全 文 ：蒙古栎伴生种及邻体物种多样性的研究 3
于顺利 3 3 　马克平　刘灿然　陈灵芝　(中国科学院植物研究所 , 北京 100093)
【摘要】　采用点样地法对四个地点蒙古栎树种的邻体多样性进行了研究 ,结果表明 ,随着调查样点数的增
加 ,蒙古栎邻体的物种丰富度和 Shannon2Wiener ( H′)物种多样性指数逐渐增加 ,最后趋于一固定值. 用物
种共同出现百分率测定了蒙古栎与其伴生种的种间联结值 ( PC 值) ,并引入 LS 值来测定单株蒙古栎相邻
物种的平均个体数目 ,结果发现 ,不同地点蒙古栎邻体多样性不同 ,其相邻乔木和灌木种类也有较大差异 ,
联结系数各有高低 ,比较 PC 值的大小 ,得出了蒙古栎的主要伴生乔木和主要伴生灌木物种 (结构和组
成) . 物种 (乔木和灌木)与蒙古栎伴生的原因主要是相似的环境需求和互惠互利 ,说明蒙古栎处在不同的
群落演替阶段.
关键词 　蒙古栎 　种间联结系数 ( PC 值) 　邻体多样性 　LS值
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 03 - 0271 - 04 　中图分类号 　Q948112 　文献标识码 　A
Neighbor diversity and interspecif ic association of Quercus mongolica . YU Shunli ,MA Keping ,L IU Canran ,
CHEN Lingzhi ( Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2002 ,13 (3) :271～274.
Neighbor diversity and interspecific association of Quercus mongolica were studied through point sample
method. With the increase of plots number , species richness and Shannon2Wiener ( H′) diversity index in2
creased. At last they came colse to fixed value. LS value (average number of neighboring species) was first in2
troduced in this article. Different sits had different PC value (value of interspecific association) . According to PC
value and LS value ,accompany tree and shrub species of Quercus mongolica were determined. The similar envi2
ronmental requirement and mutualism were the main reason why they live together. The result of interspecific
association between Quercus mongolica and other species in 4 locations was analyzed. The reason why the diffe2
rences existed was that Quercus mongolica studied was in different succession stages.
Key words 　Quercus mongolica , Coefficient of interspecific association ( PC value) , Neighbor diversity , LS va2
lue.
3 中国科学院重点资助项目 ( KZ9522SI2127) .3 3 通讯联系人.
2000 - 04 - 20 收稿 ,2000 - 09 - 05 接受.
1 　引 　　言
种间联结 (物种联结性)指不同物种在空间分布
上的相互关联性 ,通常是由于群落生境的差异影响
了物种分布所引起的[6 ,11 ] . 关于物种联结性的研究
一般采用样方调查 ,根据取样数据 ,每两两成对排列
为 2 ×2 联列表 ,计算种间联结系数[1 ,3～4 ,7～13 ] ,或
应用 X2 检验和 Pearson 相关系数 r 公式研究物种
间联结和相关性[10 ] . 由于这些方法都是以样方调查
为基础 ,取样面积对种间联结值的测定结果影响较
大 ,且工作量较大 ,为此 ,国外一些学者应用点测定
法[2 ,5 ]测定物种的联结性或邻体多样性 ,可望克服
上述缺点. 本文对此进行了尝试.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
辽宁省的大青沟自然保护区位于内蒙古自治区和辽宁
省接壤的地区 (122°13′～122°15′N ,42°45′～42°48′E ,海拔
260～300m) ,保护区内有大青沟和小青沟两条深沟 ,沟内树
木繁茂 ,沟外沙丘一望无际. 大青沟周围地区属东北温带半
湿润气候区向温带半干旱气候区过渡的地带 , 蒙古栎
( Quercus mongolica) 群落一般位于沟坡的上半部 ,有些蒙古
栎分布非常分散 ,不成林. 因为本地区已属蒙古栎分布的边
缘 ,蒙古栎树高一般不超过 10m. 辽宁省的白石砬子自然保
护区 (126°46′N ,40°44′E ,海拔 780～840m) 蒙古栎群落年龄
在百年以上 ,乔木层郁闭度在 90 %以上. 吉林省的龙潭山
(126°55′N ,41°58′E ,海拔 340～360m) 样地坡度在 15°～
16°,坡向为 80°、110°、115°或 130°,乔木层盖度为 80 %～
90 % ,树龄约在 50～60a ,人类活动轻微. 长白山地区的二道
白河 (126°06′N ,43°11′E ,海拔 700～750m)为原始森林 ,人类
活动轻微.
212 　研究方法
21211 调查方法 　分别在辽宁省的大青沟自然保护区 (样地
1) 、白石砬子自然保护区 (样地 2) ,吉林省的龙潭山 (样地 3)
及长白山地区的二道白河 (样地 4) 设置样点 ,分别随机调查
至少 30 样点 ,每点以一棵蒙古栎树为中心 ,分别记录与其树
冠相接触的乔木和灌木的物种数目 ,及其树冠下的乔灌木树
应 用 生 态 学 报 　2002 年 3 月 　第 13 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2002 ,13 (3)∶271～274
种 (乔木和灌木的幼苗被忽略) . 此蒙古栎一般为成年树 ,胸
径约在 10～30cm.
21212 　统计方法 　物种多样性以物种丰富度和 Shannon2
Wiener ( H′)物种多样性指数表示. H′计算公式为 :
S P = N ( N - 1) / ∑
s
i = 1
ni ( ni - 1)
常见的种间联结值测定有 4 种方法 ,通常是将数据以 2
×2 联列表的形式排列 ,物种的联结系数 ( A C) 用下式 A C =
( ad - bc) / ( a + b) ( b + c) ×100 计算 ,但由于本调查的独特
性 , b 为仅有 B 种出现的样方数 , b = 0 , d 为两个物种均不出
现的样地数 , d = 0 ,联结系数失去意义.
物种共同出现百分率 ( PC) 可以用于种间联结值的测
定 ,此测定基于公式 PC = a/ ( a + b + c) ×100 ,式中 , a 为
两个种均出现的样点数 , a + b + c 之和为总样点数 ,两个种
均未出现的样点数 d 为 0 ,所以物种共同出现百分率没有 d
出现.
用 LS值代表每株蒙古栎相邻物种的平均个体数.
3 　结果与讨论
311 　蒙古栎的物种邻体丰富度
调查发现 ,4 个地点蒙古栎相邻乔木和灌木树
种数量各有不同 ,大青沟自然保护区、白石砬子自然
保护区、龙潭山和二道白河等地乔木物种数分别为
8、10、6 和 12 ,灌木物种数分别为 10、13、9 和 16 ,相
应的物种总数目分别为 18、23、15 和 18.
蒙古栎在白石砬子自然保护区相邻乔、灌木物
种数目最高 ,龙潭山最低 ,可能由于地点不同、群落
所处的演替阶段不同而造成物种差异.
在这 4 个地点 ,随着所调查的样点数的增加 ,与
蒙古栎相邻的物种数目会逐渐增加 ,最后趋于一个
固定值 (图 1) ,因为与蒙古栎相邻的乔、灌木物种是
一个定值.
图 1 　物种丰富度与样点数目的关系
Fig. 1 Relationship between sampling plots number and species richness.
a)大青沟 Daqinggou ,b)白石砬子Baishilazi ,c)龙潭山 Longtanshan ,d)
二道白河 Erdaobaihe.
312 　物种多样性指数的变化 (以大青沟为例)
Shannon2Wiener 多样性指数随着所调查的样
点数的增加而增加 ,最后接近一个极限 (图 2) ,与物
种丰富度的变化有相似的规律.
图 2 　Shannon2Wiener 多样性指数变化趋势
Fig. 2 Change trend of Shannon2Wiener diversity index with increase of
plots number.
313 　蒙古栎物种与其它物种的联结值
31311 大青沟自然保护区 　大青沟自然保护区位于
辽宁省和内蒙古自治区交界的通辽市甘旗卡旗 ,在
沙漠中有一条大沟 ,蒙古栎单株或成林分布于沟的
中上部 ,环境干旱. 其伴生的乔木树种主要有大果榆
( Ul m us m acrocarpa) 、五角枫 ( A cer mono) 和小叶
朴 ( Celtis bungeana) 等 ;大果榆为极耐旱的小乔木 ,
与蒙古栎耐旱的特性一致 ,所以共同出现的概率较
高 ;由于蒙古栎的成熟给五角枫创造了较阴湿的环
境条件 ;而飞播造成油松的存在. 蒙古栎的主要伴生
灌木二色胡枝子 ( L espedez a bicolor) 、山杏 ( Prunus
armeniaca) 、山楂 ( Cratagus pi nnatif i da) 和小叶鼠
李 ( Rham nus parvif olia) 都具有耐旱的特性 ,所以
成为近邻 (表 1) .
31312 白石砬子国家级自然保护区 　样地的蒙古栎
树龄已有百年 ,长势良好 ,郁闭度高 ,林下喜荫乔木
占优势 ,特别是假色槭 ( A cer pseudo2siebol dianum )
几乎在每株蒙古栎下都有存在 ,平均为 8 株 (L S 值
为 8) . 白石砬子自然保护区蒙古栎的主要伴生乔木
种为假色槭、水榆花楸 ( Sorbus al nif olia ) 、紫椴
( Tilia am urensis) 等 ,主要伴生灌木种为关东丁香
( S yri nga vel uti na) 、东北鼠李 ( Rham nus yoshi noi) 、
瘤足卫矛 ( Euonym us paucif lorus) 、大字杜鹃 ( Rho2
dodendron schli ppenbackii) 等 (表 1) .
31313 龙潭山 　该山蒙古栎的主要伴生乔木种是黑
桦 ( Bet ula dahurica) 、五角枫和水榆花楸 ,而主要的
伴生灌木为山楂、二色胡枝子、双花忍冬 ( L onicera
chrysantha) 和小叶鼠李 (表 1) .
31314 二道白河 　本地区的蒙古栎存在于针阔叶混
交林的原生群落 ,蒙古栎、紫椴和红松 ( Pi nus ko2
raiensis) 都有几十米高. 蒙古栎的主要伴生乔木树
种有假色槭、紫椴、穰槐 ( M aackia am urensis ) 、红
272 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
表 1 　4 个样地蒙古栎及其邻近物种联结值
Table 1 Association values bet ween Quercus mongolica and its neighbor species in 4 samples
物种名
Species
样地 1 Sample 1
PC LS
样地 2 Sample 2
PC LS
样地 3 Sample 3
PC LS
样地 4 Sample 4
PC LS
二色胡枝子 Lespedeza bicolor 83 . 3 1 . 8 0 0 2313 013 0 0
山 　杏 Prunus armeniaca 70 . 0 1 . 6 0 0 0 0 0 0
山 　楂 Crataegus pi nnatif i da 63 . 3 2 . 0 0 0 50 . 0 1 . 0 0 0
小叶鼠李 Rham nus parvif olia 43 . 3 0 . 7 0 0 0 0 0 0
大果榆 Ul m us macrocarpa 40 . 0 0 . 7 0 0 0 0 0 0
五角枫 Acer mono 33 . 3 0 . 4 30 . 0 0 . 3 56 . 7 1 . 1 34 . 8 0 . 3
兴安胡枝子 Lespedeza dav urica 20 . 0 0 . 3 0 0 0 0 0 0
细叶胡枝子 Lespedeza juncea 20 . 0 0 . 3 0 0 0 0 0 0
小叶朴 Celtis bungeana 16 . 7 0 . 2 0 0 0 0 0 0
雀儿舌头 Leptopus chinensis 6 . 7 0 . 4 0 0 0 0 0 0
黄 　檗 Phellodendron am urense 6 . 7 < 0 . 1 0 0 0 0 413 < 011
春 　榆 Ul m us pumila 3 . 3 < 0 . 1 0 0 0 0 0 0
小叶杨 Popul us si monii 3 . 3 < 0 . 1 0 0 0 0 0 0
山荆子 M alus baccata 3 . 3 < 0 . 1 0 0 0 0 0 0
苦 　参 Sophora f lavescens 3 . 3 < 0 . 1 0 0 0 0 0 0
杞 　柳 S ali x integra 3 . 3 < 0 . 1 0 0 0 0 0 0
乌苏里鼠李 Rham nus ussuriensis 3 . 3 < 0 . 1 0 0 0 0 0 0
油 　松 Pinus tabulaef ormis 3 . 3 < 0 . 1 0 0 0 0 0 0
蒙古栎 Q uercus mongolica 3 . 3 < 0 . 1 0 0 0 0 0 0
假色槭 Acer pseudo2sieboldianum 0 0 93 . 3 8 . 0 0 0 65 . 2 1 . 1
水榆花楸 Sorbus alnif olia 0 0 53 . 3 1 . 1 36 . 7 0 . 4 0 0
紫 　椴 Tilia am urensis 0 0 46 . 7 0 . 7 0 0 65 . 2 0 . 7
花曲柳 Fraxinus rhyncophylla 0 0 20 . 0 0 . 2 3 . 3 < 0 . 1 21 . 7 0 . 3
关东丁香 Syringa veluti na 0 0 16 . 7 0 . 2 0 0 0 0
东北鼠李 Rham nus yoshinoi 0 0 16 . 7 0 . 3 10 . 0 0 . 1 0 0
瘤足卫矛 Euony m us paucif lorus 0 0 13 . 3 0 . 2 0 0 0 0
大字杜鹃 Rhododendron schli ppenbackii 0 0 10 . 0 0 . 2 0 0 0 0
短序胡枝子 Lespedeza cyrtobot rya 0 0 10 . 0 0 . 2 0 0 0 0
深山樱 Prunus verecubda 0 0 10 . 0 0 . 2 0 0 0 0
单花忍冬 L onicera monantha 0 0 6 . 7 0 . 1 0 0 4 . 3 < 0 . 1
裂叶榆 Ul m us lacinata 0 0 6 . 7 0 . 1 0 0 0 0
毛 　榛 Corylus mandshurica 0 0 3 . 3 < 0 . 1 3 . 3 < 0 . 1 30 . 4 0 . 7
光萼溲疏 Deutzia glabrata 0 0 3 . 3 < 0 . 1 0 0 0 0
花 　楸 Sorbus pohuashanensis 0 0 3 . 3 < 0 . 1 0 0 0 0
核桃楸 J uglans mandshurica 0 0 3 . 3 < 0 . 1 0 0 0 0
照山白 Rhododendron micranthum 0 0 3 . 3 < 0 . 1 0 0 0 0
天女木兰 M agnolia sieboldii 0 0 3 . 3 < 0 . 1 0 0 0 0
刺 　楸 Kalopanax septemlobum 0 0 3 . 3 < 0 . 1 0 0 0 0
黑 　桦 Bet ula dahurica 0 0 0 0 66 . 7 1 . 8 0 0
双花忍冬 L onicera chrysantha 0 0 0 0 20 . 0 0 . 2 0 0
卫 　矛 Euony m us alat us 0 0 0 0 16 . 7 0 . 5 13 . 0 0 . 1
无梗五加 Acanthopanax sessilif lorus 0 0 0 0 3 . 3 < 0 . 1 0 0
东北茶镳子 Ribes mandshurica 0 0 0 0 3 . 3 < 0 . 1 0 0
稠 　李 Prunus padus 0 0 0 0 3 . 3 < 0 . 1 0 0
裂叶榆 Ul m us lacinata 0 0 0 0 3 . 3 < 0 . 1 0 0
山 　杨 Populus davidiana 0 0 0 0 3 . 3 < 0 . 1 13 . 0 0 . 1
怀 　槐 M aackia am urensis 0 0 0 0 0 0 60 . 9 1 . 2
红 　松 Pinus koraiensis 0 0 0 0 0 0 47 . 8 0 . 7
青楷槭 Acer tegmentosum 0 0 0 0 0 0 26 . 1 0 . 3
白 　桦 Bet ula platyphylla 0 0 0 0 0 0 21 . 7 0 . 2
糠 　椴 Tilia mandshurica 0 0 0 0 0 0 21 . 7 0 . 2
暖木条荚艹迷 V iburnum burejaeticum 0 0 0 0 0 0 13 . 0 0 . 4
山荆子 M alus baccata 0 0 0 0 0 0 4 . 3 < 0 . 1
谷 　柳 S ali x taraiensis 0 0 0 0 0 0 8 . 7 < 0 . 1
赤 　杨 A lnus ti nctoria 0 0 0 0 0 0 4. 3 < 0. 1
松、五角枫、青楷槭 ( A cer tegmentosum ) 、水曲柳
( Fraxi nus m andshurica) 、白桦 ( Bet ula plat gphyl2
la)和糠椴 ( Tilia m andshurica) 等 ,主要伴生灌木有
毛榛 ( Coryl us m andshurica) 和卫矛 ( Euonym us ala2
t us) 等.
　　种间联结是指不同物种在空间分布上的相互联
3723 期 　　　　　　　　　　　　　于顺利等 :蒙古栎伴生种及邻体物种多样性的研究 　　　　　　　　
结性 ,种间的联结一般有两种情况 ,即负联结和正联
结 ,负联结表明的是两个物种所需的环境条件不同
或一个种的存在对另一个种不利而相互排斥 ,正联
结则表明两个种对环境差异有相似的反应或是一个
种的存在对另一个种有利[9 ] . 在龙潭山 (表 1) ,蒙古
栎的主要乔木伴生种为黑桦和五角枫. 黑桦和蒙古
栎在东北地区是非常耐旱的树种 ,所适应的环境也
比较相似 ,所以这两种植物生长在一起的可能性很
大 ;五角枫在龙潭山地区也常常与蒙古栎伴生 ,是因
为五角枫的幼苗和幼树比较耐荫 ,蒙古栎的存在有
利于五角枫生长. 在大青沟自然保护区 ,蒙古栎的主
要伴生种都是比较耐旱的 ,灌木如二色胡枝子、山楂
和山杏等 ,伴生乔木主要有大果榆 (小乔木) 和五角
枫. 大果榆也是极为耐旱的树种 ,与蒙古栎有极为相
似的环境需求 ,由于蒙古栎创造的遮荫条件 ,为五角
枫的存在提供了生存的环境. 在白石砬子自然保护
区 ,蒙古栎的主要伴生乔木为假色槭 ,由于本地区所
调查的蒙古栎样地中的蒙古栎皆为百年以上的参天
大树 ,乔木层盖度极高 ,为耐荫树种假色槭及水榆花
楸、紫椴和五角枫等的存在创造了得天独厚的条件.
长白山的情况也类似.
由上可见 ,根据蒙古栎的伴生种情况 ,其栎群落
可分为两种类型 :大青沟和龙潭山是演替较前期的
类型 ,生境较干旱 ;白石砬子和二道白河属于蒙古栎
群落演替较后期的类型 ,生境较湿润. 造成蒙古栎主
要伴生种差异的原因是所调查的蒙古栎处在不同的
群落演替阶段.
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作者简介 　于顺利 ,男 ,1966 年生 ,助理研究员 ,主要从事植
物分类和生态学方面的研究 ,发表论文 40 余篇. Tel :010 -
62591431 - 6531 ,E2mail :yushunli @yahoo. com
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