
测定, 由中国农业科学研究院原子能研究所质谱分析室完
成.
3 结果与讨论
31 不同凋落叶多样性对杉木幼苗生长的影响
从试验结果来看, 不同凋落叶组成及凋落多样
性对杉木幼苗生长有显著影响(表 2) . 杉木、火力
楠、红栲和刺楸 4 种凋落叶混合处理后, 杉木幼苗
的生长量最大平均为26. 3g株- 1, 杉木、火力楠、刺
楸 3种凋落叶混合处理后的杉木幼苗生物量次之,
平均为 26. 2g株- 1. 其它依次为杉木、火力楠、红栲
3种凋落叶混合处理> 杉木和刺楸凋落叶处理> 杉
木和红栲凋落叶处理> 对照> 杉木和火力楠两种凋
落叶混合处理> 杉木凋落叶处理. 对于凋落叶处理
后的杉木幼苗, 随着凋落叶多样性的增加, 杉木幼
苗的生物量增大, 可见这种凋落叶多样性的增加有
利于杉木幼苗的生长. 然而, 通过检验发现, 3种
和 4种凋落叶处理间并没有显著差异, 其原因可能
是测试的杉木幼苗生长期太短. 另外, 2种凋落叶
处理与对照间也没有显著差异. 杉木凋落叶处理后
杉木幼苗的鲜重生长显著小于不作任何处理的杉木
幼苗, 其原因可能与杉木的自毒作用有关[ 5] . 此
外, 施加高 C/ N 的杉木凋落叶后显著提高了土壤
中的 C/ N, 从而引起较大的 N素固定作用, 减少了
土壤中有效 N的含量, 也可能导致杉木幼苗生长受
影响[ 6] .
表 2 不同凋落物组成对杉木幼苗生物量生长的影响( g)
Table 2 Effect of plant foliar l itter diversity on the growth of Chinese
fir seedl ing ( g)
处理
Treatment
总鲜重
Total fresh
w eight
根(鲜重)
Root ( FW)
叶(鲜重)
Leaf ( FW )
茎(鲜重)
S hoot ( FW)
A* 16. 9 1. 1a* * 5. 8 0. 5 7. 8 0. 3 3. 3 0. 4
B 19. 9 1. 3b 7. 2 0. 6 8. 8 0. 5 3. 9 0. 6
C 22. 1 2. 0bc 6. 7 0. 5 11. 2 0. 5 4. 2 0. 5
D 22. 3 1. 9c 7. 2 0. 6 10. 3 0. 4 4. 8 0. 5
E 25. 2 1. 9d 8. 1 0. 5 12. 2 0. 7 4. 9 0. 5
F 26. 2 1. 9d 8. 2 0. 5 12. 9 0. 7 5. 1 0. 5
G 26. 3 1. 5d 8. 2 0. 3 12. 9 0. 6 5. 2 0. 6
H 21. 1 1. 3bc 7. 0 0. 5 9. 9 0. 4 4. 2 0. 5
* A:杉木凋落叶 C. lanceolatal lit t er; B: 杉木 + 火力楠凋落叶 C .
lanceolata+ M . macclur ei lit ter; C :杉木+ 红栲凋落叶 C . lanceolata
+ C. carlesii litt er; D:杉木+ 刺楸凋落叶 C . lanceolata+ K . sep tem
lobus litt er: E;杉木+ 火力楠+ 红栲凋落叶 C . lanceolata+ M . mac
clurei+ C. carlesii litt er; F:杉木+ 火力楠+ 刺楸凋落叶 C . lanceola
ta+ M . macclurei+ K . sep temlobus lit t er; G:杉木+ 火力楠+ 红栲 +
刺楸凋落叶 C . lanceolata+ M . macclur ei + K . sep temlobus+ C . car
lesii lit t er;H :对照(不施任何凋落叶) Control, no lit t er t reatment .下同
The sam e below .
* * 同一列内字母不同者为差异显著( P< 0. 05) . Different let ter in
the same column means significance at the 95% level.
1288 应 用 生 态 学 报 13卷
凋落叶多样性的增加有利于杉木幼苗的生长,
其原因很复杂. 廖利平等[ 9]研究发现, 杉木凋落叶
与火力楠、红栲和刺楸凋落叶混合后, 能促进分解
及某些元素的释放. 例如, 杉木与火力楠凋落叶混
合能促进杉木凋落叶的分解, 杉木与红栲凋落叶混
合能促进凋落叶中 P 与 Ca 的释放, 而杉木与刺楸
凋落叶混合能促进凋落叶中 K、Ca、Mg 的释放. 因
此, 凋落叶混合后对分解和养分释放的促进作用,
可能是促进杉木幼苗生长的原因之一. 凋落物的化
感作用也可能是凋落叶混合促进杉木幼苗的生长的
原因.黄志群等[ 4, 5]用火力楠、红栲、刺楸和杉木凋
落叶水浸液处理杉木 1 年生幼苗后, 发现火力楠、
红栲凋落叶水浸液能促进杉木细根生长, 而杉木凋
落叶水浸液却抑制杉木幼苗生物量及细根的生长.
除此之外, 由于杉木凋落叶与火力楠、红栲和刺楸
凋落叶混合后整体的 C/ N 降低, 其分解过程中固
定的矿质氮也少. 所有这些都可能是凋落叶多样性
的增加有利于杉木幼苗生长的原因.
32 不同凋落叶处理对杉木幼苗吸收硫铵氮量的
影响
研究结果表明, 该生长期间杉木幼苗吸收的铵
态氮被大部分分配在地上部分, 地上部分叶片和茎
吸收量占杉木幼苗总吸收量的 63%和 73%(表 3) .
叶片中分配的硫铵氮> 根系中分配的硫铵氮> 茎中
分配的硫铵氮. 就杉木幼苗对硫铵氮的吸收率而
言, 对照的杉木幼苗吸收率最高, 为 8. 02% . 其次
为杉木、火力楠、红栲和刺楸 4种凋落叶混合处理后
的杉木幼苗, 其总吸收率为 6. 43% , 其它依次为杉
木、火力楠、刺楸 3种凋落叶混合处理后的杉木幼苗
= 杉木、火力楠、红栲 3种凋落叶混合处理> 杉木和
刺楸凋落叶处理> 杉木和红栲凋落叶处理> 杉木和
火力楠两种凋落叶混合处理> 杉木凋落叶处理. 其
总吸收率分别为 6. 07%、6. 07%、5. 50%、5. 41%、
表 3 不同凋落叶处理对杉木幼苗吸收硫铵氮量的影响
Table 3 Effect of plant fol iar litter diversi ty on recovery rate of fertili z
er N by Chinese fir seedling
处理
T reat
ment
根系Root
A B
茎 Shoot
A B
叶片 Leave
A B
合计 Total
A B总
A 2.12 1. 06 0. 59 0. 30 2. 87 1. 44 5. 58 2. 79
B 3.09 1. 55 0. 87 0. 44 5. 34 2. 67 9. 30 4. 65
C 2.99 1. 50 1. 15 0. 58 6. 67 3. 34 10. 81 5. 41
D 3.11 1. 56 1. 18 0. 59 6. 71 3. 36 11. 0 5. 50
E 3.25 1. 63 1. 35 0. 68 7. 53 3. 77 12. 13 6. 07
F 3. 27 1. 64 1. 32 0. 66 7. 55 3. 78 12. 14 6. 07
G 3.52 1. 76 1. 37 0. 69 7. 97 3. 99 12. 86 6. 43
H 4.38 2. 19 1. 92 0. 96 9. 74 4. 87 16. 04 8. 02
* 吸收率= 吸收的硫铵氮 100/每盆施加的硫铵氮Recovery rate= fe rt il izer N inplant 100/N appl ied per
pot .A: 吸收量Recovery ( mgpot- 1) ,B: 吸收率Recovery rate( %) , B总: 总吸收率 Total recovery rate( %) .
4. 65%和 2. 79%.
不做任何凋落叶处理的杉木幼苗, 其吸收的硫
铵氮量最高, 高于所有用凋落叶处理的杉木幼苗的
吸收量. 可见, 凋落叶处理后, 土壤中硫铵氮被固
定的作用增强, 而被杉木幼苗吸收的作用减弱. 杉
木凋落叶处理的杉木幼苗其吸收的硫铵氮量最低可
能与杉木凋落叶有较高的 C/ N 有关. 黄志武[ 6]研
究指出, 施加 C/ N 过高的有机肥会引起强烈的 N
素固定作用. 当其它 C/ N 低的阔叶树凋落叶(表 1)
与杉木凋落叶混合后, 这种 N 素固定作用得到减
轻, 从而增加了杉木幼苗对硫铵氮的吸收率. 由表
3可见, 随着添加的凋落叶中杉木凋落叶比重的下
降, 杉木幼苗对施加的硫铵氮的吸收率逐渐上升.
33 不同凋落叶处理对施加硫铵氮回收及损失的
影响
由表 4可知, 当硫铵用量恒定时, 用凋落叶处
理后, 土壤中硫铵氮的残留量比不作凋落叶处理的
土壤多.土壤中施加凋落叶后, 会提高硫铵在土壤
中的残留量, 而降低杉木幼苗对施加硫铵的吸收
量.将不同凋落叶处理的杉木幼苗加以对比, 结果
表明,与只用杉木凋落叶处理相比, 凋落叶多样性
的增加既有利于提高杉木幼苗对硫铵氮的吸收, 也
能增加硫铵在土壤中的残留量. 硫铵氮进入土壤后
将经历生物固定、矿物固定和解固定等变化. 硫铵
氮被杉木幼苗吸收利用外, 还会因硝化、反硝化、氨
的挥发以及淋洗等作用从土壤中损失掉. 上述各种
过程相互密切相关, 其强度视条件而异[ 12] . 由于凋
落叶的加入, 凋落叶在分解过程中分解者将固定一
部分硫铵氮, 因此用凋落叶处理后, 土壤中硫铵氮
的残留量比不作凋落叶处理的土壤多, 并且降低杉
木幼苗对施加硫铵的吸收量, 但是凋落叶加入后硫
铵氮的损失量大大减少. 另外, 研究表明, 化学氮
肥中残留 N 的有效性要高于其它来源的残留
N [ 2, 12] , 因此凋落叶在分解过程中固定的硫铵氮有
表 4 不同凋落叶处理对硫铵氮量的回收和损失的影响
Table 4 Effect of plant foliar litter diversi ty on recovery and loss of ( 15
NH4) 2SO4( mgpot- 1)
处理
Treatment
幼苗吸收量
Recovery by
seedling
土壤残留量
Recovery
by soil
总回收量
Total
recovery
损失量
Loss
A 5. 58 131. 30 136. 88 63. 12
B 9. 30 136. 10 145. 4 54. 6
C 10. 81 139. 00 149. 81 50. 19
D 11. 0 142. 90 153. 9 46. 1
E 12. 13 153. 70 165. 83 34. 17
F 12. 14 144. 90 157. 04 42. 96
G 12. 86 160. 80 173. 66 26. 34
H 16. 04 90. 25 106. 29 93. 71
128910 期 黄志群等: 凋落叶多样性对杉木幼苗生长及吸收15N标记硫铵的影响
一部分将会被逐渐释放出来, 供植物生长所用. 土
壤中硫铵氮的残留是一个复杂的问题, 除了施加的
外源有机物质外,还有许多因素影响会硫铵氮的残
留.因此,凋落叶多样性的增加,这种 C/ N 的降低反
而增加了硫铵在土壤中的残留量,其原因还有待于
进一步研究.
参考文献
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作者简介 黄志群, 男, 1973 年生, 硕士, 助理研究员, 主要
从事森林生态学和化学生态学研究 . 发表论文 10 余篇. E
mail: zqjuan20@ 163. com
1290 应 用 生 态 学 报 13卷