全 文 :【21 世纪应用生态学科前沿报告会专栏】
草地农业生态学研究进展与趋势 3
任继周1 李向林2 3 3 侯扶江1
(1 兰州大学草地农业科技学院 ,兰州 730020 ;2 中国农业科学院畜牧研究所 ,北京 100094)
【摘要】 阐述了草地农业生态学的内涵、发展过程、前沿领域和发展趋势. 草地农业生态系统的界面理论、
结构与功能、系统耦合与系统相悖以及系统健康评价是该学科的 4 个前沿领域. 草地农业生态系统存在 3
个基本界面 ,即草丛2地境、草地2动物以及草畜生产2经营管理界面 ,研究发生于各个界面的一系列生态学
过程 ,是揭示系统行为特征的关键. 草地农业生态系统有 4 个生产层 ,即前植物、植物、动物和外生物生产
层 ,系统耦合与系统相悖是生产层之间互作的 2 个重要概念. 不同生产层之间的系统耦合 ,可产生系统进
化 ,多方面释放系统潜势. 生态系统健康水平是其结构和功能的反映 ,健康评价是对其有序度和服务价值
的度量.
关键词 草地农业生态系统 界面 系统耦合 系统相悖 健康评价
文章编号 1001 - 9332 (2002) 08 - 1017 - 05 中图分类号 S812 文献标识码 A
Research progress and trend on grassland agroecology. REN Jizhou1 ,L I Xianglin2 , HOU Fujiang3 (1 Gansu
Grassland Ecological Research Institute , L anz hou 730020 ;2 Institute of A nim al Science , CA A S , Beijing
100094) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (8) :1017~1021.
The connotation , progress , research frontiers and developmental trend of grassland agroecology are discussed in
this paper . The interface theory , structure and function , coupling and discordance , and health assessment of
grassland agroecosystems were recognized as the four research frontiers of the discipline. There exist three prima2
ry interfaces in a grassland agroecosystem , i. e. ,vegetation2site , grassland2animal and production2management .
Research into a series of the ecological processes that occured at these interfaces is the key to revealing the fea2
tures of the system behavior. There are four sections in a grassland agroecosystem , i. e. ,pre2plant , plant , animal
and post2biotic sections. System coupling and discordance are the two important concepts to describe interactions
among the production sections. System coupling among the sections can lead to system improvement by exerting
the potential of system capacity. Health of an ecosystem is a reflection of its structure and function , and health
assessment is a measurement of its orderliness and service value.
Key words Grassland agroecosystem , Interface , System coupling , System discordance , Health assessment .3 国家自然科学基金重点资助项目 (39630250) .3 3 通讯联系人.
2001 - 12 - 29 收稿 ,2002 - 06 - 28 接受.
1 引 言
草地是人类的发祥地 . 人类自从离开猿类生活走出森林
以后 ,对草地发挥着日益强大的影响 ,首先表现于人类的农
业活动 ,如渔猎、采集、驯养家畜、开垦农田等等. 这些人类生
存所必需的基本活动 ,对草地发生深刻、长久而日益普遍的
影响. 虽然城市化、工业化的影响日益增大 ,但最基本的、历
史的影响仍然是人类的农业活动. 从这一意义上说 ,草地生
态学的研究必须联系其农学实质 ,亦即草地农业生态学的实
质 ,研究系统中各种非生物因素、生物因素和社会生产劳动
因素之间的相互关系 ,探讨一定水热条件下土壤2植物2动物
系统的基本规律 ,在保持系统健康的前提下 ,不断提高其整
体农业效益.
草地农业生态学的发展和生态学基本同步 ,经历了 4 个
主要阶段. 第 1 个阶段是对草地生物与环境关系的自发了
解 ,其特点是分别研究草地内部不同组分与环境之间的关
系 ,没有充分理解其内部的有机联系. 至于不同的草地生态
系统 ,如欧亚大草原 (steppe) 、北美大草原 (prairie) 、南美大草
原 (pampas) 、非洲草原 (velds) 等 ,则当作独立存在的实体分
别研究 ,而忽略了其互相联系的共性部分. 第 2 个阶段 ,草原
被作为一个整体加以研究 ,但主要是各门类之间的简单组
合 ,缺少有机联系. 第 3 个阶段 ,草原被作为生态系统来加以
研究. 这一阶段发展于 20 世纪 60 年代末以后. 以国际生物
学计划 ( IBP)为主体 ,全世界设立了有关草地生态系统研究
的 52 个试验站 ,历经 10 年的定位研究 ,于 70 年代末、80 年
代初 ,陆续出版了系列草地生态系统的专著.
真正把草地作为一个与人类有紧密联系的生态系统加
以研 究 的 代 表 是 Spedding[35 ] 、Coupland[8 ] 和 Breymeyer
等[3 ] .英国学者 Spedding 先后出版了《草地生态学》[35 ]和《农
业系统导论》[36 ] ,标志着草地生态学进入草地农业生态系统
的新阶段. 他明确提出了草地的社会属性和生产意义 ,但没
有展开论述. 直到 20 世纪 80 年代中期 ,我国学者钱学森[23 ]
提出“草业”的设想 ,促进了对草地生态系统产业内涵的探
应 用 生 态 学 报 2002 年 8 月 第 13 卷 第 8 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2002 ,13 (8)∶1017~1021
讨. 从此 ,以草地农业系统理论为框架 ,草地农业生态学的产
业内涵与科学内涵得到有机结合. 在上述成果的基础上 ,
1995 和 1998 年中国农业出版社先后出版了《草地农业生态
学》[25 ]和《草业科学研究方法》[26 ] ,标志该学科概念体系和
方法论的正式确立. 草地农业生态学也是在传统草原学的基
础上发展起来的新学科 ,体现出生物学、农学和地理学交叉
的特点.
2 草地农业生态系统的界面
Spedding[36 ]在其专著《草地农业系统导论》中首先提到
草地生态系统的界面 ,1987 年 , Horn 等[14 ]出版了《Grazing2
lands Research at the Plant2animal Interface》,重点论述了草地
生态系统中草2畜界面的综合评价. 草地农业生态系统的界
面就是各子系统之间发生联系、相互作用的区域 ,是系统最
活跃、最敏感、功能最密集的部分 [28 ] . 草地农业生态系统由 3
个界面联结而成 :草丛2地境界面 (界面 A) 、草地2动物界面
(界面 B)和草畜2经营管理界面 (界面 C) . 研究界面中发生的
一系列生态过程 ,是阐明系统行为特征的简捷途径.
界面 A 是草地农业生态系统中最基本的界面 ,直接暴
露于人类难以控制的气候扰动之下 ,承受人类农业活动的干
扰 ,反映出草地发生学的机理. 定位研究是这个界面经常采
用的有效方法 ,我国已经形成了东北草甸草原、内蒙古典型
草原、青藏高原东北边缘的高寒草甸和南方人工草地几个主
要的研究区域 ,经过长期的学术积累都形成了自己的研究特
色.界面 A 研究的前沿和热点问题包括如下方面 :1) 草地对
全球变化的响应. 我国在上述几个研究区域已经具备一定的
研究基础 ,目前主要报道植被的生理生态适应表征 [19 ] ,今后
应加强对全球变化背景下土壤理化性质变化的研究 [11 ] ;2)
退化草地农业生态系统恢复机理、模式与技术研究 ;3) 地境
调控机理与技术 ,即以人工草地为主要目标的高投入、高产
出、高效益系统 ,同时结合廉价的封育、生态火等技术措施进
行综合改良 ;4)草地生态效益评价 ,在我国方兴未艾.
草地、动物通过界面 B 而发生一系列生态过程 ,从而构
成高 1 级的草2畜系统. 界面 B 存在的时间、种间和时间的系
统相悖是草地退化的根本原因. 系统相悖的发生及其克服程
度反映草地健康水平 ,可通过草地安全利用率、草地临界贮
草量、动物体重与产品率、畜群繁殖力等指标体系的关联及
量化加以监测. 放牧生态学是界面 B 最富生命力的研究领
域.国内比较注重在零放牧下天然草地地境和牧草生理研
究[41 ] ,而国外对界面 A 的研究普遍延伸到界面 B ,即关注放
牧系统中地境和草丛的变化 ,如放牧对牧草光合作用、呼吸
作用和 C、N 代谢的影响 [9 ,18 ] . 国内对放牧条件下植被、土壤
和其它生物 (主要是啮齿动物和土壤生物) 的变化做过不少
研究 ,而关于放牧对牧草生理活动的影响研究较少 [1 ] ,限制
了更深层次上牧草对放牧的适应机理的探讨. 家畜和草地之
间动态的协同进化普遍存在于放牧生态系统 [2 ,24 ] ,揭示其中
的草畜互作机理有助于建立更为合理的放牧管理体制和草
地健康评价体系 ,这可能会成为放牧生态学研究的前沿问题
之一.
啮齿动物和昆虫的行为生态学研究是界面 B 研究的另
一个前沿领域. 内蒙古典型草原和高寒草甸生态系统的研究
分别侧重于动物种群动态和小哺乳动物适应环境的生理生
态学机理 ,主要目标是草原鼠虫害的防治. 南方利用家畜放
牧改良草地或建植人工草地 ,提高系统效益 [17 ] ,工作颇具特
色.今后的研究应深入探讨草原植被与动物的互作机制 ,尤
其是草原动物对于植被适应机制形成的积极意义 [2 ] ,为经济
有效地开展草原鼠虫害防治提供科学依据. 草原土壤生物
(动物和微生物)是生态系统的重要组分 ,我国学者将其作为
生态系统的主要分解者作过许多工作 ,其中以中国科学院西
北高原生物研究所和中国科学院植物研究所分别在高寒草
甸和典型草原的研究相对较为系统 [5 , 12 , 20 ] .
土壤有益微生物对于营造植物良好的生存环境具有重
要作用 ,深入研究其生态调控机理对于退化草地的恢复和草
地农业生态系统的健康有积极意义. 土壤无脊椎动物是一类
物质能量转化效率较高的生物 ,开发利用前景广阔 ,有可能
形成另一个前沿领域 ,并由此引出新的生产领域.
草畜系统通过界面 C 与人类社会系统相键合 ,草畜生态
系统得以融入社会大生产 ,系统耦合在此发生 ,草地农业系
统的完整结构于此形成 ,其产业内涵得到完整展示. 界面 C
体现了系统的投入产出通量和速度. 建立耦合系统 ,在草地
生态系统和社会系统之间架起通路 ,是现代草业科学的体
现.“草业 (生态) 系统”这一名词出现于 1989 年[27 ] ,但始终
没有确切的定义. 界面 C 的出现 ,使得草业生态系统的概念
和内涵渐趋清晰. 对于草地农业生态系统与环境系统 (包含
自然环境和社会经济环境) 之间的互作机制研究 ,将会逐渐
成为该界面的前沿领域. 我国草业生态系统在界面 C 的主要
表现是生产系统的封闭性与以系统耦合为特征的开放性之
间存在的尖锐矛盾 ,其解决途径的探索应该成为界面 C 研究
的首要任务. 通过以往的研究积累 ,我们对于上述 3 个界面
的特征已经有了一定的认识. 可以预见 ,通过对上述 3 个界
面的深入研究 ,将全面揭示各类草地生态系统发生与发展的
机理 ,提出有中国特色的草业科学理论体系.
3 草地农业生态系统的结构与功能
草地农业生态系统结构的原始模型产生于 1986 年 [32 ] ,
最初应用于草原生产流程以及生态系统的物流和能流的分
析. 到了 1995 年 ,其结构与功能得到比较系统的阐述[25 ] . 草
地农业生态系统根据其结构可简明地概括为包含“前植物2
植物2动物2外生物”4 级生产层的农业生态系统 ,是多种产业
的、多层次的、技术密集的土地资源利用系统. 前植物生产层
不以取得植物或动物产品为目的 ,而是以它的景观整体为取
得生产效益的手段 ,如风景旅游地、自然保护区等. 观赏植物
和动物、狩猎农场等是一种轻度管理的景观农业 ,内涵生态
系统的高技术. 植物生产层通过绿色植物 ,利用日光能将无
机物转化为有机物 ,形成生态系统的初级生产 ,是生态系统
最初的推动力. 植物 ,即使是人类所精心栽培的粮食作物 ,人
8101 应 用 生 态 学 报 13 卷
类可直接利用的有机物也不足 25 % ,但草食动物能够把这
一部分有机物质转化为畜产品.
植物生产层有其独特的生态经济意义. 例如黄土高原每
年 6 月份有 1 个干旱期 ,经常造成小麦等作物减产或绝收.
广种薄收、增加耕地面积是这一地区解决粮食短缺的常用办
法 ,人地矛盾突出 ,由此导致的生态问题触目惊心. 牧草的水
热需求节律较易协调 ,能够在干旱来临时减缓生长 ,利用相
对丰裕的秋雨和热量迅速形成产量. 在黄土高原耕地种植苜
蓿 ,单位面积地上生物量、蛋白质产量和光能利用率分别高
出小麦 40. 88 %、2. 07 倍和 35. 90 %(孕蕾期) ,苜蓿对降水的
利用率比小麦高 17. 5 % ,相当于现在黄土高原 130 万口水
窖贮水量的 20 倍. 这说明在黄土高原建立草地农业生态系
统 ,可以有效地缓解粮草争地的矛盾 ,增加农民收益 ,遏止水
土流失 ,对于西部地区的生态环境建设具有启示意义. 南方
的稻田2黑麦草系统也是一个提高草地农业生态系统综合效
益的成功范式.
动物生产层通过界面 B 与植物生产层链接 ,生产动物性
产品以取得经济效益. 不能为人类所直接利用的植物产品 ,
可经过动物而转化为动物性产品 ,这一部分的生产效益不低
于人类可直接利用的那一部分. 同时 ,动物通过消化植物有
机物而加速其分解速度 ,从而促进生态系统的活力. 在现代
农业中 ,动物生产是不可缺少的重要环节. 中国传统的农业
系统因缺少或忽视这个生产层 ,生产效益至少减少 50 % ,且
不说由此导致的生态缺陷.
外生物生产层是在生物的生产活动之外 ,对植物和动物
产品进行加工、流通 ,以实现其产品社会化的过程. 社会经济
系统通过界面 C 与动物生产层链接 ,可使产品增值、效益增
高、劳动增效 ,充分发挥草地农业生态系统的功能 ,其生产效
益可能超过其它生物生产层的若干倍. 虽然国内学者已经注
意到外生物生产层对于草地农业生态系统可持续发展的重
要性[4 ] ,并在草地农业生态系统的能流、物流和价值流分析
方面做过一些工作 [16 ] ,而且出现了具有一定规模的产业化
发展 ,但科技系统的产业化和社会化仍是中国草地生态系统
的薄弱环节. 今后应加强对各个生产层内部结构和功能的研
究 ,尤其是动物生产层和外生物生产层 2 个相对薄弱环节的
研究. 在此基础上 ,将 4 个生产层联系起来探索实施环境调
控、生物调控和结构调控的有效途径 ,提出不同草地生态类
型系统优化运行模式.
4 系统耦合与系统相悖
系统耦合和系统相悖理论是系统科学与草地农业生态
学交叉融合的产物 . 最初 ,发现系统相悖与系统耦合存在于
草地农业生态系统的植物生产层与动物生产层之间. 季节畜
牧业理论是系统相悖理论运用于生产的成功实践 [30 ] ,后来
的研究证实它们普遍存在于草地农业生态系统的各个生产
层内和不同生产层之间. 该理论在河西走廊山地2绿洲2荒漠
草地农业生态系统的研究中得到初步应用 [29 ] .
在一定时空范围内 ,草地农业生态系统的 4 个生产层中
的任何 2 个或 2 个以上 ,都可以进行系统耦合 ,产生系统进
化 ,从多方面释放生态系统的催化潜势、位差潜势、多稳定潜
势和管理潜势[29 ] . 据估算[32 ] ,以 20 世纪 80 年代初中国牧
区生产水平为基础 ,只要把植物生产层和动物生产层加以耦
合 ,就可以提高生产水平 10 倍以上. 河西走廊地带的绿洲子
系统是山地2绿洲2荒漠复合生态系统的物流和能流枢纽 ,通
过发展植物生产层 ,将山地子系统和荒漠子系统的家畜吸引
过来 ,进行育肥 ,不仅可减轻这 2 个子系统难以承受的压力 ,
使退化的草地生态系统得以复苏 ,而且整个耦合系统的产出
大幅度提高 ,据估算不低于 6 倍 [31 ] .
系统相悖是生态系统各部分间不相协调的现象 ,如牧草
与地境之间、草食动物与草地之间存在的系统性不协调. 在
自然生态系统内部 ,可以通过自组织过程使之和谐、协调 ,但
在人类活动不合理的干预之下 ,系统相悖往往愈演愈烈 ,成
为阻碍系统耦合、解放生产潜力的关键. 对于草地农业生态
系统而言 ,系统相悖主要指植物生产系统和动物生产系统的
结构性缺陷以及由此导致的功能不协调.
系统相悖主要表现为系统的空间相悖、时间相悖和种间
相悖 ,通俗地讲就是在不适宜的地区 ,在不适宜的时间里 ,进
行不适宜的动植物生产. 除了天然草地家畜超载放牧以外 ,
生态脆弱区大规模垦草种粮也加重了系统相悖的危害. 因
此 ,解决系统相悖的关键是建立和完善草地农业系统 ,辅之
以技术、经济 (和行政) 手段 ,促使各个子系统之间实现较为
完善的系统耦合. 现阶段人工草地建设以及植物生产层与动
物生产层的耦合是我国草地农业系统建设过程中的当务之
急 ,对系统相悖机理和优化耦合模式的研究则是草地农业生
态学今后研究的重点方向之一.
5 草地农业生态系统的健康评价
对草地生态系统的健康状况评价 ,始终是国际学术界探
讨的热门领域 ,对这一领域的研究不仅反映人类对草地生态
系统的认识程度 ,也是当时相关领域学术研究和社会、经济
发展水平的综合体现. 20 世纪 40 年代末 ,美国学者提出草
原基况 ( range condition) 的概念[10 , 37 ] , 国际生物学计划
( IBP)使得传统的以牧草为主要标准判别草地基况的做法不
断得到补充和发展 ,认为草地基况还应包括放牧利用、草地
管理、野生动物等. 20 世纪 80 年代 ,联合国环境委员会在
《保护地球》和《我们的共同未来》等文献中提出了可持续发
展的概念 ,此后逐渐渗入到草地生态系统研究当中 ,草原健
康的概念始见端倪. 1994 年 ,美国草原学会提出以草原健康
为尺度评价草地基况 ,并出版了《Range Health》[22 ] ,认为草
地土壤、系统内营养和能流等应是评价草地健康的重要指
标.同年 ,澳大利亚学者则提出以土壤为主要标准的草地状
况评价体系[38 ] . 1995 年 ,《Ecosystem Health》杂志正式创刊 ,
标志着生态系统健康成为生态学研究的重要分支领域. 1996
年 ,澳大利亚进一步提出包括环境、植被以及经济收益等在
内的流域健康评价指标 [40 ] . 在第一届国际恢复生态学与可
持续发展学术大会上 ,明确提出了受损生态系统的恢复与社
91018 期 任继周等 :草地农业生态学研究进展与趋势
会、政治、经济等因素的密切相关性 ,呼吁对这种联系应给予
更多的关注[39 ] . 1997 年 ,数位英、美学者在《Science》上联合
撰文 ,认为全面理解人口增长、农业实践变化、受损生态系统
自然恢复过程等方面的相互作用 ,是修复受损生态系统的核
心要素之一. 同年 ,Costanza 等[6 ]在《Nature》上撰文 ,提出生
态系统功能的货币化评价方法 ,开拓了系统评价的崭新思
路 ,但未给出不同健康水平的系统价值.
自 20 世纪 70 年代起 ,草地退化引起我国学者密切关
注 ,在研究提出治理退化草地的技术体系的同时 ,开始了草
地农业生态系统评价方面的探索. 任继周等 [30 ]先后提出了
评定草地生产力的畜产品单位指标和冷季草地临界贮草量
的概念. 1988 年 ,任继周[33 ]以草地农业生态系统的物质和
能量流向为核心 ,在生态系统水平提出了草地农业生态系统
的效益评价体系. 其他研究者则从草原等级的角度提出了不
同的评价指标[15 ] . 1995 年出版的《草地农业生态学》一书围
绕系统的 4 个生产层提出具体的评价方法 [25 ] ,同年 ,提出了
生态生产力的概念 ,并阐述了系统健康的 3 项特征 [31 ] . 郝敦
元等[13 ] 、刘钟龄等[21 ]对草地植被退化演替的进程与诊断进
行了 10 余年连续不断的研究 ,取得了一系列创造性成果.
上述国内外基于草地农业生态系统土2草2畜相互关系
基础上的系统健康评价体系 ,以亚系统、多组分为重点 ,以表
观为指标 ,评定其健康状况 ,在系统化和综合性方面比较薄
弱. 有鉴于此 ,任继周[28 ]以界面理论为指导 ,提出草地健康
评价的 4 种状态和 3 项阈值 ,认为在界面 A 中采用草地活
力、草地组织力和草地恢复力 3 项指标 (后来增补草地基况 ,
共 4 项指标) ,结合界面B 和 C 的相关内容 ,研究草地农业生
态系统不同界面容量与有序结构的定量关系 ,确定系统不同
的健康阈值 ,有可能建立系统健康评价的整体指标体系. 可
以预见 ,草地农业生态系统健康评价体系的完善 ,以及在此
基础上与信息科学交叉建立智能化的监测与优化调控系统 ,
将会成为该领域的研究前沿.
草地农业生态系统公益价值的评价属草地健康评价范
畴. 自从 20 世纪 80 年末 90 年代初 ,随着环境持续发展问题
的尖锐化 ,自然生态系统评价问题应时而兴 ,国内外发表了
一系列自然生态系统评价论文和有关评价方案 [7 , 33 , 34 ] ,多
以 Costanza 的估测为基数加以修订套用而成. Costanza[6 ]将
生态系统服务功能划分为大气调节、气候调节、干扰调节、水
分调节、水分供应等 17 种功能 ,提出了一个静态的部分均衡
模型. 这些研究把草地生态系统看作纯自然生态系统 ,对人
文因素忽略不计或认识不足. 实际上由自然资本积累产生的
物质流、能量流和信息流组成了生态系统的公益价值 ,货币
是这一价值的异化物 ,它们与劳动力资本共同产生人类福
利 ,在这里人文因素显然起着不可忽视的作用. 把各个生态
系统隔离估价 ,忽略了它们之间的互作影响 ,实际上不论正
效应还是负效应 ,互作的影响是普遍而显著的. 作为商品性
的自然资源 ,要建立随时间和空间尺度变化的模型 ,必须反
映所存在的需求条件 ,开发利用自然资源的技术条件 ,当地
资源对于生产成本所表现的影响 ,以及由此涉及的制约条件
等随时空变化所实行的决策规则和程度. 现有的评价体系在
这些方面似不够完善.
不同生态系统功能之间比较的前提应是保持生态系统
的良好健康状态 ,不同的健康状态有不同的价值. 健康的生
态系统服务是全价的 ,健康系数和有序度均为最大化 ,处于
不健康阈值以下的生态系统 ,有序度和健康系数趋近于零 ,
其服务价值自然近于零. 前面谈到的生态系统公益价值相当
于草地农业生态系统前植物生产层的功能 ,而草地农业生态
系统有 4 个生产层 ,相互之间可以发生系统耦合 ,从而表现
出一定的有序结构的多样性. 系统结构的健康是系统功能健
全的基础 ,草地农业生态系统的功能与其结构相适应.
6 结 语
研究草地生态系统 ,必须联系它的农学实质 ,这就是草
地农业生态学. 草地科学从最初的分门别类研究 ,发展到目
前的草地农业生态系统研究 ,更加注重学科的产业内涵与科
学内涵的结合.
草地农业生态系统存在 3 个界面 ,即 :草丛2地境界面
(界面 A) ,草地2动物界面 (界面 B) 和草畜2经营界面 (界面
C) . 研究发生于界面中的一系列生态过程 ,是阐明系统行为
特征的简捷途径. 界面 A 的研究前沿包括草地对全球变化
的响应 ,退化草地农业生态系统的恢复机理、模式与技术 ,通
过地境调控来改良退化草地的机理 ,以及草地生态效益评
价. 界面 B 存在时间、种间和空间的系统相悖 ,放牧生态学是
其前沿领域 ,家畜和草地的协同进化机理、放牧系统啮齿动
物和昆虫的行为生态学及其对生态系统的积极意义、土壤有
益微生物的生态调控机理和土际生物的开发利用可能会成
为该领域的前沿问题. 界面 C 是草畜系统与人类社会系统相
键合部 ,生产系统与环境系统之间的互作机制及封闭性与开
放性之间的尖锐矛盾将会成为研究前沿.
草地农业生态系统有 4 个生产层 ,即前植物、植物、动物
和外生物生产层. 植物生产层能为人类直接利用的有机物不
足 25 % ,其余 75 %以上的植物产品需经动物转化才能发挥
效益. 外生物生产层是植物、动物产品经加工和流通而实现
社会化的过程 ,其生产效益可能超过以上各个生产层的若干
倍 ,但这是中国传统农业的薄弱环节.
草地农业生态系统的 4 个生产层之间可以有条件地进
行系统耦合 ,产生系统进化 ,多方面释放系统的催化潜势、位
差潜势、多稳定潜势和管理潜势. 系统相悖和系统耦合是一
个事物的两个方面. 系统相悖主要表现为空间相悖、时间相
悖和种间相悖 ,解决系统相悖的关键是建立和完善草地农业
生态系统结构 ,促使子系统之间的耦合.
国内外发展的生态系统健康评价体系多以亚系统、多组
分为重点 ,以表观为指标 ,在系统化和综合性方面比较薄弱.
今后应以界面理论为指导 ,研究草地农业生态系统不同界面
容量与有序结构的相互关系 ,确定系统的健康阈值 ,从而建
立系统健康评价的整体指标体系. 草地农业生态系统健康评
价体系的完善 ,以及在此基础上与信息科学交叉建立智能化
0201 应 用 生 态 学 报 13 卷
的监测与优化调控系统 ,将会成为该领域的研究前沿. 生态
系统功能与健康正相关. 草地农业生态系统的健康是各生产
层健康与系统整体健康的综合 ,可以通过系统结构加以反
映. 与发达国家不同的是 ,我国天然草地全面退化、人工草地
建设薄弱 ,因此我国草地农业生态学的研究具有自己独特的
前沿领域 :紧紧围绕产业发展和草地农业生态系统建设开展
国际前沿研究.
参考文献
1 Bai K2Y(白可喻) ,Wang P(王 培) ,Han J2G(韩建国) ,Sun R2S
(孙瑞臣) . 1999. Nitrogen distribution at grass2soil system and
growing dynamic on Russian wild ryegrass pasture as influenced by
grazing. Acta A grestia S in (草地学报) , 7 ( 1) : 46~53 (in Chi2
nese)
2 Belvosky AJ . 1986. Does herbivory benefits plants :A review of the
evidence. A mer Nat ur ,127 :870~892
3 Breymeyer AI ,Van Dyne GM eds. 1980. Grasslands ,Systems Anal2
ysis and Man. London :Cambridge University Press.
4 Cai S2W(蔡树威) . 1998. Theory and Practical Technology of Sus2
tainable Development of Animal Husbandry. Beijing :China Agricul2
tural Press. (in Chinese)
5 Chen Z2Z(陈佐忠) ,Wang S2P(汪诗平) eds . 2000. Typical Grass2
land Ecosystem in China. Beijing :Science Press. (in Chinese)
6 Costanza R ,Arge R , Groot R , et al . 1997. The value of the world’s
ecosystem services and natural capital. Nat ure ,386 :253~260
7 Costanza R. 1989. Valuation and management of wetlands ecosys2
tems. Ecol Econ , (1) :335~361
8 Coupland RT. 1979. Grassland Ecosystems of the World : Analysis
of Grasslands and Their Uses. Cambridge : Cambridge University
Press.
9 Donaghy DJ ,Fulkerson WJ . 1997. The importance of water2soluble
carbohydrate reserves on regrowth and root growth of L olium
perenne (L . ) . Grasss Forage Sci ,53 :411~418
10 Dyksterhuis EJ . 1949. Condition and management of range based on
quantitative ecology. J Range M an ,2 :104~115
11 Geng Y2B (耿远波) , Zhang C (章 申) ,Dong Y2S (董云社) ,et
al . 2001. The content of soil organic carbon and total nitrogen and
correlativity between their content and fluxes of CO2 ,N2O and CH4
in Xilin River Basin steppe. Acta Geogr Sin (地理学报) ,56 (1) :44
~53 (in Chinese )
12 Guo J2X(郭继勋) ,Wang D2L (王德利) . 1997. Dynamics of miner2
al elements in litter in A neurolepidium chinense grassland. Acta
Pratacul Sin (草业学报) ,6 (7) :72~76 (in Chinese )
13 Hao D2Y(郝敦元) ,Liu Z2Y(刘钟龄) ,Wang W(王 炜) , et al .
1997. Research on the restoring succession of the degenerated
grassland in Inner Mongolia Ⅲ. A mathematical model for plant
community succession. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) , 21 :
503~511 (in Chinese )
14 Horn FP , Hodson J , Mot JJ ,Brougham RW. 1987. Grazing2land
Research at Plant2Animal Interface. USAD Office of International
Cooperation and Development and USDA Agricultural Research
Service. Washington :Winrock Internation.
15 Inner Mongolia Academy of Grassland Prospect Design (内蒙古草
地勘探设计院) . 1989. Grassland Resource of Kerqin. Yanglin :
Tianze Press. 145~161 (in Chinese)
16 Jiang R2X(姜润潇) ,Ren J2Z(任继周) ,Wu X2Y(吴新一) . 1993.
Role of agro2grassland system in trade grain bases of Hexi Region
Analysis of IRM decision2making. Acta Pratacult S in (草业学报) ,
2 (1) :15~20 (in Chinese)
17 Jiang W2L (蒋文兰) , Wa Q2R (瓦庆荣) , Wu M2Q (吴明强) .
1996. Comprehensive study on the improvement of natural grass2
land by sheep encampment in Guizhou karst region Ⅲ. Study on the
technological , ecological and economic effects of improved grass2
land. Acta Pratacult S in (草业学报) ,5 (1) :31~36 (in Chinese)
18 Lemaire G , Hodgson J , Moraes AD ,Nabinger C eds. 2000. Grass2
land Ecophysiology and Grazing Ecology. Wallingford : CABI Pub2
lishing.
19 Lin S2H (林舜华) , Gao L2M (高雷明) , Huang Y2X (黄银晓) .
1998. Effects of doubled CO2 concentration on Ley m us chinensis in
grassland. Chin J Ecol (生态学杂志) ,17 (6) :1~6 (in Chinese)
20 Liu J2K(刘季科) ,Wang Z2W(王祖望) eds. 1991. Alpine Meadow
Ecosystem ,No. 3. Beijing :Science Press. (in Chinese)
21 Liu Z2L (刘钟龄) , Wang W (王 炜) ,Liang C2Z(梁存柱) , Hao
D2Y(郝敦元) . 1998. The regressive succession pattern and its di2
agnostic of Inner Mongolia steppe in sustained and super strong
grazing. Acta A grestia S in (草地学报) ,6 (4) :244~251 (in Chi2
nese)
22 National Research Council (NRC) . 1994. Rangeland Health —New
Methods to Classify , Inventory and Monitor Rangelands. New
York :National Academy Press.
23 Qian X2S (钱学森) . 1984. Establishing knowledge2intensive agri2
cultural industry —Agriculture , forestry , prataculture , sea industry
and sand industry. A gric Moder Res (农业现代化研究) , (5) :1~
6 (in Chinese)
24 Ralph MH. 1997. Persistence of aversion to larkspur in native cat2
tle. J Range M an ,50 :367~370
25 Ren J2Z (任继周) ed. 1995. Grassland Agroecology. Beijing :China
Agricultural Press. (in Chinese)
26 Ren J2Z (任继周) ed. 1998. Research Methodology in Prataculture
Science. Beijing :China Agricultural Press. (in Chinese)
27 Ren J2Z(任继周) , Ge W2H(葛文华) ,Zhang Z2H(张自和) . 1989.
Establishment of prataculturae system —Outlet of grassland animal
husbandry. In : Grassland Science and Prataculturae Development in
China. Beijing :Science Press. 6~9 (in Chinese)
28 Ren J2Z(任继周) ,Nan Z2B (南志标) , Hao D2Y(郝敦元) . 2000.
The three interfaces within pratacultural system. Acta Pratacult
S in (草业学报) ,9 (1) :1~8 (in Chinese)
29 Ren J2Z(任继周) ,Wan C2G(万长贵) . 1994. System coupling and
desert2oasis agro2ecosystem. Acta Pratacult S in (草业学报 ) , 3
(3) :1~8 (in Chinese)
30 Ren J2Z(任继周) , Wang Q (王 钦) , Mu X2D (牟新待) , et al .
1978. Grass production flow and grassland seasonal animal hus2
bandry. Chin A gric Sci (中国农业科学) , (2) :87~92 (in Chinese)
31 Ren J2Z(任继周) ,Zhu X2Y(朱兴运) . 1995. Agro2eco2productivity
and its production potential. Acta Pratacult S in (草业学报) , 4
(2) :1~5 (in Chinese)
32 Ren J2Z(任继周) . 1986. An enlargement of the production efficien2
cy for grassland ecosystem. Pratacult Sci Chin (中国草业科学) ,3
(3) :7~12 (in Chinese)
33 Ren J2Z(任继周) . 1988. Preliminary discussion on the index sys2
tem of prataculturae evaluation to grassland resource. In : Study on
the Developmental Stratagem of Animal Husbandry in China. Bei2
jing :Chinese Zhanwang Press. 242~261 (in Chinese)
34 Scheffer M ,Brock W ,Westley G. 2000. Socioeconomic mechanisms
preventing option use of ecosystem services : An interdisciplinary
theoretical analysis. Ecosystems , (3) :451~471
35 Spedding CRW. 1971. Grassland Ecology. U K: Oxford Clarendon
Press.
36 Speding CRW. 1984. An Introduction to Agricultural Systems.
Lanzhou : Gansu People’s Press. (in Chinese)
37 Stoddart LA , Smith AD. 1948. Range Management . New York :
Mc Graw2Hill.
38 Tongway D. 1994. Rangeland Soil Condition Assessment Manual.
Kanpeila ,Australia :CSIRO Division of Wildlife and Ecolo gy.
39 Urbanska KM , Webb NR , Edwards PJ . 1997. Restoration Ecology
and Sustainable Development . Cambridge : Cambridge University
Press.
40 Walker J , Reuter DI. 1996. Indicators of Catchment Health. Kan2
peila ,Australia :CSIRO.
41 Wang Y2H(王玉辉) , Zhou G2S (周广胜) . 2001. Analysis on eco2
physiological characteristics of leaf photosynthesis of A neurolepidi2
um chinense in Songnen grassland. Chin J A ppl Ecol (应用生态学
报) ,12 (1) :75~79 (in Chinese)
作者简介 任继周 ,男 ,1924 年生 ,中国工程院院士 ,教授 ,
博士生导师 ,西部草业工程技术研究中心首席科学家 ,中国
农业科学院草业中心学术委员会主任 ;创办《草原与牧草》
(《草原与草坪》前身) 、《草业科学》及《草业学报》;创建甘肃
农业大学草业科学系、甘肃草原生态研究所、甘肃农业大学
草业学院及兰州大学草地农业科技学院 ;在新西兰梅西大学
设有“任继周奖学金”. E2mail :renjz @public3. bta. net . cn
12018 期 任继周等 :草地农业生态学研究进展与趋势