全 文 ：兰考泡桐生物量积累规律的定量研究*
杨
修* *
吴
刚
(中国科学院生态环境研究中心系统生态室,北京 100080)
黄冬梅
(海南大学计算中心, 海口 570228)
杨长群
(河南省西峡县林业技术推广站 474500)
摘要
对农桐复合经营兰考泡桐的干物质生产、积累和归还规律的系统研究表明, 兰考泡桐生物量随树龄增
大而增加,生物量在各器官的分配比例依次为:树干> 树枝> 树根> 树叶> 花; 兰考泡桐年干物质生产主要集
中在 5~ 7 月,占全年干物质生产总量的 77. 3% ; 兰考泡桐凋落物绝大部分为落叶,占凋落物总量的 87. 1% , 凋
落伴随年生长季节的全过程, 且每年出现两次高峰;兰考泡桐干物质积累主要发生在 5~ 7 月, 占全年干物质积
累总量的 72. 7% ; 兰考泡桐全生育期的干物质归还率为 33. 73% .
关键词
农桐复合经营
兰考泡桐
生物量
相对生长规律
Quantitative study on biomass accumulation of Paulownia elongata . Yang Xiu and Wu Gang ( Depar tment of Sy s

tems Ecology , Research Center f or Eco- Env ir onmental Sciences , A cademia Sinica, Beij ing 100080)
Chin. J . A p

p l. Ecol . , 1999, 10(2) : 143~ 146.
The study on dry matter production, accumulat ion and return of Paulow nia elongata in crop
Paulow nia intercrop

ping system shows that the biomass of P . elongata increased with tree age, and its distribution in each organ followed
the sequence: stem> branch> root> foliag e> flower. The yearly dry
matter production mainly occured from May to
July, accounting for 77. 3% of the whole yearly production. Defoliation accounted for 87. 1% of the total litter fall.
L itter fell throughout the who le yearly grow th period, and showed two peaks annually. The year ly dry
matter accu

mulation mainly occurred from May to July, accounting for 72. 7% of the w hole yearly accumulation, and the dry

matter return ratio during its w hole life per iod reached 33. 73% .
Key words
Crop
Paulow nia intercropping , Paulow nia elongata, Biomass, Law o f allometric gr owth.


* 中国科学院封丘农业生态开放实验站开放基金资助项目
( A950701) .


* * 通讯联系人.


1998- 06- 12收稿, 1999- 01- 20接受.
1
引

言


生物量研究是生态系统定量研究的基础.能量在
生态系统中的转移、养分循环及有机物生产的过程,都
是以生态系统各成分的生物量作为载体的, 所以生物
量的测定,乃是研究生态系统动态规律的基本资料.泡
桐( Paulow nia)是我国速生优质用材树种之一. 其生
长快、材质好、发叶晚、落叶早、枝叶稀疏、树冠透光率
高的优良生物学特性, 使其成为理想的农林复合经营
树种[ 9] .泡桐进入农田与农作物形成复合系统, 既能
调节气候、保持生态平衡、增强系统抗灾能力、促进农
业高产稳产,又能在短期内提供大量商品用材和林副
产品,增加经济收益,深受人民群众的欢迎. 华北地区
泡桐的种植数量在 90年代初已超过两亿株, 农桐复合
经营面积达 3. 467 ! 106hm2[ 5] . 泡桐生物量的定量分
析是农桐复合系统功能分析和结构优化的一部分, 将
为有效探讨农桐复合系统的物质流和能量流、调控生
产结构及建立持续稳定的农桐复合系统提供科学依
据.
2
试验地概况和测定方法
2. 1
试验地概况


试验地位于河南省扶沟县江村乡泡桐试验场, 32∀03# N,
114∀32# E.属暖温带季风气候,年均日照 2361h, 年均太阳辐射
507. 45kJ∃cm- 2 ,年均光合有效辐射 248. 63kJ∃cm- 2 , 年均温度
14. 4% , 年均降水量 678. 5mm. &0 % 积温 5272. 8% , &10% 积
温4692. 6% , 年无霜期 215d. 该区属黄河冲积平原, 土壤为沙
壤土, pH 值 7. 5,土层深厚 ,地势平坦, 土壤肥沃,土体中常有间
层出现, 对深根性的树木生长十分有利. 复合经营的桐种为乡
土桐种 兰考泡桐 ( Paulow nia elongata) , 株行距 4m ! 30m,
处成林阶段.
2. 2
测定方法[ 1, 2, 4, 6, 10, 11]
2. 2. 1 生物量测定
用收获法伐取 27 株农桐复合经营兰考泡
桐大树, 称量各自树干鲜重, 分层取样、烘干, 推算各样株树干
生物量. 求出单位体积桐材绝干重量, 作为兰考泡桐干材绝干
容重, 结合树干解析和活立木调查数据, 求出平均单株兰考泡
桐材积的生长过程,再依据兰考泡桐绝干容重与树干材积间的
应 用 生 态 学 报
1999 年 4 月
第 10 卷
第 2 期
































CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 1999, 10( 2)∋143~ 146
关系, 分别求出兰考泡桐生长各年树干生物量的积累过程. 其
计算公式为 : W干( kg) = V ( m3 ) ! C( kg∃m- 3) , 其中, W 干为树
干绝干种, V 为树干材积, C 为树干绝干容重. 1)树枝: 通过伐
树实测, 测得各样株树枝生物量. 同时, 建立枝条基径、长度与
单枝生物量的回归方程,据此可对不同大小枝条生物量进行推
算.对不同树龄兰考泡桐活立木生物量调查是通过调查各株枝
条数量及各枝条基径, 由回归方程求出各枝条生物量, 再相加
计算出全树枝条生物量. 2)根系: 兰考泡桐根系生物量测定比
较困难, 为了提供翔实材料, 对 27 株样木进行挖根实测, 建立
树干胸径与根系生物量关系的回归方程, 据此, 对兰考泡桐活
立木根系生物量和生长量进行估测. 3)树叶:用收获法测得 27
株样木树叶生物量.同时, 在树木旺盛生长期 7 月底至 8 月初
又对不同树龄 466 株兰考泡桐活立木叶生物量进行一次性补
充调查(通过调查单株叶片数量和平均单片叶重) , 获得树木生
长过程中叶量随树龄动态变化规律. 4)花: 在兰考泡桐盛花期
( 4 月 20~ 25 日)对不同树龄级进行了花生物量的一次性调查,
获得花生物量随树龄的动态变化规律.
2. 2. 2 生长量测定
在调查样地内,通过每木检尺选出10 株不
同径级的代表木(兰考泡桐树龄在调查的第一年为 8 年生, 第
二年为 9年生) ,进行为期 2 年的定期 (每 10 天)调查, 测定样
木胸径、枝条和叶的生长规律. 叶量除记载叶片数量增减外, 每
次(每 10天)都在样株以外的树木上取一定量( 100 片左右 )有
代表性的叶片作为样品进行生物量测定,推算单株叶现存量.
2. 2. 3 枯落物测定
在样地内, 合理设置 5 个 1m ! 1m 的方形
枯落物收集器,每 10 天对枯落物收集 1 次, 现场分类(枯花、落
叶、枯枝、虫粪、虫尸等) , 称重和取样, 样品带回室内烘干称量,
并推算各类凋落物量.
3
结果与分析
3. 1
兰考泡桐各器官的相对生长规律


农桐复合系统中兰考泡桐各器官相对生长及生物
量积累规律不仅反映系统的直接经济收益, 而且也反
映系统的持续性、稳定性. 因此, 弄清兰考泡桐物质积
累规律对设计和调控生产结构具有重要意义.


生物个体相对生长律( Law of Allometric Grow th)
理论可以理解为在一个有机体中各个维量之间存在幂
函数关系[ 3, 8] . 当林木全部重量或其部分重量与树木
某项测树指标之间存在相对生长关系时, 可以简单用
回归方程 W = aX b来表示.


对 27株兰考泡桐生物量实测资料、58 株 10年生
以上兰考泡桐大树解析木资料和 466株不同树龄兰考
泡桐立木生物量的调查资料进行了汇总, 所建立的各
项回归方程见表 1、2.由表 1、2可见, 不论是兰考泡桐
全株还是各器官生物量与胸径或树龄之间的相对关系
均达极端显著水平,说明上述模型完全可用来估算该
地兰考泡桐生物量.
表 1
兰考泡桐各器官生物量(W)与胸径( D)之间的回归方程
Table 1 Regression equations between biomass (W) of each Paulownia or

gan and DBH(D)
器官生物量
Organ biomass( kg)
回归方程
Regression equations
相关系数
Correlat ion coef ficient
树干 Stem WS= 0. 021158D2. 43244 0. 9978
树枝 Branch WB= 0. 057869D2. 06599 0. 9959
树根 Root W R= 0. 030740D 2. 10612 0. 8387树叶 Leaf WL= 0. 060045D1. 54688 0. 9891
花* Flow er WF= 0. 004619D2. 10517 0. 9980全树 T otal W T= 0. 077180D 2. 27598 0. 9965
材积 Volum e( m3) V= 0. 000089D2. 43787 0. 9987
* 兰考泡桐树龄 5年生以上.表中胸径( D)的适应范围为 4~ 44cm.
表 2
兰考泡桐各器官生物量(W)与树龄( A)之间的回归方程
Table 2 Regression equations between biomass (W) of each Paulownia or

gan and tree age ( A)
器官生物量
Organ biomass( kg)
回归方程
Regression equations
相关系数
Correlat ion coef ficient
树干 Stem WS= 0. 292079A2. 30480 0. 9974
树枝 Branch WB= 0. 449196A2. 04354 0. 9900
树根 Root W R= 0. 301849A 1. 98982 0. 8387树叶 Leaf LW= 0. 311449A 1. 48319 0. 9891
花* Flow er WF= 0. 070233A1. 79627 0. 9926全树 T otal W T= 0. 884299A 2. 16595 0. 9995
* 兰考泡桐树龄 5年生以上.表中树龄(A)的适应范围为 1~ 14年.
3. 2
兰考泡桐干物质的年生产、积累和归还过程
3. 2. 1 兰考泡桐年干物质生产过程
进入生长季节
后,兰考泡桐首先开始开花, 而后发芽、展叶、生长. 为
了准确测定兰考泡桐有机物质年生产过程, 对农桐复
合经营的兰考泡桐各器官逐月生长变化进行了连续 2
年的测定.从图 1可看出,兰考泡桐在 1年生长过程中
图 1
兰考泡桐各器官干物质的年生产过程
Fig. 1 Yearly dry mat ter accumulat ion process of each Paulow nia organ.
( .树干 Stem, ) .树枝 Branches, ∗ .树叶 Leaves, +.树根Roots.
各器官干物质生产量随季节变化而变化. 泡桐花只能
持续 40~ 45d,干物质生产主要集中在 4月, 而凋落集
中在 5月;泡桐叶随生长季节变化, 从无到有,从少到
多,又伴随着凋落过程,从有到无, 其生长高峰期出现
在 5月,以后递减,从 9月开始便停止增加; 树干生长
主要集中在春材阶段, 5~ 7月生长最快, 干物质生产
量占全年的 78. 9% ,进入 9月以后生长异常缓慢; 枝
条干物质生产在季节生长变化中出现两次高峰, 5月
干物质生产量最大, 出现第 1 次高峰, 以后逐渐降低,
在9月随着叶子凋落前的养分转移, 其生长出现第2
144 应
用
生
态
学
报


















10卷
表 3
兰考泡桐干物质的季节生产过程
Table 3 Monthly dry matter production process of Paulownia
项目
Item
月份 Month
3 4 5 6 7 8 9 10 11

生产量 Product ion ( kg DW) 0 2. 2144 17. 9387 14. 8347 8. 9462 4. 0425 3. 8611 2. 0910 0. 0584 53. 9870
占年总量的% % of total 0 4. 1 33. 2 27. 5 16. 6 7. 5 7. 2 3. 9 0. 1 100
表中数据为两年平均值;干物质生产量包括树干、树枝、树叶、树根、花、被食量及其它部分的总量.
次高峰.从表 3可看出, 兰考泡桐在 1 年生长过程中,
其物质生产主要集中在生长前期的 5~ 7月, 占全年干
物质生产总量的 77. 3%.
3. 2. 2兰考泡桐年枯落物归还过程
生态系统有机物
质归还状况的研究十分重要,它是物质循环的重要途
径,直接影响生态系统的稳定与发展.归还率愈高, 土
壤肥力状况愈好,系统愈稳定, 生产力也愈高.林木凋
落物是干物质生产量的重要组成部分, 每年有大量有
机物质以凋落物形式归还土壤, 在养分循环和维持土
壤肥力方面起着重要作用.


兰考泡桐年干物质生产量包括根、干、枝、叶、花在
一年中积累的有机物质以及被食量的总和. 除部分积
累于树木的干、根、枝中外,其余以凋落物形式归还.兰
考泡桐枯落物主要由落叶、落花组成,其次是虫粪、虫
尸、落枝、落蕾、落果和芽鳞等(表4) . 从兰考泡桐枯落
表 4
单株兰考泡桐枯枝落叶的年归还过程
Table 4 Annual li tterfall process of single tree Paulownia ( kg∃tree- 1)
月份
Month
落花
Flow er
lit t erfall
落叶
Leaf
lit t erfall
虫粪
Insect
feces
虫尸
Dead
insect
bodies
其它
Other
litt erfall
合计
Total
4 0. 5979 0 0 0 0 0. 5979
5 1. 6165 0. 1683 0. 0006 0. 0063 0. 0120 1. 8037
6 1. 0260 0. 0111 0. 0012 0. 0686 1. 1069
7 0. 8563 0. 0299 0. 0027 0. 0629 0. 9518
8 0. 8955 0. 0326 0. 0165 0. 0234 0. 9680
9 2. 1985 0. 0671 0. 0003 0. 0500 2. 3159
10 4. 5973 0. 0386 0. 0048 0. 0488 4. 6895
11 8. 7647 0. 0024 0. 0012 0. 0542 8. 8225
合计 T otal 2. 2144 18. 5066 0. 1823 0. 0330 0. 3199 21. 2562
注:表中数据为 2年观测的平均值.
物归还量来看, 绝大部分为落叶, 占总凋落量的
87. 1%,伴随生长季节的全过程.整个年凋落过程可大
致分为 3个阶段,第一阶段是从生长开始至 5月底,出
现第 1次凋落高峰, 主要是落花;第 2阶段是 6~ 8月,
进入稳定生长阶段, 凋落物较少;第 3阶段是从 9月到
生长季末,由于光照时间越来越短及叶子老化等原因,
树冠内膛叶子逐渐脱落, 到 11月, 在霜冻和季风影响
下,叶片大量脱落,出现第 2次凋落高峰.
3. 2. 3 兰考泡桐干物质的年生产、积累和归还动态变
化
兰考泡桐一年中干物质生产总量等于积累量与凋
落量的总和.积累量是指树干、树枝和树根在年生长过
程中的干物质积累, 不包括树木活叶片的干物质量,因
为活叶片随着季节的变化,到生长季末全部脱落, 最终
图 2
兰考泡桐干物质的生产、积累和归还过程
Fig. 2 Yearly dry mat ter production, accumulat ion and return process of
single
t ree Paulow nia .
( .生产 Product ion , ).积累 Accumulat ion, ∗ .归还 Return.
表 5
兰考泡桐各器官生物量随树龄的变化规律
Table 5 Changing laws of each Paulownia organ# s biomass along tree age( kg∃tree- 1)
树龄
T ree age
( yr. )
树干 Stem
重量
Weight
%
树根 Root
重量
Weight
%
树枝 Branch
重量
Weight
%
树叶 Leaf
重量
Weight
%
花 Flower
重量
Weight
%
其它 Other
重量
Weight
%

重量
Weight
%
1 0. 37 35. 6 0. 31 29. 8 0. 36 34. 6 1. 04 100
2 1. 43 26. 7 1. 20 22. 4 1. 85 34. 5 0. 81 15. 1 0. 07 1. 3 5. 36 100
3 3. 00 26. 0 2. 65 23. 0 4. 24 36. 7 1. 45 12. 6 0. 20 1. 7 11. 54 100
4 5. 59 27. 1 4. 80 23. 3 7. 64 37. 1 2. 28 11. 1 0. 30 1. 5 20. 61 100
5 10. 06 29. 4 7. 38 21. 5 12. 05 35. 2 3. 28 9. 6 1. 10 3. 2 0. 38 1. 1 34. 25 100
6 18. 37 34. 5 10. 70 20. 1 17. 49 32. 9 4. 48 8. 4 1. 73 3. 3 0. 43 0. 8 53. 20 100
7 27. 03 36. 5 14. 50 19. 6 23. 96 32. 4 5. 69 7. 7 2. 35 3. 2 0. 47 0. 6 74. 00 100
8 38. 97 38. 9 18. 91 18. 9 31. 48 31. 4 6. 99 7. 0 3. 30 3. 3 0. 52 0. 5 100. 17 100
9 51. 39 40. 0 23. 95 18. 6 40. 04 31. 2 8. 29 6. 5 4. 25 3. 3 0. 56 0. 4 128. 48 100
10 63. 89 40. 5 29. 36 18. 6 49. 66 31. 5 9. 50 6. 0 4. 84 3. 1 0. 61 0. 4 157. 86 100
11 72. 89 39. 2 35. 63 19. 2 60. 34 32. 4 11. 02 5. 9 5. 43 2. 9 0. 66 0. 4 185. 97 100
12 91. 69 40. 7 42. 24 18. 8 72. 07 32. 0 12. 39 5. 5 6. 00 2. 7 0. 69 0. 3 225. 08 100
13 111. 46 41. 8 49. 76 18. 6 84. 88 31. 8 13. 42 5. 0 6. 70 2. 5 0. 72 0. 3 266. 94 100
14 127. 25 41. 5 57. 59 18. 8 98. 76 32. 2 14. 88 4. 9 7. 45 2. 4 0. 75 0. 2 306. 68 100
平均 Average 44. 5 35. 6 21. 4 20. 8 38. 8 30. 8 6. 8 10. 0 4. 3 2. 1 0. 5 0. 7 112. 2 100
1452 期













杨
修等:兰考泡桐生物量积累规律的定量研究









没有积累.兰考泡桐季节生产过程中的干物质生产、积
累和归还规律见图 2.从图 2可看出, 凋落归还过程伴
随兰考泡桐生长的全过程且出现两次高峰. 积累过程
主要在生长开始至 7月; 9月以后, 积累量随着生长速
度的降低而数量减少,而该期叶子生长基本停止, 所以
积累量基本等于树木生长量.
3. 3
兰考泡桐干物质生产、积累和归还量随树龄的变
化规律
3. 3. 1兰考泡桐干物质生产量随树龄的变化规律
农
桐复合经营的泡桐从定植到采伐, 树木从小到大, 年年
积累.随着树龄的变化,各器官量也在变化. 为了了解
这一变化规律, 分别对 466株不同树龄的兰考泡桐进
行了胸径、树高、枝量、叶量、花量的测定, 结合伐树实
测和树干解析资料, 以及兰考泡桐季节生长的各项调
查资料进行推算,其基本变化规律见表 5.从表 5可看
出,一株 14年生的兰考泡桐,在整个生育期内干物质
生产总量达 306. 68kg ,各器官干物质生产量随树龄增
长呈不断增加趋势, 其生物量在各器官分配的依次顺
序为:树干 35. 6% > 树枝 30. 8% > 树根 20. 8% > 树
叶 10. 0%> 花 2. 1% .
3. 3. 2兰考泡桐连年干物质归还动态和归还率
兰考
泡桐生长过程中的枯落物归还量随树龄变化而变化.
随树龄增长,树冠体积不断增大,叶量增多,凋落量随
之增加(表 6) .虫尸、虫粪和其它项的归还量是根据兰
考泡桐达到各树龄时的平均冠幅占所测定兰考泡桐冠
幅比例关系推算而得. 1 株 14 年生的兰考泡桐, 在整
个生育期内干物质归还总量达 144. 34kg ,随着树龄的
增长,干物质归还量表现为逐年增加趋势,其主要凋落
表 6
兰考泡桐连年干物质归还量
Table 6 Dry matter return amount of Paulownia in successive years( kg∃
tree- 1)
树龄
T ree
age
( yr. )
落叶
Leaf
lit t erfall
落花
Flow er
lit t erfall
虫粪
Insect
feces
虫尸
Dead
insect
bodies
其它
Other
litt erfall
合计
Total
1 0. 36 0. 00 0. 00 0. 00 0. 36
2 0. 81 0. 03 0. 00 0. 04 0. 88
3 1. 45 0. 07 0. 01 0. 12 1. 65
4 2. 28 0. 10 0. 02 0. 18 2. 58
5 3. 28 1. 10 0. 13 0. 02 0. 23 4. 76
6 4. 48 1. 73 0. 15 0. 03 0. 26 6. 64
7 5. 69 2. 35 0. 16 0. 03 0. 28 8. 51
8 6. 99 3. 30 0. 18 0. 03 0. 31 10. 81
9 8. 29 4. 25 0. 19 0. 03 0. 33 13. 10
10 9. 50 4. 84 0. 21 0. 04 0. 36 14. 95
11 11. 02 5. 43 0. 22 0. 04 0. 39 17. 11
12 12. 39 6. 00 0. 23 0. 04 0. 41 19. 08
13 13. 42 6. 70 0. 25 0. 04 0. 43 20. 84
14 14. 88 7. 45 0. 26 0. 05 0. 45 23. 08
 94. 84 43. 15 2. 16 0. 39 3. 79 144. 34
表 7
兰考泡桐生长过程中逐年干物质的归还率
Table 7 Dry matter return ratio of Paulownia in successive years
树龄T ree age ( yr. )
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
总归还率
T otal
归还率( % ) 34. 62 18. 80 23. 37 24. 07 29. 35 28. 01 31. 01 31. 17 33. 49 35. 19 39. 74 33. 94 34. 20 38. 10 33. 73
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物为落叶和落花.


根据上述对兰考泡桐生长过程中干物质生产和归
还分析,可计算出兰考泡桐在生长过程中逐年干物质
归还率(表 7) . 从表 7 可看出, 随着树龄增长, 兰考泡
桐干物质归还率呈波浪式增加趋势. 14年生的兰考泡
桐在其全生育期内干物质的总归还率为 33. 73%, 对
改良土壤条件, 稳定生产力,保证系统稳定性具有重要
意义.
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作者简介
杨
修,男, 36 岁,博士后. 研究方向为农林复合经
营、乡村可持续发展及退化生态系统的恢复与重建. 发表学术
论文多篇,并获得多项科研成果奖励. E- mail: y angx iu@ mail.
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用
生
态
学
报


















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