全 文 ：苗期刈割伤害对春小麦影响的盆栽实验研究*
原保忠* * 赵松岭 (兰州大学干旱农业生态国家重点实验室,兰州 730000)
孙 颉 (甘肃省农业科学院植物保护研究所, 兰州 730070)
摘要 盆栽实验研究了春小麦在苗期(三叶期)受到不同强度刈割伤害(模拟动物的采食)后的补偿作用. 结
果表明, 在保持田间持水量 60%和 90%两种水分梯度下, 春小麦苗期的刈割伤害均可刺激生长, 出现生物产量
和经济产量的超越补偿, 而且受到重度刈割伤害春小麦( E、F)的补偿作用大于受到轻度刈割伤害春小麦( B、D)
的补偿作用. 这一超越补偿作用是以耗费较多的水分为基础的.
关键词 春小麦 补偿作用 苗期 刈割伤害
Pot experiment on effect of clipping at seedling stage on spring wheat. YUAN Baozhong, ZHAO Song ling ( State K ey
Laboratory of A r id Agroecology , L anzhou Univer sity , Lanzhou 730000) and SUN Jie ( I nstitute of Plant Protec
tion , Gansu Academy of Agr icultural Sciences , L anzhou 730070) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2000, 11( 1) : 83~ 86.
Pot experiment on the compensatory effects of spring wheat( T r iticum aestivum )at different clipping intensities ( sim
ulating herbivory) at seedling stage ( thr ee leaves) w as conducted in semiarid region of Gansu Prov ince. Under tw o con
ditions of 60% and 90% of field waterholding capacity, spring w heat g rowth w as stimulated by clipping at seedling
stage, resulting in overcompensation in biolog ical and economic yields, and w ith more compensation for heavy clipping
than light clipping. The overcompensation of the spring w heat was at the cost of more water consumption.
Key words Spr ing wheat, Compensation, Seedling stage, Clipping.
* 国家自然科学基金资助项目( 39670140) .
* * 通讯联系人.
1999- 01- 25收稿, 1999- 07- 13接受.
1 引 言
无论在自然生态系统还是农田生态系统中,植物生
长的最适宜环境往往很少存在,植物在其生活史中常会
遇到各种类型灾害的胁迫.在多数发展中国家,亚适宜
环境又是种植农业的唯一生境.了解在这些亚适宜环境
中植物的生长、存活和繁殖机制,对于保护物种、解决粮
食危机等方面都有重要的意义.灾害过后, 在不致死植
物的胁迫程度内, 随着胁迫的逐渐解除,植物也将逐渐
恢复其生长,减少或消除灾害所带来的不利影响. 生物
各器官之间存在一种内在的协调反馈机制,调节着生物
体内的各种代谢活动,使生物体处于一种相对平衡的状
态.如果植物体某一器官受环境的影响而减弱或丧失其
功能,则生物体内部具有恢复该器官功能的能力, 这种
补偿机制是生物保存自身的一种重要机能. Chapin[ 3]认
为植物体具有一个对所有胁迫发生反应的中心系统,该
系统是由激素传递并起到平衡植物内养分、水分和激素
的功能.本文试以黄土高原半干旱地区的春小麦为研究
材料,研究在盆栽实验条件下, 春小麦苗期(三叶期)受
到不同强度的模拟伤害(刈割)后的补偿效应.
2 材料与方法
21 试验材料
试验采用甘肃省农业科学院定西试验站提供的春小麦 81
( 39)2 品种. 该品种 80 年代中期育成, 是近年来黄土高原半干
旱地区大面积种植的当家品种,具有较高抗逆生产性状.
22 试验设计和方法
该试验于 1996 年在甘肃省农业科学院定西试验站活动遮
雨棚中完成.实验采用直径 28cm、深 35cm 的圆柱形塑料桶, 每
桶装土 15kg ,土壤取自田间耕作层, 过筛并加适量化肥.于 4 月
3 日手工点播, 深 4cm,出苗后每桶定苗 25 株.全生育期内按设
计的水分梯度用称重法加水,保证每个处理的土壤含水量在设
计的范围内,每 2~ 3d浇水 1 次. 本实验设两个水分梯度,低水
分梯度为田间持水量的 60% , 高水分梯度为田间持水量的
90% ,试验设计如表 1.
表 1 1996年盆栽刈割实验设计
Table 1 Pot experimental design of clipping in 1996
处 理
T reatment
对 照
Cont rol
剪一半
Half clipping
全 剪
T otal clipping
60%田间持水量 A C E
60% of f ield water capacity
90%田间持水量 B D F
90% of f ield water capacity
刈割处理于苗期(三叶期, 5 月 6 日)进行.轻度刈割, 剪去
小麦地上部分所有叶片的一半面积( C 和 D) ;重度刈割, 齐地面
剪去小麦地上部分的全部叶片( E 和 F ) . 生育期内,每次每处理
取 3桶, 每桶取 10 株, 共计 30 株测定各项生育指标, 收获时,
每处理取样 60 株考种.
应 用 生 态 学 报 2000 年 2 月 第 11 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2000, 11( 1)!83~ 86
3 结果与分析
31 不同处理的需水量
从刈割处理到收获, 在小麦生育的各个阶段, 不同
处理的小麦需水量不同. 收获时, 处理 C 的需水量超
出对照A 1619% , E超出A 907%; 处理 D超出对照
B 1345%, F 超出 B1071% (表 2) . 从刈割处理后小
麦的需水量可以看出, 刈割处理后的 15d时间内, C、
E、D、F 的需水量均低于各自的对照处理. 15d之后,除
第二生育期中的 F 外, 受刈割处理小麦的需水量均超
出各自的对照. 从受刈割处理小麦的需水量变化可以
看出,苗期刈割减少了小麦的叶面积,使其耗水量也减
少,在短时间内影响小麦的生长,但同时也刺激了小麦
的快速恢复再生长,耗水量也很快增加并超出各自的
表 2 春小麦各生育期不同处理的需水量( L/盆)
Table 2 Water requirement at different phases of spring wheat under vari
ous treatments ( L per pot)
生育时期
Grow th stage
A C E B D F
1 1297 1380 0966 1867 1760 1134
2 2933 3550 3004 5412 5758 4656
3 3322 3789 3622 5594 6356 5789
4 3658 4417 4202 6590 7453 7420
5 4117 4673 4923 7033 8733 10334
总计 Total 15327 17809 16717 24496 30060 29333
超出百分率 16190 9070 13450 10070
Over percent ( % )
1三叶期 ∀ 分蘖期( 5月 6日~ 5月 21日) Three leavesT illering ( May 6
~ May 21) , 2 分蘖期 ∀ 拔节期( 5月 21日~ 6月 6 日) Tillering Joint ing
( May 21~ June 6) , 3 拔节期 ∀ 孕穗期( 6月 6日 ~ 6月 23 日) Joint ing
Boot ing ( June 6~ June 23) , 4 孕穗期 ∀ 开花期 ( 6月 23日 ~ 7月 9日 )
Boot ingFlorescence ( June 23~ July 9) , 5 开花期 ∀ 成熟(7月 9日~ 8月
6日) FlorescenceMature ( July 9~ August 6) .下同 Th e same below .
对照处理,而且一直持续到收获,为小麦的超越补偿生
长奠定了基础.
32 刈割对春小麦分蘖的影响
刈割处理 1个月后( 6月 6日)测定各处理的分蘖
数,每处理测定 3盆,算出每盆和每株平均分蘖数(表
3) .低水分条件下, 轻度刈割一半叶片的处理 C 对分
蘖没有影响,重度刈割全部叶片的处理 E 减少小麦的
分蘖;高水分条件下, 刈割处理可以刺激小麦产生分
蘖,且受强度刈割处理 F 小麦的分蘖数大于受轻度刈
割处理 D小麦的分蘖数. 亦即, 刈割处理除去小麦生
长顶端中心,去除顶端优势, 促进小麦产生分蘖,为小
麦初期的快速恢复再生长合成并输送了大量的营养物
质.但是, 由于小麦主茎的快速恢复再生长抑制了分蘖
的生长,使分蘖全部死亡,没有成穗.
表 3 不同处理刈割下的春小麦分蘖数
Table 3 Til lering number of spring wheat under differeut cl ipping treat
ment
A C E B D F
每盆分蘖数 T illers per pot 15 15 13 39 40 56
每株分蘖数 T illers per plant 06 06 052 156 196 224
33 刈割处理对旗叶和倒二叶面积的影响
于 6月 14日和 6月 20日分别测定倒二叶和旗叶
的面积(表 4) .在低水分梯度下,春小麦旗叶和倒二叶
叶片长度和宽度均有增加,叶长和叶面积随刈割强度
增大而增加.在高水分梯度下, 轻度刈割处理 D使倒
二叶叶宽和旗叶叶长、叶宽及叶面积减小,使倒二叶叶
长及叶面积增大;重度刈割处理 F,除使倒二叶叶宽减
小外,倒二叶叶长、叶面积和旗叶叶长、叶宽及叶面积
表 4 不同处理旗叶和倒二叶面积比较
Table 4 Comparison of flag leaf and penul timate leaf area under di fferent cl ipping treatment( mean# S. D)
A C E B D F
倒二叶 L 1495 # 185d 1807 # 312c 2083 # 302b 2135 # 386b 2208 # 356b 2541 # 486a
Penult imate leaf W 122 # 010b 127 # 007b 128 # 014b 140 # 013a 136 # 009a 138 # 009a
( 614) A 1471 # 268d 1845 # 357c 2144 # 463bc 2403 # 530b 2409 # 499b 2819 # 634a
旗 叶 L 1269 # 167c 1413 # 193c 1815 # 294b 1725 # 276b 1637 # 235b 2139 # 466a
Flag leaf W 136 # 013b 153 # 014a 150 # 018a 154 # 021a 152 # 016a 164 # 021a
( 620) A 1379 # 239d 1737 # 362cd 2201 # 525b 2145 # 519bc 2013 # 510bc 2869 # 1013a
1 ) L、W、A分别为叶片长、宽、面积 L is leaf length, W is leaf w idth, A is leaf area; 2)表中具相同字母者差异不显著( P= 0. 05) Means with the same let
t ers show no signif icant at the 0. 05 level. Duncan∃ s mult iple range test .
均有增加.
34 刈割处理对小麦根和冠的影响
在小麦生育期内,无论是何种处理,地上和地下部
分的生物量都在增加,而不同处理增加的幅度不同(表
5) .测定生物量时,每处理破坏性取样 3盆, 盆中小麦
根和土倒入 50目尼龙网袋中,用流水冲洗并分捡出小
麦根. 在低水分梯度下, 受轻度刈割处理的小麦 C, 在
半月时间内( 5月 21日) ,地上和地下部分的生物量及
总生物量超过对照 A; 而受重度刈割处理的小麦 E,直
到刈割处理后 2个月( 7月 9日) ,地上和地下部分的
生物量及总生物量才接近对照 A.在高水分梯度下,受
轻度刈割处理的小麦 D, 在 1个月时间内( 6月 6日) ,
地上和地下部分的生物量及总生物量接近对照 B; 而
受重度刈割处理的小麦 F, 直到刈割处理后 2个月( 7
月 9日) , 地上和地下部分的生物量及总生物量与对照
B仍有一些差距. 到最后收获考种时, 受刈割处理的小
84 应 用 生 态 学 报 11卷
表 5 各处理不同时期生物量、根冠比比较
Table 5 Comparison of R/ A ratio and biomass of spring wheat in different stages under different cl ipping treatment ( mean# S. D)
日期 Date A C E B D F
521 AW 532 # 023c 521 # 012c 223 # 040d 767 # 039a 661 # 049b 266 # 014d
RW 222 # 023c 346 # 070ab 139 # 026d 396 # 031a 319 # 028b 162 # 026cd
R/ A 042 # 005b 066 # 012a 065 # 021a 052 # 002ab 048 # 005ab 061 # 010ab
T W 754 # 030d 867 # 081c 362 # 034e 1164 # 068a 982 # 061b 427 # 031c
66 AW 1498 # 058c 1659 # 070bc 1086 # 082d 2620 # 317a 2618 # 197a 1915 # 107b
RW 381 # 041bc 456 # 065c 308 # 029c 626 # 048a 613 # 052a 443 # 044b
R/ A 026 # 003a 028 # 004a 028 # 001a 024 # 004a 024 # 003a 023 # 002a
T W 1879 # 062c 2142 # 110bc 1394 # 110d 3247 # 302a 3231 # 180a 2358 # 132b
623 AW 2927 # 233de 3223 # 235cd 2747 # 200e 4401 # 061b 5152 # 268a 3585 # 250c
RW 532 # 024d 544 # 067d 413 # 033e 783 # 028b 910 # 039a 689 # 028c
R/ A 018 # 002a 017 # 002ab 015 # 001b 018 # 001ab 018 # 001ab 019 # 001a
T W 3459 # 214de 3769 # 238d 3160 # 227e 5183 # 069b 6062 # 296a 4274 # 277c
79 AW 4054 # 067e 5016 # 254d 4118 # 085e 7221 # 274b 7819 # 179a 6636 # 332c
RW 581 # 059b 596 # 073b 446 # 029c 845 # 073a 760 # 041a 777 # 066a
R/ A 014 # 002a 012 # 001b 011 # 001bc 012 # 002bc 010 # 001c 012 # 001bc
T W 4635 # 021e 5612 # 326d 4564 # 108e 8065 # 203b 8579 # 183a 7413 # 378c
注: 1) AW、RW、R/ A、TW分别为盆中小麦地上部分生物量、地下部分生物量、根冠比、总生物量 AW is plant weight of above ground. RW is root
w eight . R/ A is AW/ RW ratio . T W is total plants w eight ; 2)表中具相同字母者差异不显著( P= 005) Means with the same let ters show no signif icant at
the 005 level. Duncan∃ s m ult iple range test .
表 6 收获时各处理不同农艺性状比较
Table 6 Comparison of agronomic traits at harvest under different clipping treatment( mean# S. D)
A C E B D F
株高 Plant height ( cm) 6321 # 361f 6747 # 447e 7106 # 545d 7748 # 515c 8655 # 476b 8925 # 447a
穗下节间长 Node length under spike( cm) 3030 # 306e 3227 # 232d 3638 # 396c 3534 # 187c 4005 # 281b 4296 # 301a
穗长 Spike length of ( cm ) 732 # 058cd 733 # 058cd 714 # 062d 757 # 074c 799 # 075b 836 # 081a
小穗数 Number of spikelets 1727 # 140c 1740 # 103c 1688 # 101d 1938 # 087b 2007 # 095a 1922 # 078b
有效小穗数 Number of fert ile spikelets 1058 # 204e 1063 # 196e 1178 # 197d 1367 # 201c 1483 # 212b 1575 # 136a
穗籽粒总数 Kernels per spike 1860 # 600e 1913 # 519e 2287 # 553d 2933 # 677c 3432 # 732b 3707 # 649a
茎秆重 Stem w eight( g) 069 # 016c 071 # 015c 075 # 015c 107 # 021b 116 # 024a 119 # 021a
旗叶重 Flag leaf w eight ( mg) 48 # 12c 53 # 12c 70 # 18b 72 # 18b 68 # 23b 98 # 33a
叶片总重 T otal leaf w eight ( g) 024 # 006b 025 # 005b 024 # 005b 033 # 006a 032 # 006a 033 # 006a
穗重 Spike w eight ( g) 115 # 035c 120 # 031c 126 # 033c 186 # 042b 204 # 046a 209 # 040a
植株总重 Plant w eight ( g) 208 # 055c 216 # 049c 224 # 051c 325 # 067b 352 # 074a 361 # 065a
穗籽粒总重 Kernels w eight( g) 087 # 029c 091 # 026c 096 # 028c 148 # 034b 163 # 037a 162 # 032a
单粒重 Kernel w eight (g) 47 # 6b 48 # 7b 42 # 6d 51 # 4a 47 # 5b 44 # 6c
注:表中具相同字母者差异不显著( P= 005) Means w ith the same let ters show no signif icant at the 005 level. Duncan∃ s multiple range test.
麦均出现地上部分生物产量的超越补偿(表 6) .
从小麦根冠之比值来看,在其生育期内是逐渐减
小的.刈割处理后, 由于减少小麦地上部分生物量, 改
变了源库关系, 从而使小麦的根冠比增大. 三叶期是
小麦开始独立生长的阶段,此时刈割其地上部分, 亦即
减少光合合成营养物质的%源&, 而以后阶段的恢复再
生长势必减少或停止向根运输和分配营养物质,而且
还可能把%库& (根)中的营养物质暂时运输到地上部
分,直到地上部分能够供给自己营养为止. 因而,受刈
割处理的小麦把地下部分的营养物质分配到地上部
分,使小麦根生长受影响的过程是暂时的,待地上部分
光合作用合成的营养物质能供给自己并有剩余时, 便
又开始向地下部分供给营养物质, 从而促进根的生长.
在低水分梯度处理中, 6月 23 日和 7 月 9日的两次取
样,受重度刈割处理小麦( E)的根冠比都小于受轻度
刈割处理小麦( C)的根冠比, 而且二者都小于对照处
理( A) ,说明植物体在快速恢复生长时,耗费了贮存于
根中的营养物质,而后植物体向根中分配营养物质形
成较小的根系比例, 吸收足够的水和养分满足作物生
长的需求.
35 刈割处理对小麦产量的影响
各种处理的结果最终都表现在作物的产量上. 于
8月 6日收获考种, 每盆取 20 株, 每处理 3 盆共 60
株.两种水分梯度下, 株高、穗下节间长、有效小穗数、
穗子粒总数、植株总重、穗子粒总重均出现超越补偿,
且随刈割强度增大而增大. 单粒重,除处理 C外,受刈
割伤害的小麦均低于各自的对照处理(表 6) . 由此可
看出,受刈割伤害的小麦产量的超越补偿是依赖于穗
粒数和穗粒重, 而不是单粒重.对于刈割伤害后小麦单
粒重的减少要做慎重的解释,由于最后收获考种是同
时取样的,而刈割处理使小麦生育期延长,小麦成熟度
未必一致.
851 期 原保忠等:苗期刈割伤害对春小麦影响的盆栽实验研究
表 7 小麦不同生长阶段的需水量
Table 7 Water requirement of spring wheat in di fferent growing stage
生育时期
Grow th stage
A C E B D F
1 1720 1592 2669 1604 1792 2656
2 1561 1454 2155 1667 1839 1975
3 960 1005 1146 1079 1048 1354
4 789 787 921 817 869 1001
36 小麦不同生长阶段的需水量
蒸腾系数或需水量是作物制造 1g 干物质所需的
水分量. 蒸腾系数越大,作物利用水分的效率越低.表
7是盆栽小麦受刈割处理后的蒸腾系数, 干物质包含
作物根和冠层的生物量. 在两种水分梯度下, 受刈割处
理小麦的蒸腾系数于不同生长阶段均小于各自的对
照.由于受刈割处理小麦水分利用效率较高, 也为出现
产量的超补偿奠定了基础.
4 结 语
在自然界中,有各种各样的灾害影响作物的生长.
根据植物的适合度、种子产量和生物量,可将植物的补
偿效应分为 3类:不足补偿、等量补偿和超越补偿[ 1] .
Belsky[ 2]认为,植物受灾害后的快速恢复再生长是植
物为了减少所有类型灾害所带来的负效应的进化对
策,而不是由于食草动物采食植物地上部分器官来增
大植物适合度的对策. 植物受动物采食后的补偿作用
具有可塑性且可随所在的环境而变化, 取决于植物与
环境的相互作用,亦即取决于生物自身的因素和外部
环境的非生物因素[ 4~ 6] ; 植物也具有形态、生理生化
和进化方面的补偿作用机制[ 5, 7] .
本文用盆栽实验研究春小麦在苗期受到不同强度
刈割伤害(模拟动物的采食)后的补偿作用. 在保持土
壤含水量不变的条件下,苗期(三叶期)的刈割伤害可
以刺激小麦的生长, 出现生物产量和经济产量的超越
补偿.受到不同强度刈割伤害的春小麦均出现生物产
量和经济产量的超越补偿作用, 而且受重度刈割伤害
春小麦( E、F)的补偿效应高于受轻度刈割伤害春小麦
(B、D)的补偿效应, 但这一超越补偿效应是以耗费较
多的水分(和养分)为基础和代价的, 同时也与水分的
利用效率较高有关. 为大田作物受到伤害之后的水肥
管理提供一定的理论依据,把伤害造成的损失降低到
最低限度.至于对受到不同强度刈割伤害的春小麦灌
溉相同量的水分是否也会出现超越补偿作用,还有待
于进一步研究.
参考文献
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作者简介 原保忠, 男, 1968 年 3 月生, 博士, 主要从事农业生
态研究,发表论文 5 篇. Email: yuanbzh@ yahoo. com
86 应 用 生 态 学 报 11卷