全 文 ：【21 世纪应用生态学科前沿报告会专栏】
21 世纪植物化学生态学前沿领域 3
孔垂华　(华南农业大学热带亚热带生态研究所 ,广州 510642)
【摘要】　植物和其它有机体通过次生物质为媒介的化学作用关系近年引人注目 ,其中植物的诱导化学防
御 ,植物的化学通讯 ,植物次生物质和进化的关系 ,植物与人类的化学关系和海洋植物化学生态学是 21 世
纪植物化学生态学值得关注的前沿领域. 植物化学生态学前沿领域的进展将为实现 21 世纪的持续发展 ,
尤其是在生态安全条件下提高农业产量并达到对病虫草害的有效控制方面具有重要意义.
关键词 　植物化学生态学 　植物次生物质 　化学防御和通讯 　人类 　进化 　海洋植物
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 03 - 0349 - 05 　中图分类号 　Q946 　文献标识码 　A
Frontier f ields of plant chemical ecology in the 21st century. KON G Chuihua ( Institue of Tropical and S ub2
t ropical Ecology , South China A gricultural U niversity , Guangz hou 510642) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13
(3) :349～353.
It has focused on chemical interactions between plant and other organisms ,which mediated by secondary plant
metabolites in recent years. Induced chemical defense in plant ,plant chemical communication , relationships be2
tween secondary plant metabolites and evolution ,chemical relationships between plant and human and chemical e2
cology of marine plant are the frontier fields needed attention of plant chemical ecology in the 21st century.
Progress in these frontier fields of plant chemical ecology will play an important role in sustainable development ,
particular in increasing agricultural production and effective control of pest ,disease and weed under ecological se2
curity in the 21st century.
Key words 　Plant chemical ecology , Secondary plant metabolite , Chemical defense and communication , Hu2
man , Evolution , Marine plant .
3 国家自然科学基金资助项目 (30170182 和 30070130) .
2001 - 07 - 23 收稿 ,2001 - 09 - 17 接受.
1 　引 　　言
20 世纪 ,化肥农药的发明和应用 ,根本性地改变了农业
生产和病虫草害的防治方式. 然而 ,化肥农药引起的土壤退
化、病虫草害抗性和环境污染等问题也日益困扰着农业的持
续发展 ,如何在生态安全的条件下提高农业产量和达到对病
虫草害的有效控制 ,成为 21 世纪的焦点问题. 事实上 ,无论
是自然生态系统还是人工生态系统 ,生物和生物、生物和环
境之间都存在着通过化学物质为媒介的相互作用关系 ,探讨
发现并充分利用这些自然的化学作用规律对实现 21 世纪的
持续发展具有重要价值. 如果说 20 世纪化肥农药的发明应
用是科学对人类的巨大贡献 ,而又带来困扰的话 ,那么 20 世
纪 70 年代兴起的以研究探讨生物和生物、生物和环境间化
学作用关系的新兴学科 ———化学生态学 ,正是科学对这一困
扰的反思.
植物在生态系统中占有重要的地位 ,植物也是次生代谢
物质的主要来源[3 ] . 植物和植物、植物和微生物、植物和动物
之间普遍存在着通过次生物质为媒介的化学作用关系 [10 ] .
因此 ,以研究植物次生物质生态功能为内容的植物化学生态
学 ,近 20 年来有了长足的发展 ,这不仅对揭示植物与其它有
机体之间的化学作用关系和阐明生物共进化原理具有重要
的理论价值 ,而且为符合持续发展策略的植物保护提供了新
的机会.
2 　植物化学生态学的前沿领域
211 　植物的诱导化学防御
植物次生物质对昆虫和病源微生物的化学防御作用早
已被揭示 ,但自发现金甲豆受到叶螨危害时就释放挥发分
子 ,引诱叶螨的捕食者智利植绥螨这一结果以来 [7 ] ,生产者
植物/ 植食性动物 (害虫) / 食植动物为食的食肉动物 (捕食者
或天敌)三营养段食物链之间的化学关系引起了广泛的重
视. 愈来愈多的研究阐明了植物/ 害虫/ 天敌三者之间通过次
生物质为媒介的化学关系 ,而且这种关系往往是动态的. 只
有当害虫侵食时 ,植物才开始合成防御性和引诱天敌的次生
物质 ,显示植物具有非常熟练的调控防御性次生物质产生和
释放的机制[19 ] ,而且植物的这种诱导化学防御机制常常是
迅速和系统的[32 ] . 到目前为止 ,植物的诱导化学防御及其机
制研究都聚焦在植物和害虫之间 [1 ,23 ,25 ] . 当甜菜夜蛾幼虫取
食伤害玉米时 ,玉米立即系统地释放挥发性的萜类物质吸引
夜蛾的天敌寄生蜂. 而玉米机械伤害时则不释放引诱天敌的
挥发物 ,显示植物能够识别机械伤害和虫害. 进一步的机制
研究证实[1 ] ,甜菜夜蛾口腔唾液中含有 N2(172羟基2亚油酰
基)2L2谷氨酰胺 (Volicitin) ,当甜菜夜蛾咬食玉米时 ,玉米体
应 用 生 态 学 报 　2002 年 3 月 　第 13 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2002 ,13 (3)∶349～353
内的信使茉莉酸衍生物被 Volicitin 激活 ,而决定释放引诱寄
生蜂的萜类分子 (图 1) . 同样的结果也出现在棉花、菜豆和
白菜[20 ,21 ,31 ]等害虫和天敌的三级营养关系上. Kessler 和
Baldwin[16 ]报道了植物/ 害虫/ 天敌三者化学关系的最新研
究成果 ,证明不仅在实验室和人工控制系统 ,而且在自然条
件下 ,植物通过释放引诱天敌的挥发物质也可以达到对相关
害虫的有效控制 ,确证植物这种通过释放引诱天敌的间接化
学防御可以在自然条件下操作和应用.
图 1 　玉米/ 甜菜夜蛾/ 寄生蜂三营养段食物链之间的化学关系
Fig. 1 Chemical relationships in the tritrophic interaction among corn ,
S podoptera exigua and parasitic wasp .
212 　植物的化学通讯
生物体种间和种内通过释放次生物质为媒介的化学通
讯一直受到关注. 自 20 世纪 60 年代开始 ,昆虫释放的各类
化学信息物质和植物在伤害时能产生引诱昆虫的化学物质
已被逐步揭示. 那么 ,植物间也能通过释放化学物质进行交
流通讯吗 ? 这是一个非常诱人且具有挑战性的研究领域. 20
世纪 80 年代初 ,一些学者发现[2 ,24 ] ,红桤木、柳树、白杨和糖
枫等在受到病虫及机械伤害时不仅能自身增加酚类次生物
质抵抗伤害 ,还能很快释放挥发性分子 ,通知邻近的树木产
生相应的化学防御物质. 随后的研究都证实 ,植物在受到伤
害 ,尤其是虫害时 ,能够通过释放化学物质通知邻近同种植
物产生相应的次生物质 ,抵御伤害. 一些植物种内挥发性的
化学通讯物质是茉莉酸及其甲酯等衍生物 [8 ,9 ,26 ] . 尤其是茉
莉酸甲酯在室温条件下有较高的挥发度 ,不仅能通过空气媒
介传递到同株植物其它的未伤害部位 ,还可以传递到较远的
其它同种植物 ,而且 10μl 数量级浓度的茉莉酸甲酯就可以
发生信息传递效应. 植物通过茉莉酸衍生物的化学通讯 ,可
以发生在植物种内 ,不同植物种间同样可以发生相应的化学
通讯关系. 北美艾灌木 ( A rtemisia t ridenf ata) 可以产生并释
放茉莉酸甲酯通知邻近的番茄植株 ,番茄植株会很快响应而
产生有保护作用的蛋白酶抑制剂 [9 ] . 植物种间化学通讯研究
的另一方面是高等植物和寄生植物及微生物之间的化学信
号问题 ,尤其是寄生植物种子通过识别寄主植物释放的化学
信号物质来萌发. 杂草独脚金 ( S t riga asiatica)是广泛分布在
禾本科作物上的寄生植物 ,其种子在没有寄主植物出现时 ,
往往在土壤中休眠很多年 ,一旦寄主作物如高粱、玉米、水
稻、甘蔗等出现 ,种子会很快萌发. 研究证实 ,高粱等作物根
部分泌的 Sorgolenone ,独脚金种子能够识别而很快萌发 [4 ] .
　　在植物生态系统中 ,无论是土壤还是地上部空间都充满
着各类次生物质. 这些次生物质有很多是有信号传递功能
的.植物的化学信号可以在细胞、器官、植株、种群和群落 5
个水平上进行传递并发生效应 [27 ] . 深入系统地探讨植物的
化学通讯关系对认识植物和其它有机体间的化学相互作用
有着重要的价值 ,但植物间的化学通讯和昆虫间及植物和昆
虫间的化学通讯有较大的差异. 一个最大的困难在于昆虫有
神经传导系统 ,通过昆虫的感应器官可以较容易地揭示化学
信息物质的效应 ,而植物对化学信号的接受和传导涉及到复
杂的生理生化过程 ,目前尚无有效途径去评价植物对化学信
号分子的反应. 因此 ,植物化学通讯的研究 ,尚需在研究思
路、方法和技术上取得突破.
213 　植物次生物质和进化的关系
植物次生物质的多样化及其生物合成途径是在长期对
环境的适应条件下逐步形成的 ,尤其是在与食植的动物和寄
生微生物的相互作用中共同进化而成 [18 ] . 植物和其它有机
体之间的协同进化关系现已被普遍接受 ,在一亿年前 ,被子
植物之所以能取代当时覆盖陆生系统中的裸子植物 ,一个重
要的原因是昆虫的大量分化 ,许多种类昆虫获取花粉为植物
受精发挥了巨大的作用. 大部分植物开始由风媒受精向虫媒
受精转化 ,为了吸引更多的昆虫取蜜 ,许多植物开始向能产
生释放吸引昆虫的气味和放出蜜露等方向进化 [22 ] . 另一方
面为了阻止昆虫及动物的大量取食 ,被子植物逐步发展出来
各种对昆虫及动物取食的化学保护机制. 随后 ,许多昆虫及
动物克服了一些植物所产生的各种防护的次生物质 ,植物面
对这一情况 ,在进化过程中也在次生物质的结构及合成途径
上采取了相应的转变 [10 ] . 事实上 ,在“蕨类 →裸子 →木本被
子 →草本被子”这一植物进化序列中 ,植物次生物质确实是
从糖类和氨基酸基本代谢 ,经由莽草酸乙酸聚乙酰生成最原
始的单宁等酚类衍生物进化成从糖和脂肪代谢 ,经由乙酰辅
酶 A、甲羟基戊酸和异戊基焦磷酸盐生成类萜和甾类化合
物[18 ] .在植物的进化过程中 ,莽草酸途径合成的酚类产物越
来越多的被甲羟基戊酸2乙酸途径合成的萜类产物所代替 ,
显示植物次生物质及其合成途径与植物进化显著相关 [18 ]
(表 1) .
053 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
表 1 　植物次生物质和植物进化的关系
Table 1 Relationships bet ween secondary plant metabolites and plant
evolution
物 种
Species
缩合单宁
Condensed
tannin
异喹啉
生物碱
Isoquinoline
alkaloid
水解单宁
Hydro2
lysis
tannin
吲 　哚
生物碱
Indole
alkaloid
类 　萜
Terpe2
noid
聚乙烯炔
Polyacety
lenes
裸子植物 Gymnospermen + + + + + - - - - -
木兰目 Magnoliales + + + + + - - - - -
番茄枝目 Annonales + + + + + - - - -
樟　目 Laurales + + + + + - - - -
百合亚门 Lilaatae + + + + + - - - -
中央胎座目 Caryophyllales + + + + + - - -
豆　目 Fabales + + + + + - - -
蔷薇目 Rosales + + + + + - - -
桃金娘目 Myrtales + - + + + + - -
杜鹃花目 Ericales - - + + + + + - -
玄参目 Scrophulariales - - + + + + + - -
野生芝麻目 Lamiales - - - + + + + + - -
茜草目Brubiales - - - + + + + + -
龙胆目 Gentianales - - - + + + + +
茄　目 Solanales - - - + + + + +
菊　目 Asterales - - - + + + + +
+ 表示生物合成该类物质 , - 表示不合成该类物质. + Indicated to
biosynthesis secondary metabolites and it did not for - .
　　从植物次生物质的分类及相应生物合成途径可以看出
植物次生物质和植物进化的关系 ,就植物产生某类次生物质
的个体分子而言 ,同样能表现出进化的关系. 黄酮是一类许
多植物产生的次生物质 ,往往真正能发挥化学防御作用的仅
是一些特定结构的黄酮. 面对环境的变化 ,植物通过改变一
类次生物质及其生物合成途径需要漫长的进化历程 ,大多数
情况下 ,植物是在现有合成的次生物质的基础上发生分子结
构变异. 黄酮可以通过氧的配糖化 (包括糖的酰化) 、羟基化
和甲基化实现突变而形成能抵御动物取食的活性分子结构 ,
而且这种突变过程是不可逆的 [5 ] . 突变形成的活性黄酮分子
将和原有未突变的其它分子协同作用而适应环境的变化. 这
是为什么植物往往产生众多的同类次生物质 ,但只有少部分
结构独特而发挥效应的中心分子的原因.
另外 ,从作物对病虫草害抗性的变化同样可以看到植物
次生物质和进化的关系. 作物是人类根据食品和纤维等人为
目的精心驯化培育的 ,每一个作物都有它的原始祖先 ,大量
的研究证实 ,作物的原始祖先及其野生种为了竞争和生存的
需要而产生有效的抵御病虫草害的次生物质 ,而在人为驯化
培育的现代品种中 , 这种功能逐步丧失[17 ] . 野生土豆
( Solanum berthaulii)的茎叶覆盖着许多绒毛 ,除了可以作为
物理屏障防御虫害外 ,绒毛还能产生和释放类萜及生物碱次
生物质驱散蚜虫和叶蝉类害虫 ,而现代栽培的土豆品种已丧
失了这一功能 ,对蚜虫和叶蝉害虫的防治完全依赖人类 [11 ] .
虽然作物产生次生物质自我防御的能量被转移到营养物质
的生产上 ,但作物许多产生次生物质功能的丧失 ,不仅失去
了化学防御能力 ,也使作物的风味逐步消失 [10 ] . 人类对作物
的取食行为并不完全依赖于对营养的摄取 ,尤其是在经济发
展的 21 世纪. 如何恢复一些作物产生抗病虫害及风味次生
物质的功能是一个值得关注的问题.
214 　植物与人类的化学关系
在过去的 25 年里 ,由于种族植物学 ( Ethnobotany) 、种族
药物学 ( Ethnopharmacology)的发展 ,人类化学生态学的研究
也被广泛重视. 人类化学生态学一个最活跃的领域是人类和
植物间的化学关系 [3 ,30 ] ,关注的焦点是为什么在过去 15000
年里人类选择了当前的取食作物及其产生的相应种族饮食
习惯和文化. 人类学研究 [6 ]揭示 ,人类和灵长类动物非常擅
长选择平衡营养 ,人类选择的食物包含 5 个主要平衡营养成
分 :碳水化合物、蛋白质、类脂、核酸和维生素. 那么在人类选
择食物时化学因素起什么样的作用呢 ? 大量的研究已经证
明 ,植物次生物质在抵御动物和微生物的侵袭中起着重要的
作用 ,能合成生氰物质的植物当遇到昆虫及动物取食时可以
释放剧毒的氢氰酸 ,氢氰酸对人类同样是剧毒的. 然而 ,在上
万年的人类历史中 ,人类恰恰选择了能产生剧毒生氰物质的
植物作为自己的主要食物 [13 ] . 在目前人类大量消耗的前 24
类作物中 ,至少 16 种起源于能合成生氰物质的植物 ,5 类中
至少部分种也能合成生氰物质 ,只有番茄、白菜和椰子 3 类
与生氰物质无关 (表 2) .
表 2 　人类食物与生氰物质作用的关系
Table 2 Relationship bet ween human food and cyanogenesis
作　物
Crop
产 量 3
Produc2
tion
(106t)
生氰物
质作用
Cyanoge2
nesis
作　物
Crop
产 量 3
Produc2
tion
(106t)
生氰物
质作用
Cyanoge2
nesis
玉米 Maize 588. 2 + 香蕉Bananas 5717 + / -
小麦 Wheat 586. 1 + 苹果 Apples 5515 +
水稻 Paddy rice 569. 9 + 豆类植物 Pulses 54. 1 +
土豆 Potatoes 306. 0 + / - 白菜 Cabbage 4915 -
木薯 Cassava 165. 6 + 西瓜 Watermelon 4417 +
大麦Barley 157. 0 + 椰子 Coconuts 4416 -
甜薯 Sweet potato 138. 4 + 洋葱 Onions 3715 + / -
大豆 Soybean 129. 1 + / - 番薯 Yams 3211 +
粗糖 Raw sugar 126. 8 + 燕麦 Oats 3111 +
番茄 Tomatoes 88. 7 - 油菜 Rapeseed 3016 +
高粱 Sorghum 69. 1 + 花生 Peanut 3012 +
橙 Oranges 58. 7 + / - 小米 Millets 2818 +3 数据来源于粮农组织 ( FAO) 1997 年统计报告 From FAO ,Quarter2
ly Bulletin of Statistics ,1997 ,10 (3/ 4) . + 表示全部种属合成生氰物质
Indicate cyanogenic , , + / - 表示部分种属合成生氰物质 Indicate that
there are cyanogenic species in the same genus , - 表示全部种属不合成
生氰物质 Indicate no cyanogenesis in genus.
　　目前的研究推测 ,人类选择合成生氰物质的植物为主要
食物可能发生在采猎和耕作时代的过渡期间. 人类祖先选择
这些植物为食主要是它们当时能够大量生长和普遍存在 ,很
显然 ,这些植物茎叶对昆虫取食的防御作用也引起人类祖先
的注意 ,使得人类主要取食它们的果实并通过摄入大量的肉
类蛋白来解毒生氰物质 [14 ] . 人类祖先选择的含有生氰物质
的植物经数千年的驯化 ,现代品种中的许多有毒成分已经消
失或含量很少 ,再加上烹调方法的改进 ,许多有毒成分会被
浸洗溶去和在烹调过程中破坏 ,如大豆中胰蛋白酶抑制剂的
受热变性就是一例 [30 ] .
既然人类和取食植物之间存在着化学关系 ,那么人类和
驯化植物之间同样存在着共进化的关系 ,而且这种共进化关
系仍然影响着当代人类在地缘分布上的生物多样性 ,不同种
族和地域人类取食含有不同次生物质植物形成了特定的人
类和植物的化学关系. 这种不同地域种族人类对特定驯化植
物的饮食习惯对人种的进化 ,尤其是微进化起着重要的作
1533 期 　　　　　　　　　　　　　　　孔垂华 :21 世纪植物化学生态学前沿领域 　　　　　　　　
用. Jackson[12 ]研究发现 ,在仅考虑人和植物的二元关系条件
下 ,东亚种族长期过量摄取含有黄酮和多酚类物质的茶 ,唾
液脯氨酸蛋白丰富 ,癌病发生率增加 ;北大西洋欧洲种族长
期摄取含有麦胶蛋白肽的小麦 ,HLADQ2 + 表现型明显 ,腹腔
疾病为害. 人类和植物的关系常常涉及第三者 ,这样在考虑
人/ 植物/ 寄生微生物三元关系下 ,地中海种族长期摄取含有
糖甙蚕豆素的蚕豆 ,红细胞 G6PD 变体则同 Gdmed 和蚕豆
病体非常相象 ;西非种族主要摄取含有糖甙生氰物质的木
薯 ,则 HbβS表现型明显 ,常患镰形细胞性贫血. 以上不同地
域种族因取食含有不同次生物质而引起的疾病 ,在长期的过
程中 ,人体为了抵御疾病 ,一些基因必然引起修饰改变 ,进而
影响到种族的分化.
人类化学生态学的研究近年在西方受到极大的重视 ,中
国目前尚无人关注这一研究领域. 中国有着悠久的历史 ,众
多的民族有着不同的饮食习惯 ,人类化学生态学的研究在中
国存在着得天独厚的资源和历史文化条件 ,希望 21 世纪这
一研究领域的重大突破能够产生于中国.
215 　海洋植物化学生态学
21 世纪是海洋的世纪 ,对海洋生物和生态学的研究成
为各国关注的焦点. 海洋化学生态学的研究近年在发达国家
非常热门 ,而在有着众多海洋资源的中国 ,似乎还没有学者
涉及这一领域. 和陆生生态系统一样 ,海洋生态系统的生物
和生物、生物和环境之间同样存在着化学相互作用关系. 但
是海洋生态系统中的化学相互作用关系和陆生生态系统有
着显著差别 ,至少在以下方面存在着根本差异 [17 ] :1) 次生物
质的作用载体是水 ,而不是空气和土壤 ;2) 次生物质的组成
和结构以及活性明显不同 ,陆生植物不能合成的有机卤代次
生物质 ,海洋藻类则能够生物合成 ,而且一般来说 ,海洋植物
的次生物质活性都较陆生植物的要强.
海洋藻类产生和释放的次生物质对其它海洋生物的毒
杀作用已被广泛认识 ,象形成赤潮的主要海藻膝沟藻属
( Gonyaulax sp . )释放的非蛋白氨基酸不仅对自身 ,对大多
数贝壳类动物的毒性都是致命的 ,其它的双鞭甲藻目海藻如
Prorocent rum sp . 和 Gym nodinium sp . 属释放的类似马钱子
毒性的次生物质对大多数鱼类和无脊椎生物的毒性也是致
命的[15 ] . 当今赤潮和褐潮频繁地发生在世界各地 ,其危害是
不言而喻的. 它们发生的各种机制被广泛地研究 ,但化学机
制似乎很少考虑. 普遍认为 ,赤潮和褐潮的发生和人类的污
染有关 ,但最近也有一些研究认为 ,赤潮的发生机制和人类
的污染无关 ,褐潮的发生可以被人类的污染加剧和诱导 ,但
本质上也与污染无关 [15 ] . 毕竟 ,在没有海洋污染的人类历史
的各个时期 ,赤潮和褐潮也是经常发生的. 它们是一种自然
现象 ,内在的机制尚需深入研究.
和陆生植物一样 ,海洋植物以及座生动物也存在着对空
间的竞争和面对被取食的压力 ,尤其是空间的竞争要比陆生
植物剧烈得多. 面对竞争和捕食者 ,海洋植物以及座生动物
必然建立一系列的防御机制 ,而化学防御机制是最重要的方
面.目前 ,人们聚焦在热带珊瑚礁和海绵体等水底座生群落
间的化学作用关系 ,并取得较大的突破 [28 ] . 空间对海洋座生
有机体的生存非常重要 ,没有附着的空间 ,座生有机体便难
以生长发育. 许多软珊瑚如 S inularia f lexibilis 和 S arcophy2
ton crassocaule 能够通过释放次生物质而使邻近的硬珊瑚坏
死或不能正常生长. 同样一些石珊瑚种也可以分泌次生物质
阻止海藻在其表层的生长 ,而红藻 Plocamiun ham atum 也能
产生卤代单萜抑制石珊瑚 S inularia cruciata. 同样 ,两种海
绵体在竞争附着空间时也能通过次生物质进行化学作用. 海
绵体 Crambe crambe 能够抑制它的主要竞争者海绵体 Sco2
palina lophi ropoda 生长就是一例 [29 ] . Dysidea 属海绵体能产
生释放特征的倍半萜 72去乙酰氧基来甫烷 ( 72deacetoxy2
olepupuane) 而使其它竞争的海绵体、捕食的动物及细菌难以
接近[33 ] . 这些研究充分显示海洋植物及座生生物合成的次
生物质在竞争和防御捕食中起着重要的作用.
海洋 ,包括淡水生态系统中植物的化学生态学研究在中
国是最薄弱的研究领域 ,存在着机会和挑战 ,希望能引起相
关学者的注意.
3 　结语和展望
　　植物化学生态学的研究在于揭示植物和其它有机体之
间自然的化学相互作用规律 ,进而能充分利用这些规律为人
类服务. 目前最引人注意的是植物化学生态学的原理可以在
实现农业的持续发展 ,尤其是建立新型的植物保护方法上蕴
藏着巨大的应用潜力. 如果说 20 世纪人工合成的农药是植
物保护的主要手段 ,那么 21 世纪的植物保护则很大程度上
要依赖于植物化学生态学的进步. 从一些农业实践中已看到
利用植物化学生态学原理在植物保护上应用的曙光. 如害虫
通过取食植物的气味来搜寻和识别植物 ,农业生态系统中作
物的单一栽培加强了害虫的识别能力 ,但合理的混作方式将
对害虫的取食建立一道化学掩蔽防线. 甲虫通过土豆气味为
害 ,但番茄和卷心菜与土豆混作 ,中和了土豆的气味 ,甲虫便
不能识别土豆. 同样洋葱、大蒜与许多作物混种可以有效地
减轻混种作物虫害的原因也在此 [11 ] . 作物/ 害虫/ 天敌之间
化学关系的揭示 ,有助于利用天敌对害虫的生物控制. 在传
统的利用天敌生物防治方法中 ,当捕食螨和寄生蜂释放后 ,
天敌分散是一个难以克服的问题. 现在虫害诱导作物释放天
敌的挥发物质的关系被揭示后 ,利用作物挥发物质不仅能在
田间引诱天敌聚集 ,而且人工释放天敌的分散问题也被解
决[16 ] .作物化感作用研究的进展 ,对建立合理的作物轮间套
作方式 ,有效地克服“土壤病”和“连作障碍”奠定了基础 [17 ] .
随着植物与其它有机体间化学关系的不断揭示 ,利用这些化
学相互作用规律 ,构建抗有害生物的农业生态系统现在已不
再是设想.
人工合成化学品对农业生态系统的投入带来一系列的
环境问题. 植物化学生态学也为生态安全性农用化学品的开
发利用提供了新的视野. 许多植物抗虫性次生物质 ,如菊酯、
鱼藤酮和烟碱等已被成功的开发利用 ,拒食、忌避等新一类
植物次生物质的开发利用正成为热点. 毕竟毒杀有害生物不
253 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
是植物保护的目的 ,通过有效的调控方法将有害生物控制在
非危害的种群水平 ,既能保护植物 ,又能维护生物多样性和
生态环境的安全 ,保证农业的可持续发展.
在揭示作物对病虫草害化学防御机制的基础上 ,培育作
物的抗性品种 ,让作物自身产生杀虫剂、杀菌剂和除草剂是
植物化学生态学研究所关注的焦点. 在人类驯化培育的成千
上万的栽培品种中 ,许多病虫草害抗性特征被无意识地从野
生祖先中保留下来 ,筛选评价这些抗性特征 ,并通过传统育
种和现代转基因技术 ,将同种作物的抗性特征转入现代的商
业品种中 ,培育出既能抗病虫草害又能保持优良农艺特性的
作物新品种.
最后 ,21 世纪的植物化学生态学不仅能为农业的可持
续发展作出贡献 ,而且对揭示生物的起源和进化动力同样具
有重要的理论价值. 20 世纪 ,人类的注意点在生物体基本代
谢和细胞的生化过程方面. 确实 ,细胞的生化过程和基本代
谢为生命活动提供了所需要的物质、能量和信息 ,保证生物
的生长发育. 然而任何生物体都不是孤立存在的 ,都必须和
其它生物体及环境发生相互作用 ,而化学生态学证明可以通
过次生代谢产物这一媒介将生物体之间、生物和环境之间有
机地联系起来. 揭示生物的基本代谢和次生代谢实质上是统
一的 ,两者相辅相成[10 ] . 基本代谢对生物的重要性毋需质
疑 ,但次生代谢及其产物也是生物生命活动的重要组成部
分 ,如果没有次生物质的存在 ,许多物种早已被有害生物消
灭而不复存在 ,也正因为次生物质和其它有机体和环境的相
互作用 ,不仅保证了生命的延续 ,推动生物体的进化 ,也使最
具有竞争的生物体保留下来并建立了物种多样的世界. 21
世纪的植物化学生态学必将不断开拓人类的视野 ,有着广阔
的未来.
参考文献
1 　Alborn HT , Turlings TCJ ,Jones TH , et al . 1997. An elicitor of
plant volatiles from beet armyworm oral secretion. Science , 276 :
945
2 　Baldwin IT ,Schultz J C. 1983. Rapid changes in tree leaf chemistry
induced by damage : Evidence for communication between plants.
Science ,221 :277～279
3 　Benthey R. 1997. Secondary metabolites play primary roles in hu2
man affairs. Prospect Biol Med ,40 :197～221
4 　Butler L G. 1995. Chemical communication between the parasitic
weed S t riga and it crop host : A new dimension in allelochemistry.
A CS Sy m p Ser ,582 : 156～168
5 　Chen X2Q (陈孝泉) . 1990. Plant Chemotaxonomy. Beijing : Higher
Education Press. 70～72 (in Chinese)
6 　Cowan CW ,Watson PJ . 1992. The origins of agriculture : an inter2
national prospective. Washington D. C. : Smithsonian Institute
Press.
7 　Dicke M ,Sabelis MW , Takabayashi J , et al . 1990. Plant strategies
of manipulating predator2prey interactions through allelochemicals :
Prospects for application in pest control. J Chem Ecol ,16 :3091～
3188
8 　Farmer EE. 1997. New fatty acid2based signals : A lesson from the
plant world. Science ,276 :912～913
9 　Farmer EE , Ryan CA. 1990. Interplant communication : Airborne
methyl jasmonate induces synthesis of proteinase inhibitors in plant
leaves. Proc Natl Acad Sci USA ,87 :7713～7716
10 　Harborne JB. 1984. Trans. Zhang Y2L (张玉麟) . 1989. Introduc2
tion to Ecological Biochemistry. Beijing : China Agricultural Press.
(in Chinese)
11 　Huang S2S(黄寿山) ,Wu W2J (吴伟坚) . 2000. Allelochemicals and
their functions among plant ,pest and natural enemy. Ecol Sci (生态
科学) ,19 (4) :23～34 (in Chinese)
12 　Jackson F. 1996. The coevolutionary relationship of humans and do2
mesticated plants. A mer J Physical A nthropol , 101 ( S23) : 161～
176
13 　Jones DA. 1998. Why are so many food plants cyanogenic ? Phyto2
chemist ry ,47 :155～162
14 　Jones DA. 1999. Natural pesticides and the evolution of food plants.
Pestic Sci ,55 :633～675
15 　Keating KI. 1999. Allelochemistry in plankton communities. In : In2
derjit K eds. Principles and Practices of Plant Ecology :Allelochemi2
cal Interactions. New York :CRC Press. 165～178
16 　Kessler A ,Baldwin IT. 2001. Defensive function of herbivore2in2
duced plant volatile emissions in nature. Science ,291 :2141～2144
17 　Kong C2H(孔垂华) ,Hu F(胡　飞) . 2001. Allelopathy and its Ap2
plication. Beijing : China Agricultural Press. (in Chinese)
18 　Larcher W. 1993. Trans. Zhai Z2X(翟志席) . 1997. Plant Ecological
Physiology. Beijing : China Agricultural University Press. 15～26
(in Chinese)
19 　Lou Y2G(娄永根) ,Cheng J2A (程家安) . 2000. Herbivore2induced
plant volatiles : Primary characteristics ,ecological functions and its
release mechanism. Acta Ecol S in (生态学报) ,20 (6) :1097～1106
(in Chinese)
20 　Loughrin J H ,Manukian A , Heath RR , et al . 1995. Volatiles emit2
ted by different cotton varieties damaged by feeding beet armyworm
larvae. J Chem Ecol ,21 :1217～1227
21 　Mattiacci L ,Dicke M ,Posthumus MA. 1995. Glucosidase : An elici2
tor of herbivore2induced plant odor that attracts host2searching pa2
rasitic wasps. Proc Natl Acad Sci USA ,92 :2036～2040
22 　Metcalf RL ,Matcalf ER. 1992. Plant kairomones in insect ecology
and control. New York and London : Chapman and Hall.
23 　Pare PW , Tumlinson J H. 1997. Induced synthesis of plant volatiles.
Nat ure ,385 :30～31
24 　Rhoades D. 1983. Responses of alder and willow to attack by tent
caterpillars and webworms : Evidence for pheromonal sensitivity of
willows. A CS Sy m p Ser ,208 :55～68
25 Schroder F. 1998. Induced chemical defense in plants. A ngew
Chem Int Ed ,37 :1213～1216
26 　Shonle I ,Bergelson J . 1995. Interplant communication revisited. E2
cology ,76 :2660～2663
27 　Smith MT , Staden J V. 1995. Infochemicals : the seed2fungus2root
continuum. A review. Envi ron Ex p Bot ,35 :115～123
28 　Thacker RW ,Becerro MA ,Lumbang WA , et al . 1998. Allelopathic
interactions between sponges on a tropical reef . Ecology ,79 : 1740
～1750
29 　Thacker RW ,Nagle DG , Paul VJ . 1997. Effects of repeated expo2
sures to marine cyanobacterial secondary metabolites on feeding by
juvenile rabbitfish and parrotfish. M ar Ecol Prog Series ,167 :21～
29
30 　Timothy J . 1990. With bitter herbs they shall eat it : Chemical ecology
and the origins of human diet and medicine. Tucson : The University of
Arizona Press.
31 　Turlings TCJ ,Lengwiler U ,Bernasconi ML , et al . 1998. Timing of
induced volatile emissions in maize seedlings. Planta , 207 : 146～
152
32 　Turlings TCJ , Tumlinson J H. 1992. Systemic release of chemical
signals by herbivore2injured corn. Proc Natl Acad Sci USA , 89 :
8399～8402
33 　Turon X ,Becerro MA ,Uriz MJ . 1996. Small2scale association mea2
sures in epibenthic communities as a clue for allelochemical interac2
tions. Oecologia ,108 :351～360
作者简介 　孔垂华 ,男 ,1962 年 11 月生 ,博士 ,研究员 ,博士
生导师 ,主要从事化学生态学研究 ,发表论文 50 余篇 ,著作
两部 ,发明专利 3 项. E2mail : chkong @scau. edu. cn
3533 期 　　　　　　　　　　　　　　　孔垂华 :21 世纪植物化学生态学前沿领域