全 文 ：放牧草地健康管理的生理指标 3
侯扶江1 3 3 　李　广2 　常生华1
(1 兰州大学草地农业科技学院 ,甘肃草原生态研究所 ,兰州 730020 ;2 甘肃农业大学 ,兰州 730070)
【摘要】　依据草地对放牧的生理响应 ,用牧草生理低限 ( PLL) 、生理上限 ( PUL)和再生长期 (R 期)长度/ 放牧
期 ( G期)长度的比值 (R/ G)等指标 ,构建了放牧草地健康评价的生理阈限双因子法 ,并以光合作用及其相关
参数分析了多年生黑麦草轮牧草地的健康指标. 维持草地适宜的双因子生理阈限和 R/ G比值 ,旨在放牧后
草地功能与健康的完全恢复 ,是放牧草地可持续经营的目标.
关键词 　放牧草地 　健康评价 　生理阈限双因子法
文章编号 　1001 - 9329 (2002) 08 - 1049 - 05 　中图分类号 　S181 , S12. 3 　文献标识码 　A
Physiological indices of grazed grassland under health management. HOU Fujiang1 , L I Guang2 , CHAN G
Shenghua1 (1 College of Pastoral A griculture Science and Technology , L anz hou U niversity ;2 Gansu Grassland Eco2
logical Research Institute , L anz hou 730020 ;2 Gansu A gricultural U niversity , L anz hou 730070) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,200213 (8) :1049～1053.
Evaluation of the function and health of grazed grassland is an important aspect of grazing ecology. Based on analyz2
ing the physiological response of grassland to grazing ,a double2factor method of physiological threshold was devel2
oped. Physiological low limit ( PLL) ,physiological ultimate limit ( PUL) , and duration ratio of regrowth to grazing
stage (R/ G ratio) were feasible to evaluate the sustainable management on the function and health of grazed grass2
lands. The reasonable threshold values of PLL , PUL and R/ G ratio could play an important role on the complete
recovery of the function and health of grassland after grazing , which was the goal of sustainable management of
grassland ecosystems.
Key words 　Grazed grassland , Health evaluation , Double2factor method of physiological threshold.
3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000018602) 、国家自然科学
基金西部重大研究计划项目 (90102011)和国家自然科学基金重点资
助项目 (39630250) .3 3 通讯联系人.
2002 - 04 - 07 收稿 ,2002 - 05 - 29 接受.
1 　引 　　言
生态系统的功能与健康是生态学研究的前沿领域之一 ,
其核心是构建评价指标体系. 草地生态系统的健康可以理解
为土壤、植被和动物 3 个子系统的健康 ,也可以从植被的角
度理解为群落、种群、个体等不同组织层次的生理生态过程
的健康 ,它们本质上具有一致的内涵. 从畜牧业生产的角度
来看 ,放牧草地健康可定义为植物生产和动物生产的质量和
数量长期稳定或有所提高的状态 ,是放牧生态系统的土2草2
畜 3 个子系统在人类活动的调控下 ,发生系统耦合 ,克服系
统相悖的结果. 草地的功能与健康存在一一对应的正相关关
系[24 ] ,即健康的生态系统具有全价的经济功能和生态功能 ,
崩溃的生态系统丧失其应有的功能. 过去主要将系统某一组
分特征或几个组分特征的集合作为直接指标 ,或以系统的功
能作为间接指标 ,评价草地生态系统健康 :1)地境特征、土壤
理化性质[2 ,13 ] 、草地的水源和地形[21 ,30 ] ;2) 植被特征、牧草
产量、适口性及种群与群落结构 [7 ,21 ,22 ,30 ] ;3)系统特征、物流
和能流[20 ,29 ] 、经济与生态效益[20 ,31 ] ;4)系统的牧草2地境、草
地2家畜和草畜系统2人类活动 3 个界面特征 [21 ] . 总体上侧重
于草地生态系统的宏观行为或中观过程 ,植被及其生产力是
重点. 具有等级特征的草地生态系统 ,系统、群落和种群过程
依赖牧草生理活动提供物质基础 ,并迟滞于生理活动变化 ,
后者可能对草地功能与健康变化作出更为敏感的响应. 根据
草地响应放牧的生理过程 ,初步构建草地健康管理的生理指
标 ,为草地健康诊断和功能调控提供有益借鉴.
2 　草地对放牧的生理响应
211 　光合作用
光合作用是形成草地初级生产力的最重要的生理过程
之一. 放牧采食后 ,草地冠层净光合作用速率 (net photosyn2
thetic rate ,NPR)急剧降低. 在群落水平 ,草地光合作用对放
牧的响应分 2 个阶段[23 ] . 生理伤害阶段 ,冠层 NPR 继续下
降 ,降幅与冠层叶龄结构和叶面积指数 (leaf area index ,LAI)
密切相关[7 ] ,持续时间不超过 2d. 牧草的生理调整或恢复阶
段 ,随着冠层微气候改善、光合面积增加和叶龄结构完善 ,冠
层 NPR 增强[8 ,10 , 18 ] ,达到最大后又缓慢下降 [18 ] . 轻牧草地
的冠层 NPR 高于重牧草地 ,过牧草地最低 ;同一类型草地 ,
长轮牧周期依次高于中轮牧周期和短轮牧周期 [8 ] . 不同物候
期放牧 ,牧草光合活力以及光、热、水等气候资源配置差异较
大 ,影响冠层 NPR 峰值的大小和达到峰值的时间 [18 ] .
在器官水平 ,放牧对光合作用的影响依赖于残留叶片的
叶龄. 若残留叶片以幼叶为主 ,因其光合机构发育完善和冠
应 用 生 态 学 报 　2002 年 8 月 　第 13 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2002 ,13 (8)∶1049～1053
层微气候改善 ,NPR 一般不会降低 ;若以成熟叶片和老叶为
主 ,则因叶片衰老和冠层微气候恶化 (如叶片相互遮荫程度
增加) , NPR 将持续下降 [29 ] .
212 　碳水化合物的运输与分配
碳水化合物是构成牧草生物量的主要物质. 在种群和个
体水平上 ,放牧后 ,牧草最初几片叶的生长主要依靠地下部
分和留茬中的贮藏 C ;冠层光合 C 同化作用恢复后 ,成为牧
草再生长的主要 C 源[4 ,19 ,25 ] . 群落地上现存量 (aboveground
standing crop ,ASC)所含 C 量 (ASC2C)在放牧后最少 ,再生长
期间随着地上生物量的积累达到最大. 若放牧不及时 ,ASC2
C 将运送到根系、叶鞘或茎基部贮存起来 [2 ] ,或随凋落物脱
离母体 ,ASC2C 逐渐减少. 重牧草地的 ABS2C 显著低于轻牧
草地[10 ] .
放牧草地碳水化合物的分配 ,包括家畜采食、生物量积
累、呼吸消耗、凋落等. 以绵羊放牧的多年生黑麦草 ( L olium
perenne)草地为例 ,重牧 (47 只·hm - 2 ) 和轻牧 (24 只·hm - 2 )
下 ,牧草根系生长和呼吸消耗 10. 0 %的碳水化合物 ,地上部
分呼吸分别消耗 38. 8 %和 35. 0 % ,重牧与轻牧间差异不大 ;
但是家畜采食的碳水化合物分别为 12. 6 %和 25. 4 % ,凋落
物和净积累的光合产物分别占 42. 0 %和 25. 8 % ,重牧与轻
牧差别较大[17 ] . 可见 ,不同放牧强度的多年生黑麦草草地 ,
因地上生物量积累和家畜采食差异较大 ,导致碳水化合物的
分配模式分异.
213 N 代谢
含 N 量是牧草饲用价值的重要标志. 家畜采食后 ,牧草
N 吸收和转运的变化与 C 相似 ,也分为 2 个阶段 :1) 地下部
分和留茬中 40 %～60 %的贮藏 N 转运到地上部分 ,供给叶
片再生长所需 ;2) 根系对 N 的吸收、同化能力逐渐恢复 ,重
新成为再生长的主要 N 源 [5 ,25 ,27 ] ,草地地上部分 N 量逐渐
恢复到放牧前水平. 多年生黑麦草和苇状狐茅 ( Festuca
arundinaceae)第 1 阶段的时间分别是 3～6 和 10d ,第 2 阶段
的时间分别是 22 和 9d [1 ,5 ,14 ,27 ].
群落 ASC2N 的变化类似 ASC2C[25 ] ,放牧后最少 ,前期
再生长主要依赖于贮藏 N ,积累较慢 ;中期再生长主要依赖
于同化 N ,冠层加速积累 N 素 ;随着冠层成熟 ,ASC2N 积累
趋缓并达到最大值[1 ,5 ,27 ,14 ] . 若不及时放牧 ,冠层 N 会重新
分配 ,可食部分 N 量下降 [6 ,9 ,14 ] . 轻牧草地 ASC2N 高于重牧
草地[10 ,14 ] .
3 　放牧草地健康管理的生理指标
311 　群落的生理指标可用于草地功能与健康评价
　　草地群落的生理活动对应着草地的功能与健康状况 :1)
群落的 LAI、ASC2C、叶龄、ASC2N、NPR 和产物分配模式是
草地可食牧草数量、营养价值、适口性和放牧强度的综合体
现 ,前者均有明确的生产内涵 (表 1) ,后者正是草地功能与
健康的生产表现 ;2)放牧管理的差异导致不同的草地功能与
健康状况 ,具有相对应的冠层 NPR、光合产物分配模式、
ASC2C、ASC2N 等生理活动过程[3 ,8 ,10 ,18 ] ;3)草地的生理功能
是系统功能的有机组分 ,草地健康状态与其功能有一一对应
关系[24 ] ,这也适用于草地群落的生理功能.
表 1 　草地生理参数的生产意义
Table 1 Productive signif icance of herbage physiological parameters
生理参数
Physiological parameters
内涵
Insight
生产意义
Productive significance
叶面积指数 LAI 单位面积草地的叶量 Leaf mass/ grassland area ( GA)
冠层 NPR Canopy NPR 单位面积草地地上部分物质积累速率 产草量 Herbage dry matter yield
Aboveground biomass accumulation rate/ GA
ASC2C 单位面积草地地上部分有机 C 量
C accumulated in aboveground parts/ GA
ASC2N 单位面积草地地上部分蛋白含量 产草量 ,牧草营养价值 ,适口性
Protein contents in aboveground parts/ GA Herbage dry matter yield , nutritive value and palatability
叶龄结构 Leaf age structure 幼嫩、成熟和老化叶片比例 牧草营养价值 ,适口性
Proportion of young , mature and senescent leaves Herbage nutritive value and palatability
碳水化合物分配模式 物质积累与消耗比例 产草量 ,放牧强度
Distribution of carbohydrate Ratio of dry matter accumulation to its consumption Herbage yield and grazing intensity
312 　生理评价指标
31211 生理低限与上限 　轮牧草地的利用可分为放牧期
(grazing stage , G期)和再生长期 (regrowth stage ,R 期) ,牧草
的生理活动具有阶段性的变化规律 (图 1) ,籍以构建放牧草
地健康管理的生理指标. 放牧期 ,草地冠层 NPR、ASC2N、
ASC2C、LAI 急剧降低 ,残留的叶片以老叶居多 ,叶龄结构恶
化 ,光合产物的分配模式受到干扰. 放牧产生一个生理低限
(physiological low limit ,PLL) ,即 G期草地群落维持可持续功
能与健康所能承受的最低生理阈值 ,对应着草地最大放牧率
或最低贮草量. 再生长期 ,草地群落的生理表现又可以分为 2
个时期. 生理调整期 ( revision stage ,R1 期) ,光合作用仍缓慢
下降 ,地上部分生长主要依靠地下部分和留茬中贮藏物质供
给 ,LAI、叶龄结构和光合产物分配模式恢复缓慢 (图 1) . 牧
草在 R1 期主要修复受损生理机构 ,重新分配贮藏物质 ,为冠
层重建作必要的生理准备. 生理恢复期 ( recovery stage , R2
期) ,群落的生理活性逐渐恢复到放牧前的健康水平 (图 1) .
草地再生长产生一个生理上限 (physiological ultimate limit ,
PUL) ,即 R 期草地群落的生理活性能够恢复的最高阈值 ,对
应着草地最大现存量或贮草量.
　　对于特定的放牧生态系统 ,草地群落在健康状态下的
PLL 和 PUL 确定 ,可作为评价该系统健康与否的“模板”. G
和 R 期所测定的草地群落的生理参数与 PLL 和 PUL 比较 ,
就可判断放牧草地是否处于健康状态 ,或不健康的程度 ;诊
断病因 ,“对症下药”,优化放牧对策 (表 2) . 可见 , PLL 和
0501 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
PUL 可用作草地健康管理的定量指标 ,称之为草地功能与健
康监测的生理阈限双因子 ( PLL 和 PUL)法. 草地维持适宜的
双因子生理阈值 ,可使 R 期末群落光合作用接近峰值 ,ASC2
C、ASC2N 和光合产物分配模式接近放牧前水平 ,确保草地功
能与健康完全恢复 ,是草地放牧管理的目标. 草地的生理参
数既可以健康状态的双因子为“模板”用相对值表示 (图 1) ,
也可用实测数值表示 ,它们与草地的功能与健康状况有一定
的对应关系 (表 2) . 譬如 ,放牧期过短 ,草地放牧结束过早 ,生
理参数高于 PLL ,草地利用不充分 ,长期以往会造成草地营
养物质过度积累、变坏 [6 ] ,危害草地功能与健康. 如果是短期
利用不当所致 ,可以在 1 个生长季内缩短再生长期、提前放
牧等措施加以纠正 ;若因长期管理不当 ,则需在多个生长季
提高放牧强度才能提高草地的植物和动物的生产水平.
31212 R 期与 G 期 　再生长期间 , R1 与 R2 期的长短是对
放牧强度的响应. 健康草地的生理活动具有较为稳定的R1与
图 1 　轮牧草地生理活动变化模式图
Fig. 1 Model map of physiological change of grassland with rotation graz2
ing.
表 2 　轮牧草地健康诊断与管理对策
Table 2 Diagnosis and management countermeasure of grassland with rotation grazing
生理参数
Physiological
parameters
草地表现 Grassland performance 诊断结果 Diagnosis 管理对策 Management
countermeasure
< PLL 绿色组织少 ,生理活动微弱 , G期末草
地现存量低 Less green tissue , physio2
logical activity and standing crop in late2
ly G stage
G 期过长—放牧结束过晚 ,放牧过重
Too long G stage too —late exclusion of
livestock and overgrazing
延长 R 期 ,推迟放牧 ,减轻放牧强度
Prolonging R stage , delaying grazing ,
reducing grazing intensity
> PLL 优良牧草采食相对过多 ,优质牧草/ 劣质牧草比例下降 , G期末草地现存量
高 More intaken fine herbage , decrease
in the ratio of fine herbage to bad
herbage , high standing crop in late G
stage
G 期过短—放牧结束过早 ,放牧过轻
Too short G stage —too early exclusion of
livestock and light grazing
缩短 R 期 ,提前放牧 ,增加放牧强度
Shortening R stage , early grazing , in2
creasing grazing intensity
< PUL 生长不充分 ,R 期末再生草产量低 In2
sufficient growth and less standing crop
in late R stage
R 期过短—放牧开始过早 Too short R
stage —too early grazing
缩短 G期或减少家畜 ,减轻放牧强度
Shortening G stage or reducing live2
stock , decreasing grazing intensity
生长过度 ,凋落物加速积累 ,营养物质
向根系等贮藏器官转移 , R 期末再生
草品质变坏 Excessive growth , acceler2
ated accumulation of litter , transfer of
nutrient matter into storage organ , poor
quality of regrown herbage
R 期过长—放牧开始过晚 Too long R
stage2 too lately grazing 延长 G期或增加家畜 ,增加放牧强度Prolonging G stage or increasing live2
stock , rising grazed intensity
R2 期长度. 如果放牧增强 ,草地 R1 期相应地延长[25 ] ,需较长
时间才能修复受损生理机构 ,并将其调整至恢复生长所需的
状态. 长期过牧导致受损生理机构不能完全修复 ,是草地健
康恶化、功能衰退的生理根源. 放牧较重草地同样需要较长
的 R2 期[16 ] ,生理功能方可恢复到健康水平. 因此 ,R1 与 R2
期也可以作为草地生态系统功能与健康可持续管理的指标.
一般 ,牧场在 1 个生产周期内 ,放牧家畜的头数、种类较为恒
定 ,控制放牧时间是调整放牧强度的重要措施 ,R 和 G期长
度保持一个适宜的比值有利于维护草地生态系统的功能与
健康 (表 2) ,为此用 R 期/ G期的长度比值 (R/ G)代替这 2 个
单项指标作为生理阈限双因子法的辅助指标.
　　不同的生理活动 ,R 期有所差异 (图 1) ,因而 R/ G比值
不同 ,如多年生黑麦草和苜蓿 ( Medicago sativa) 草地 ,ASC2N
的 R1 期和 R2 期均长于 ASC2C 和 NPR ,ASC2C 的 R1 期近似
冠层 NPR ,但 R2 期比 NPR 长[2 ,11 ,16 ,25 ] ,即 R 期长度 ASC2N
> ASC2C > NPR ,反映出草地群落不同生理活动之间对放牧
的敏感性差异. 实践中选择哪一项生理参数的 R/ G比值视
放牧生态系统的土2草2畜特征和利用目的而定 :1) 取重要生 理参数的 R/ G比值 ,如光合作用 ;2) 取 R 或 R/ G比值最大者 ,因为较长的 R 期说明该项生理活动对放牧较为敏感 ,放牧后恢复较困难 ;3) 取各生理参数 R/ G比值的算术平均值 ;4) 依据草地基况 (grassland condition)特征[21 ] ,取限制因子的R/ G比值 ,例如 P 是维系草地生态系统功能与健康的限制因子 ,则取 P 的 R/ G比值 ;5) 定量分析草地基况特征和各因子对放牧的敏感性 ,据此对各生理参数赋权重值 ,建立 R/ G比值的综合指标.31213 实例分析 　多年生黑麦草和白三叶 ( Trif oliumrepens) / 多年生黑麦草混播草地是世界上最主要的 2 个人工草地类型 ,且研究结果较为系统、完整 ,为此以绵羊2多年生黑麦草轮牧系统为例 ,主要分析光合作用以及与其密切相关的叶龄结构和 LAI 等几个生理参数的评价指标.　　该系统 3d 放牧 ,轮牧周期 24d ,放牧 3 年 ,草地结构和生产力水平保持稳定[17 ] ,属健康的放牧生态系统. 绵羊放牧后 ,草地冠层以老叶 (old leaves)居多 ,占 44. 0 % ,其次是成年叶片 (youngest fully expanded leaves) ,占 30. 0 % ,幼叶 (grow2ing leaves)占 26. 0 %. 再生长 3. 0d ,冠丛中幼叶的比例超过老
15018 期 　　　　　　　　　　　　　　　侯扶江等 :放牧草地健康管理的生理指标 　　　　
叶和成年叶片 ,为叶龄结构和冠层生理活动的进一步改善奠
定基础 ,0～3d 是叶龄结构的 R1 期. 此后 ,叶龄结构经历 5 个
明显的变化阶段 ,直到第 22. 7d ,形成“成年叶片 (45. 0 % ±
1. 5 %) > 老叶 (30. 7 % ±2. 1 %) > 幼叶 (24. 3 % ±0. 8 %)”的
较为稳定的叶龄格局 [18 ] ,牧草营养成分和适口性俱佳. 若不
及时放牧 ,27. 0d 后 ,冠层中老叶的比例将逐渐增加 ,幼叶和
成年叶片比例下降 ,叶片凋亡增速 ,叶龄结构恶化 ,牧草品质
变坏 ,因此放牧后 3. 0～22. 7d 是叶龄结构的 R2 期 (表 3) .
　　多年生黑麦草草地 LAI 可达到 8 以上 ,但是 LAI = 5. 3
时 ,冠层 NPR 和总光合速率 (gross photosynthetic rate , GPR)
最大[4 ,18 ] . LAI > 5. 3 ,因呼吸消耗增加 ,物质积累速率迅速下
降 ,生长季前中期尤其明显[16 ] . 如果不适时放牧利用 ,对畜
牧业生产来说是不经济的 ,所以 LAI 的 PUL 和 R 期分别根
据冠层 NPR 确定 (表 3) . 要维持多年生黑麦草草地可持续的
功能与健康 ,冠层 NPR 各项取值分别为 PLL0. 2～0. 4 mg2
CO2 m - 2·s - 1 、PUL2. 3～2. 4mgCO2 m - 2·s - 1 、R/ G比值 6. 7～
8. 7 (表 3) .
　　绵羊2多年生黑麦草放牧系统的 R 期范围、R 期平均值、
表 3 　多年生黑麦草草地几个生理参数的评价指标
Table 3 Evaluation index of several physiological parameters in ryegrass sward
生理参数
Physiological
parameters
冠层 GPR
Canopy GPR
冠层 NPR
Canopy NPR
叶龄结构
Leaf age structure LAI
生理低限 PLL 0. 2～0. 4mgCO2m - 2·s - 1 0. 4～6. 2 gCO2m - 2·d - 1 1∶1∶1. 3～1∶1. 3∶2. 5 0. 4～0. 6
(0. 3 ±0. 1) (3. 7 ±1. 5) (1∶1. 2∶1. 7) (0. 5 ±0. 1)
生理上限 PUL 2. 3～2. 4mgCO2m - 2·s - 1 48. 7～63. 4 gCO2m - 2·d - 1 1∶1. 8∶1～1∶2∶1. 4 4. 2～6. 2
(2. 4 ±0. 1) (54. 9 ±3. 8) (1∶1. 9∶1. 3) (5. 3 ±0. 5)
R1 期 R1 stage (d) ≤2 ≤2 2～4 (3. 0 ±0. 5) 2～4
R2 期 R2 stage (d) 20～24 (21. 7 ±1. 3) 17～24 (21. 0 ±1. 8) 15～25 (18. 7 ±2. 8) 16～24
R 期 R stage (d) 20～26 (22. 7 ±1. 5) 17～26 (21. 7 ±2. 3) 20～26 (22. 7 ±1. 5) 17～26 (21. 7 ±2. 3)
R/ G 比值 R/ G ratio 6. 7～8. 7 (7. 5 ±0. 5) 5. 7～8. 7 (7. 2 ±0. 8) 6. 0～9. 3 (7. 2 ±0. 9) 5. 7～8. 7 (7. 2 ±0. 8)
叶龄结构 = 幼叶∶成年叶片∶老叶 Leaf age structure = Growing leaves∶Youngest fully expanded leaves ∶Old leaves. 括号内为平均值 ±SD ,Mean ±
SD in brackets.
放牧周期和 R/ G 比值的实测值分别为 19～23d、21d、24d、
7. 0[15～17 ,18 ,25 ] .依据拟合方程所确定的冠层 GPR、NPR、叶
龄结构和 LAI 的各评价指标的平均值分别为 17～26d、22. 2
d、24. 8d 和7. 3d (表 3) ,均接近实际值而范围略宽. 可见 ,上
述生理指标作为草地功能与健康的评价指标和放牧管理的
决策依据是适宜的.
4 　讨 　　论
　　草地对放牧的适应有 3 基点特征 ,生理参数在生态幅内
变化 ,放牧生态系统的功能与健康就有保障 [20 ] . 因此 ,双因
子的生理阈限和 R/ G比值实际上是 1 个阈值域 ,实践中测
定的也是 1 个值域. 此外 ,草地的生理活动还随草地类型、生
育期、放牧家畜、放牧强度、放牧周期、气候波动而变化. 所
以 ,草地功能与健康的日常监测适宜建立 1 个动态的双因子
生理阈限和 R/ G比值的值域.
　　以生理阈限双因子法为主、辅之 R 期/ G期比值的评价
系统 ,项目相对简单 ,指标之间有机联系得到加强 ,且随劳动
生产因素和自然条件呈动态变化. 这个评价系统还是开放的
体系 ,可以借鉴已有的研究成果和放牧管理的需要外延到别
的评价领域. 例如在放牧生态系统中 ,植物和土壤呼吸以及
C、N、P 循环等在放牧周期和牧压梯度上也有规律可循 [3 ,22 ] ,
可以建立以植物和土壤元素循环为核心的草地功能与健康
评价指标. 不同区域可根据已有的条件 ,采用适宜的因子 ,建
立简单易行的监测指标 ,丰富草地监测手段.
　　虽然天然草地的物种组成和种间关系远较人工草地复
杂 ,但是在群落尺度上构建放牧草地健康管理的生理指标 ,
把种群和个体对放牧的生理响应纳入群落整体的生理响应
之内 ,大大削弱了种群和个体差异对生理评价指标的影响.
就此而言 ,生理阈限的双因子法也适用于放牧的天然草地 ,
目前尚缺乏实例分析所需的数据 ,亟待开展深入系统的研
究.
　　放牧导致稳定的偏途演替群落 [26 ] ,如青藏高原的矮嵩
草 ( Kobresia humilis ) 草甸[32 ] 、内蒙古的冷蒿 ( A rtemisia
f rigida)草原[12 ] . 长期以来 ,这些放牧系统在一定程度上保
持了生态功能与经济功能的协调和平衡 ,因而在目前的利用
水平下是稳定的. 如果将这类草地的 PUL 和 PLL 作为“模
板”,运用生理阈限的双因子法和 R 期/ G期比值评价系统 ,
可判断草地群落的稳定性 ,进而对草地生态系统的功能与健
康实施有效监测. 如果草地因为放牧强度或气候变化 ,而演
替到另外的稳定群落[26 ,28 ] ,则需要相应地修订评价指标的
值域.
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作者简介　侯扶江 ,男 ,1971 年生 ,博士 ,助研 ,主要从事草业科
学研究 ,发表论文 20 余篇. E2mail : renban @public. lz. gs. cn
35018 期 　　　　　　　　　　　　　　　侯扶江等 :放牧草地健康管理的生理指标