全 文 ：第 wv卷 第 y期
u s s z年 y 月
林 业 科 学
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∏±qou s s z
植物自毒作用及针叶林自毒研究进展
王 强t 阮 晓t 李兆慧t 潘存德u
kt1 浙江大学宁波理工学院 宁波 vtxtss ~u1 新疆农业大学林学院 乌鲁木齐 {vssxul
摘 要 } 自毒作用是同种植物个体之间的一种化学作用 o是植物经过长期适应环境和进化选择而获得的一种避
免种内竞争的机制 ∀针叶树是我国重要的用材树种 o在对其长期的经营管理过程中发现 }天然针叶林经常会出现
生产力下降和天然更新障碍等问题 ∀除轮伐期 !采伐利用方式不当等原因外 o针叶树凋落物和根分泌物长期向环
境中释放大量次生代谢物质 o而自然生态系统的排毒解毒机制受到人为干扰的影响 o导致植物次生代谢物质的过
量积累 o进而产生了自毒作用 o这也是许多作物连作障碍产生的原因 ∀就自毒物质的种类 !释放途径 !作用特点 !作
用机理 !检测方法 !对生态系统的影响及针叶林自毒作用的研究现状等问题进行综述 ∀认为对自毒作用研究的最
终目的是要为解决困扰我们的各种生态环境问题提供切实可行的方案 o尤其是在实现农林业可持续发展和自然资
源与环境保护方面发挥作用 ∀
关键词 } 自毒作用 ~自毒物质 ~植物化学生态学
中图分类号 }≥zt{1xu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsy p stvw p s|
收稿日期 }ussx p s| p u| ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsvyss{z和 vswzsvvsl ∀
Αυτοτοξιχιτψ οφ Πλαντσ ανδ Ρεσεαρχη οφ Χονιφερουσ Φορεστ Αυτοτοξιχιτψ
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kt1 Νινγβο Ινστιτυτε οφ Τεχηνολογψo Ζηεϕιανγ Υνιϖερσιτψ Νινγβο vtxtss ~ u1 Χολλεγε οφ Φορεστo Ξινϕιανγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Υρυµθι {vssxul
Αβστραχτ } „∏·²·²¬¬¦¬·¼¬¶¤¦«¨ °¬¦¤¯ ¬±·¨µ¤¦·¬²± ¤°²±ª¬±·µ¤2¶³¨¦¬©¬¦³¯¤±·¬±§¬√¬§∏¤¯¶qŒ·¬¶¤ °¨ ¦«¤±¬¶°·«¨ ³¯¤±··²¤√²¬§
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Κεψ ωορδσ} ¤∏·²·²¬¬¦¬·¼~¤∏·²·²¬¬¦¶∏¥¶·¤±¦¨ ~³«¼·²¦«¨ °¬¦¤¯ ¦¨²¯²ª¼
u sss多年前人们就已发现植物具有自体抑制或泌毒现象 ∀但从实验生态学和化学生态学角度验证自
毒作用的存在则是近二十几年的事k…¯∏° ετ αλqot|||l ∀植物种内自毒现象k¤∏·²·²¬¬¦¬·¼l是化感作用
k¤¯¯¨ ²¯³¤·«¼l的一种特殊类型 ∀化感作用是指/植物k包括微生物l之间相互抑制或促进的生物化学作用0
k•¬¦¨ ot|zwl ∀当供体与受体属于同一植物种时 o就称其为自毒作用 o又称自化感作用k¤∏·²¤¯¯¨ ²¯³¤·«¼ l或自
体中毒k¤∏·²¬±·²¬¬¦¤·¬²±lk≥¬±ª« ετ αλqot|||l ∀自毒作用是通过植物分泌到环境中被称作自毒物质k¤∏·²·²¬¬¦
¶∏¥¶·¤±¦¨¶l的一些植物次生代谢物来实现 ∀自毒物质以挥发 !淋溶 !根系分泌和残体分解等途径 o从植物个体
k供体l释放 o通过不同方式影响环境中其他同种植物个体k受体l的生长 ∀如从芋头k Χολοχασια εσχυλενταl根分
泌物中鉴定出的乳酸 !安息香酸 !香草酸 !琥珀酸 !脂肪酸等物质 o浓度达到 wss Λ°²¯#pt时能显著抑制芋头
植株生长 o其中以安息香酸抑制作用最强k„¶¤² ετ αλqoussvl ∀
从已检索到的资料看kŒ≥Œ • ¥¨²© ≥¦¬¨±¦¨ o≥¦¬ƒ¬±§¨µ≥¦«²¯¤µo万方数据库l o近 ts年间 o国内外共发表了
uss余篇有关植物自毒作用的论文 ∀ •¬¦¨ 等kt|{wl发现酚类物质可明显增加细胞膜脂质过氧化作用 o造成细
胞膜的破坏 ∀ ÷∏¤±等kusswl研究发现 o花生四烯酸 !安息香酸 !棕榈酸 !硬脂酸积累分别达到 s1sux h时 o能
显著抑制水稻k Ορψζα σατιϖαl苗生长 o而阿魏酸和咖啡酸浓度积累达到 s1sst h时 o就显著抑制水稻幼苗生长 ∀
苜蓿k Μεδιχαγο σατιϖαl重茬 u ∗ w年后产量下降 o主要原因是根分泌的一些水溶性次生代谢物在土壤环境中过
量积累对自身产生自毒作用k梁文举等 ousswl ∀ ≠∏等kussxl用黄瓜k Χυχυµισσατιϖυσl根分泌物和水浸液处理
幼苗后 o其 °’⁄!≥’⁄酶活性及膜过氧化反应均有明显增加 ∀另外 o≤¤±¤¯¶等kussxl指出 o由于 t年生植物黑
麦草kΛολιυµ ριγιδυµl种内存在自毒作用 o增加了植物远交的机会 o提高了植物群落的物种多样性水平 ∀
针叶树是我国重要的用材树种 ∀近年来国内外报道了很多关于针叶林生产力下降 !地力衰退 !天然更新
困难等问题 o传统上认为这种现象是因轮伐期 !采伐利用方式 !采伐剩余物清理 !耕作和整地 !固氮和肥土植
物利用不当等原因造成的k陈龙池等 ousswl ∀但潘存德研究小组在针对天山云杉k Πιχεα σχηρενκιαναl更新障
碍研究中发现 }天山云杉凋落物中所含次生代谢物经雨水淋溶和根系分泌等复杂环境生态过程作用在土壤
中富积 o而生态系统排毒解毒机制k自然火过程l被人为干扰 o表现出天山云杉的自毒现象 o认为自毒作用是
影响针叶林天然更新成败的关键因素 ∀本文就自毒物质种类 !释放途径 !作用特点 !作用机理 !检测方法 !对
生态系统的影响以及针叶林自毒作用研究现状等问题进行了综述 ∀
t 自毒物质
111 自毒物质生物合成
自毒物质是植物在逆境条件下产生对种内其他个体的生长 !发育和生理过程有影响的一大类次生代谢
物 o是非营养性物质 ∀植物由于受到不同环境胁迫因子如温度 !太阳辐射 !养分含量 !水分及遗传因素等的影
响 o产生的自毒物质的种类和数量有所不同 ∀文中提到的自毒物质是植物界普遍存在的化感物质 o多数也
具有化感作用 ∀因本文只讨论自毒作用 o所以将这些物质称为自毒物质 ∀植物自毒物质产生主要与细胞内
醋酸和莽草酸代谢途径耦联 o其生物合成过程如下k图 tl ∀
图 t 自毒物质主要生物合成途径
ƒ¬ªqt …¬²¶¼±·«¨·¬¦³¤·«º¤¼¶²© °¤­²µ¤∏·²·²¬¬¦¶∏¥¶·¤±¦¨¶
xvt 第 y期 王 强等 }植物自毒作用及针叶林自毒研究进展
112 自毒物质种类和结构
自毒物质种类繁多 o常见化合物根据其结构和性质不同 o可将其分为 ts类 ∀
tl简单水溶性有机酸 !直链醇 !脂肪族醛和酮k‹¤§¤¦¨®oussu ~余叔文等 ot||{l }主要有乙酸 !甲醇 !乙
醛 !柠檬酸 !琥珀酸 !草酸 !丙酮 o以及 }
ul 简单不饱和内酯 }
赤霉素 Š¬¥¥¨µ¨¯¯¬¦¤¦¬§ 棒曲霉素 °²¯¼®¨·¬§¨ ³¤·∏¯¬± 异硫氰酸苄酯 …¨ ±½¼¯¬¶²·«¬²¦¼¤±¤·¨
vl长链酯肪酸和多炔 }
脱落酸 „¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§ 刀豆氨酸 ≤¤±¤√¤±¬±¨ 茉莉酸 ¤¶°²±¬¦¤¦¬§
wl苯醌 !蒽醌和复醌 }
xl简单酚 !苯甲酸及其衍生物k曾广文等 ousssl }
yvt 林 业 科 学 wv卷
yl肉桂酸及其衍生物 }
zl香豆素类 }
{l类黄酮 }
|l丹宁类 }
tsl类萜 !烯类和淄类化合物 o包括壳梭孢素以及 }
除了上述种类外 o随着人们对植物自毒作用机制研究的不断深入 o还会有大量新的自毒物质被发现 ∀
zvt 第 y期 王 强等 }植物自毒作用及针叶林自毒研究进展
u 自毒物质释放途径 !作用特点及检测方法
211 自毒物质释放途径
u1t1t 挥发作用 植株体表茎 !叶 !花等部位挥发释放出的物质k主要是萜类l可直接被其他植物吸收 o或溶
于雨水 !雾等进入土壤中而被植物根直接吸收 ∀黎华寿等kussxl发现 }在香茅k Χψµβοπογον χιτρατυσl挥发物中
存在较多的萜类物质 o茎叶挥发物中有 u个单萜 o|个倍半萜 o根挥发物全部为倍半萜 ∀
u1t1u 根系分泌 根系分泌物中的次生代谢产物很大一部分参与自毒作用 o是影响森林植物和农作物生化
关系的重要因素 ∀南瓜k Χυχυρβιτα µασχηαταl根系分泌物对其幼苗表现出高抑低促的作用k李明等 oussxl ∀
u1t1v 物质分解 植物凋落的花 !果 !枝 !叶等在分解过程中释放内含物质或转化为次生物 o从而影响植物
生长 ∀王芳等kussxl发现 }茄子k Σολανυµ µελονγεναl秸秆在分解过程中能产生某些有毒物质明显地抑制茄子
胚根 !胚芽生长 o且能阻碍植株对 ‘’v p !°’wvp !Žn !ªun和 ≤¤un等离子的吸收 o从而影响植物的正常发育 ∀
u1t1w 淋溶作用 树木在代谢过程中分泌多种氨基酸 !有机酸 !植物激素等微量生化物质 o粘附于体表 o被
雨水 !露水 !雾淋溶而沉降于植物体或土壤中 o进而对自身或其他植物生长产生直接或间接的影响 ∀
u1t1x 其他途径 有些植物其本身并不产生有毒次生物质 o而是通过积累或利用环境中的物质对自身和其
他植株产生影响 ∀如柽柳k Ταµαριξ ¶³³ql就属于这样一种类型 o植物生长于低盐土壤中 o会由根系吸收并从
叶片盐腺分泌出大量的氯化钠 o进而使土壤深处的盐被输送到地表 o在柽柳属植物周围形成高含盐区域 o使
植物本身和其他乔灌木生长受损k宋君 ot||sl ∀
212 自毒物质的作用特点
u1u1t 复合效应 自毒物质通常含有多种成分 o各成分之间常协同起作用 o混和物生理活性要比各成分单
独作用的活性强 ∀ …¯∏°等kt||tl对酚酸 !生物碱 !倍半萜内酯 !挥发性脂肪酸 !挥发性甲基酮和醇的研究结
果显示 }几种化合物同时存在时其抑制作用可能是加成的或增效的 o要比各个组分单独作用的效果显著 ∀
u1u1u 浓度效应 自毒物质作用效果随浓度变化而明显不同 o这是自毒作用的最重要特征之一 o并被很多
研究结果所证实 ∀自毒物质浓度高时抑制自身生长 o而浓度低时促进其生长 ∀如杉木k Χυννινγηαµια
λανχεολαταl根际土壤经丙酮和乙酸乙酯 tΒt混合提取并真空浓缩成浸膏后 o用杉木种子萌发和幼苗生长试验
做生物检测 ∀结果表明 }绝对发芽率 !绝对发芽势和根长生长率等指标均表现为 uss °ª#®ªpt处理时较 tss
和 xs °ª#®ªpt处理 o具有更强的抑制作用 ~杉木根际土壤提取物对绝对发芽率的最低抑制浓度为 vw °ª#
®ªpt o对绝对发芽势及根长生长率的最低抑制浓度分别为 x{和 yu °ª#®ªptk杜玲等 oussvl ∀
u1u1v 选择性和专一性 自毒物质对其作用的对象具有很强的选择性和专一性 o即一种植物产生的某一类
自毒物质可能只对本种或本属植物产生作用 o而对其他种属植物却无影响 ∀如藜科植物 Ατριπλεξ βυνβυρψανα
和 Αqχοδονοχαρπα种的叶浸提液可抑制 Ενχηψλαενατοµεντοσα及 Μαιρεανα γεοργει种子的萌发 o而 Ε qτοµεντοσα和
Μqγεοργει叶的浸提液却不抑制 Αqχοδονοχαρπα种子的萌发 o但这 w种藜科植物叶浸提液对自身种子萌发都
有抑制作用k¨©©¨µ¶²± ετ αλqoussvl ∀
u1u1w 复杂多样性 自毒物质的作用是极其复杂多样的 o不仅是简单的抑制或促进作用 o还会对不同的器
官产生完全不同的效应 ∀如西瓜k Χιτρυλλυσϖυλγαρισl不同组织的水浸提物在低浓度时对其种子萌发率有抑制
作用 o而对胚根和胚轴的伸长具有促进作用 o随浸提物浓度的增加 o萌发率显著下降 o并且极显著地抑制胚根
和胚轴的伸长k王大力等 ot||yl ∀从胡萝卜k Παυχυσχαροταl种子的水浸液中分离鉴定出的巴豆酸即有自毒作
用 o又能抑制水芹k Οεναντηε ϕαϖανιχαl !黄瓜和洋葱kΑλλιυµ χεπαl的生长k¤¶¬¦®¤2¬¶¬¤® ετ αλqoussxl ∀另外 o有
些自毒作用物质还有杀虫 !杀菌等作用k邹丽芸等 ousswl ∀
213 自毒作用生物检测方法
u1v1t 模拟试验 即在室内进行自毒作用的研究 ∀由于室内试验条件不受外界气候 !季节等的影响 o可精
确控制试验条件而排除其他不必要因素的干扰 o并可进行无菌操作 o能够根据试验设计需要来研究植物间的
自毒作用 ∀一般主要采用水培 !砂培或组织培养等方法 k阎飞等 ousssl ∀
u1v1u 阶梯栽培法 即将盆钵布置成阶梯状 o采用循环营养液砂培和连续交替种植 u种方法 o使其受光一
致 o并消除对养分的竞争来研究其相互影响 ∀
u1v1v 根渗出液循环栽培法 主要是疏水性根渗出液连续收集法 ∀树脂只吸附砂培中植物根所释放的疏
{vt 林 业 科 学 wv卷
水性物质 o而不吸附营养元素 o同时又能保持根的原状而不被扰动 ∀
u1v1w 植物盒法 鉴定植物与待测植物混植于琼脂培养基内 o并将鉴定植物的根隔开 o在根周围方格内种
植待测植物 o在较短的时间范围内鉴定根系分泌物中的自毒作用 ∀
u1v1x 田间试验 实验室模拟可以评估各种植物是否具有自毒作用的潜能 o但要确认其自毒作用的发生 o
田间试验的证据是必不可少的 ∀主要采用附加栽培法和置换栽培法来研究植物地下部分间的相互作用 ∀
v 自毒作用的生理机制
311 改变膜透性抑制植物养分吸收
自毒物质可以使细胞膜透性增加 !内溶物外溢和增加膜质过氧化作用 o导致植物组织生长缓慢或死亡 ∀
另外 o自毒物质还能抑制植物从外界吸收养分 o影响植物的正常生长发育 ∀ °²¯¬·¼¦®¤kt||zl用苯甲酸和肉桂
酸衍生物处理生长 z天的黄瓜幼苗 o发现酚类物质糖基化减退 !苯基2Β2葡糖基转移酶k°Š×l活性降低与细胞
膜透性的增加是联系在一起的 ∀
312 抑制细胞分裂 !伸长和亚显微结构
研究发现自毒物质能抑制胚根伸长 !细胞分裂 o改变其亚显微结构 o进而干扰植物的正常生长发育过程 ∀
≤µ∏½等kt||{l在研究自毒物质对菜豆k Πηασεολουσ ϖυλγαρισl的影响时发现 o菜豆根尖细胞被挤压在一起 o组织
出现紊乱并很少出现明显的细胞分化 ∀另有研究表明 }挥发性萜可抑制黄瓜幼苗有丝分裂k吕卫光等 o
ussul ∀安息香酸处理芥末k Ευτρεµα ωασαβιl根 z §后 o生长抑制率达 {t1t h o且根细胞排列紊乱 o细胞器结构
受到严重破坏k‹¤µ¯¨ ±¨ ετ αλqoussxl ∀
313 影响植物光合与呼吸作用
自毒物质对呼吸作用的影响主要表现为植物对氧吸收能力的减弱 o而对光合作用的影响主要表现为使
叶绿素含量和光合速率降低 ∀吴凤芝等kusswl报道 }苯丙烯酸浓度在 {s Λ°²¯#pt时显著降低了黄瓜幼苗的
叶面积 !叶绿素 ¤含量 !光合速率 !蒸腾速率 !根系活力 o叶绿体和线粒体超微结构也受到破坏 o而浓度达 txs
Λ°²¯#pt时显著减少了全株干质量和气孔总数 o细胞器出现解体现象 ∀ ≠∏等kussxl研究发现 }根分泌物和
水浸液处理黄瓜幼苗后 o叶气孔导度 !蒸腾作用 !细胞间 ≤’u 浓度都有不同程度的降低 ∀
314 对各种酶功能和活性的影响
自毒物质进入膜内可以改变某些酶的活性和功能 ∀ •¬¦¨ 等kt|zwl研究表明 }绿原酸 !咖啡酸和儿茶酚可
抑制磷酸化酶的作用 o肉桂酸及其衍生物可抑制 „×°酶的水解作用 o单宁可抑制过氧化物酶 !过氧化氢酶 !
纤维素酶活性 o而根皮苷可抑制叶绿体膜的 „×°酶活性 o进而影响种子萌发 ∀°²¯¬·¼¦®¤kt||{l研究表明 }自毒
物质影响 °’⁄!°„的活性 o其中香子兰酸k∂ „l在 s1x和 t °²¯#pt时 o对 °’⁄活性的增加量分别为 t{ h和
wz h o而在 t °²¯#pt时 o°„活性却降低 vu h ∀
315 对内源植物激素合成代谢的影响
植物激素水平受自毒物质的影响较大 o它可降低植物激素的生理活性或使其失去活性以抑制植物正常
的生理过程 ∀何华勤等kusstl研究表明 }羟基苯甲酸 !酚类及类黄酮等化合物能影响吲哚乙酸与赤霉素的分
解 ∀另外 o水稻叶片浸提液不同程度提高了受体植物吲哚乙酸氧化酶活性 o从而降低了吲哚乙酸的水平k• ±¨
ετ αλqousstl ∀¨¶¯¬¨等kt||{l通过细胞悬浮培养研究发现水杨酸具有抑制乙烯合成的效应 ∀
316 对蛋白质合成的影响
阿魏酸和肉桂酸能抑制蛋白质的合成 o许多酚类和生物碱也有抑制蛋白质合成的作用k何华勤等 o
usstl ∀水稻自毒物质通过抑制氨基酸运输以及蛋白质的合成而影响植株生长 o酚酸类物质都降低磷向 ⁄‘„
和 • ‘„的整合k‘¬ousss ~ • ±¨ ετ αλqousstl ∀自毒物质不是孤立或单一地而是通过相互联系相互制约来发
挥作用 ∀如自毒物质引起内源激素分泌水平和调控能力的变化 o进而影响相关基因的表达 !酶活性与功能的
改变及蛋白质合成的改变 ∀图 u表示了自毒物质进入膜内引起的一系列生理生化变化kŽ²±ª ετ αλqousswl ∀
w 自毒作用对生态系统的影响
植物自毒作用及其对生态系统的影响已成为生态学研究的热点问题 ∀自毒作用是一种自然现象 o个体
为了适应生存的需要分泌出自毒物质 o抑制种内其他个体生长 o以利于自身存在 o这是植物在长期进化过程
|vt 第 y期 王 强等 }植物自毒作用及针叶林自毒研究进展
图 u 植物自毒作用机理示意图
ƒ¬ªqu  ¦¨«¤±¬¶° ²©³¯¤±·¶¤∏·²·²¬¬¦¬·¼
中所形成的一种适应策略k黄高宝等 o
ussvl ∀自毒作用是重要的生态化学
因子 o它对生态系统中的物质循环 !能
量流动 !食物链类型 !系统演替 !系统
多样性等很多方面都有影响 ∀
411 对物质循环和能量流动的影响
物质循环包括生物化学循环和生
物地球化学循环 o生物化学循环主要
在生命系统活动库之间进行 o由此成
为自毒作用调控的对象 ∀自毒作用可
影响氮素 !磷素生物循环 ∀植物根分
泌的酚酸 o在低浓度下刺激固氮微生
物生长 o使其对 ‘‹w n 2‘和 ‘’v p 2‘需
求增加 o并使土壤中氮素循环由生物
化学循环转为生物地球化学循环 o改
变其流向与流径k…¯∏° ετ αλqot||tl ∀
自毒物质作为信息载体 o通过影响植
物对氮 !磷的利用或它们在土壤中的
状态而改变物质循环的流向 !流径和
流强 o最终决定物质循环类型 ∀自毒
作用对能量流动的影响发生在能流的
不同环节 ∀自毒作用影响能流过程 o使捕食过程减弱 o如偏苦的自毒物质k生物碱 !丹宁等l使一些动物避而
远之 o使草牧链能流损失增加 o生态系统能量转换效率降低 ∀
412 对食物链类型的影响
自毒物质作为影响动物觅食口感的重要信息载体之一 o影响了生态系统功能结构和食物链的类型k周
青 oussvl ∀植物花粉中直链三烯酸是极强的诱蜂化合物 o具有同种功能作用的化合物还有叶烯 !桉树脑和香
草醛等气味引诱剂 o它们能吸引不同类型的动物来觅食 ∀又如 o荆豆k Υλεξ ευροπαευσl顶枝在遭受美洲兔
kΛεπυσ αµεριχανυσl过度取食后 o枝条中外源毒素增多 o兔子难以取食 ∀这种化学保护可持续 u ∗ v年 o由此造
成食物链断裂 ∀这些都是自毒物质影响生态系统功能结构和食物链类型的方式 ∀
413 对系统演替和多样性的影响
自毒物质可控制生态系统的演替速度 !影响演替效应 ∀红车轴草k Τριφολιυµ πρατενσεl根分泌芒柄花苷 !燃
料木黄酮 !黄豆苷原等抑制自身幼苗的生长 o导致其他植物种类的入侵 o进而影响系统演替过程 ∀混交林可
有效地抑制水土流失 !培肥地力 !促进中下层灌木及草本植物的生长 o形成复杂稳定的群落结构 o增强对外界
不良环境条件的抗逆能力 ∀自毒作用可影响植被的物种多样性和种内协调性 o并对系统信息选择和物种多
样性的构成方面发挥重要作用k÷∏¤± ετ αλqoussxl ∀
x 针叶林自毒作用研究现状与展望
511 针叶林自毒作用研究现状
多数学者认为 o导致针叶林更新能力和生产力下降的原因众多 o其中针叶林无益代谢物的过度积累而形
成的种内自毒作用可能是一个原因k王桂龙 ot||ul ∀杜玲等kussvl对杉木研究后发现 }杉木叶 !根等器官水
浸液和分泌物都对自身种子萌发和幼苗生长有不同程度的影响 ∀如用根水浸液处理杉木 y年后 o各器官生
物量有不同程度的降低 o随着浓度加大其抑制作用增强 ~在低浓度时 o有利于叶 !皮 !根 !枝和干等器官生物
量分配率 ~高浓度时 o有利于枯枝落叶生物量分配率 ∀杉木根际土壤经丙酮和乙酸乙酯 tΒt混合提取并真
空浓缩成浸膏后 o用杉木种子发芽试验做生物检测 o结果表明 }v种浓度处理的根际土壤提取物对种子萌发
及幼苗的生长均有不同程度的抑制作用 ∀t代和 u代杉木纯林根系分泌物都减少幼苗鲜质量 !胚根长度和
swt 林 业 科 学 wv卷
胚芽长度 o抑制幼苗正常生长发育 ∀辐射松k Πινυσραδιαταl产生的挥发性乙烯类物质抑制了种子萌发和幼苗
生长 o林下土壤腐根和根皮水浸液对幼苗亦有抑制作用k陈龙池等 oussvl ∀
研究发现 }tl天山云杉凋落物水浸提取液对其种子萌发和幼苗生长存在自毒作用 ∀当提取液浓度达到
s1v ª⁄#°pt时 o种子发芽势和发芽指数的抑制作用达到极显著 o抑制率分别为 tw1x h和 u|1v h ~当提取液
浓度达到 s1u ª⁄#°pt时 o对幼苗鲜质量增加的抑制作用达到极显著 o抑制率为 vt1w h o提取液对幼苗干质
量增加的影响不显著 ~当提取液浓度为 s1t ª⁄#°pt时 o对种子发芽率和幼苗胚芽 !胚根生长的抑制作用
达到极显著 o抑制率分别为 ut1u h !vw1t h和 xt1v h o并显著延长种子的发芽时间 ~与此同时 o试验结果还表
明 }在极低浓度k [ s1sx ª⁄#°ptl时 o凋落物提取液对其种子的发芽率表现出一定的促进作用 ∀ul天山云
杉针叶水浸提取液对其种子萌发和幼苗生长也存在自毒作用 ∀在浓度较低时 o自毒作用主要表现为对种子
萌发的延迟 ~在浓度较高时 o自毒作用表现为对种子萌发的抑制 o并且随着浓度的增大抑制作用逐渐增强 ∀
当提取液浓度达到 s1t ª⁄#°pt时 o对种子萌发的抑制作用达到极显著水平 o抑制率达到 vt1v h ~当提取
液浓度达到 s1sx ª⁄#°pt时 o对幼苗胚根 !胚芽伸长的抑制作用达到极显著水平 o抑制率分别达到 ww1s h
和 uz1{ h k黄闽敏等 oussx ~罗侠等 oussyl ∀
针叶林凋落物的主要成分为单宁 !树脂和木质素等 o这些物质在森林土壤中可转化为各种酚类物质 o进
而干扰树木的正常生长 ∀凋落物缓慢分解过程中 o形成的腐殖酸多为咖啡酸 o酸性较强 o入土后使土壤 ³‹
值降低 o抑制微生物的生长和繁殖活动 o使纤维素分解菌及氨化和硝化细菌等的减少 o有机物质分解和转化
速率降低 ∀k张宪武等 ot|{tl ∀当这类土壤有机质积累到一定含量后 o还抑制其他微生物如灰色变异链霉菌
kΣτεπτοµψχεσ γρισεοϖαριαβιλισ uxszl !镰刀霉k Φυσαριυµ ¶³³ql !枝孢霉k Γλοµυσϕεοσπορυµl和枯草牙孢杆菌k Βαχιλλυσ
τηυρινγιενσισl等的正常代谢活动 o产生大量次生代谢物的积累k朱斌 ot|||l ∀酚类在针叶林自毒作用中占有着
重要作用 o如肉桂酸 !苯甲酸 !对羟基苯甲酸和香草醛等酚类物质能在不同程度上抑制杉木幼苗的生长 o主要
是抑制幼苗根系活力 o影响幼苗对养分的吸收 o从而降低其生产力k陈龙池等 oussu¤l ∀香草醛可显著抑制杉
木幼苗生长 o是杉木存活率低的重要原因之一k肖复明等 oussul ∀浓度为 t °²¯#pt时 o香草醛能够显著抑制
杉木林幼苗对 ‘’vup !‘‹w n !≥’wu p及 ‹°’wu p离子的吸收和根系活力 ~浓度为 s1st °²¯#pt时 o香草醛却促进
了杉木幼苗对 ‹°’wup离子的吸收k陈龙池等 oussu¥l ∀另有研究表明 }连栽林地土壤各层的脲酶 !转化酶 !过
氧化氢酶 !过氧化物酶和磷酸酶活性明显低于头栽土壤 o而多酚氧化酶活性却比头栽土壤高k朱斌等 ot|||l ∀
值得注意的是 o任何物质都不是孤立存在的 o在研究自毒作用的同时 o需把自毒物质之间及与环境间的复合
效应联合起来考虑k孔垂华 ot||{l ∀
512 针叶林自毒作用研究展望
自毒作用研究的目的是要为解决各种生态问题提供切实可行的方案 o笔者认为应从以下 v个方面重点
展开研究工作 }第一 o在已有化学生态学研究手段和方法的基础上 o结合植物生理学 !生物化学和分子生物学
研究手段 o深入研究已知自毒物质的生理生态作用机制 o揭示自毒物质产生 !释放途径 !环境转化和生态效应
之间的内在规律 o为有效利用和科学控制自毒作用的生态效应提供理论基础 ∀第二 o在已经明确自然火过程
受到森林经营措施的干扰 o针叶林生态系统自身排毒解毒机制受到限制的条件下 o探询有效的方法来克服人
为干扰对生态系统功能的影响 o恢复生态系统健康 o将是针叶林自毒作用研究的一个重要问题 ∀第三 o针叶
林自毒作用研究与现代仪器分析手段和实验生态学方法结合 o分离 !鉴定新的自毒物质 ∀根据已经获得的研
究结果 o建立自毒物质结构化学与作用机制数据库 o从中筛选具有明确抑制杂草和细菌生长等功能 o环境可
降解的目标化合物 o为新型除草剂和杀虫剂目标化合物筛选提供有效途径 ∀
参 考 文 献
陈龙池 o黄志群 o廖利平 o等 qussu¤q几种自毒物质对杉木幼苗生长的影响 q应用与环境生物学报 o{kyl }x{{ p x|t
陈龙池 o廖利平 o汪思龙 o等 qussu¥q酚类物质对杉木幼苗tx‘养分吸收 !分配的影响 q植物生态学报 ouykxl }xux p xvu
陈龙池 o汪思龙 qussv1 杉木根系分泌物化感作用研究 q生态学报 ouvkul }v|v p v|{
陈龙池 o汪思龙 o陈楚莹 qussw1 杉木人工林衰退机理探讨 q应用生态学报 otxktsl }t|xv p t|xz
杜 玲 o曹光球 o林思祖 o等 qussv1 杉木根际土壤提取物对杉木种子发芽的化感效应 q西北植物学报 ouvkul }vuv p vuz
何华勤 o林文雄 qusst1 水稻化感作用的初步研究 q中国生态农业学报 o|kul }wz p w|
黄高宝 o柴 强 qussv1 植物化感作用表现形式及其开发应用研究 q中国生态农业学报 ottkvl }tzu p tzw
twt 第 y期 王 强等 }植物自毒作用及针叶林自毒研究进展
黄闽敏 o潘存德 o罗 侠 o等 qussx1 天山云杉针叶提取物对种子萌发和幼苗生长的自毒作用 q新疆农业大学学报 ou{kvl }vs p vw
孔垂华 qt||{1 植物化感作用研究中应注意的问题 q应用生态学报 o|kvl }vvu p vvy
黎华寿 o黄京华 o张修玉 o等 qussx1 香茅天然挥发物的化感作用及其化学成分分析 q应用生态学报 otykwl }zyv p zyz
李 明 o马永清 o税军峰 o等 qussx1 南瓜组培根根系分泌物的化感效应研究 q应用生态学报 otykwl }zww p zw|
梁文举 o姜 勇 qussw1 苜蓿化感作用研究进展 q生态学杂志 ouvkxl }t{y p t|t
罗 侠 o潘存德 o黄闽敏 o等 qussy1 天山云杉凋落物提取液对种子萌发和幼苗生长的自毒作用 q新疆农业科学 owvktl }t p x
吕卫光 o张春兰 o袁 飞 o等 qussu1 自毒物质抑制连作黄瓜生长的作用机理 q中国农业科学 ovxktl }tsy p ts|
宋 君 qt||s1 植物间的他感作用 q生态学杂志 o|kyl }wv p wz
王大力 o祝心如 qt||y1 豚草的化感作用研究 q生态学报 otyktl }tt p t|
王 芳 o王敬国 qussx1 连作对茄子苗期生长的影响研究 q中国生态农业学报 otvkul }xt p xv
吴凤芝 o潘 凯 o马凤鸣 o等 qussw1 苯丙烯酸对黄瓜幼苗光合作用和细胞超微结构的影响 q园艺学报 ovtkul }t{v p t{{
王桂龙 qt||u1 植物间的他感作用及其应用 q作物研究 oykvl }w p z
肖复明 o黄志群 o汪思龙 o等 qussu1 香草醛和对羟基苯甲酸对杉木幼苗生理特性的影响 q应用生态学报 otvktsl }tu|t p tu|w
阎 飞 o杨振明 o韩丽梅 qusss1 植物化感作用k„tt¨¯²³¤·«¼l及其作用物的研究方法 q生态学报 ouskwl }y|u p y|y
余叔文 o汤章城 qt||{1 植物生理与分子生物学 qu版 q北京 }科学出版社 ozts
邹丽芸 o喻景权 qussw1 西瓜植株水浸提物对西瓜种子萌发的影响 q浙江农业科学 okwl }t{t p t{u
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朱 斌 qt|||1 杉木连栽障碍的原因及其对策 q中南林学院学报 ot|ktl }zy p z{
曾广文 o蒋德安 qusss1 植物生理学 q北京 }中国农业科学出版社 ousv p uuv
张宪武 o郑洪元 o张德生 o等 qt|{t1 森林有机残体分解与土壤酶活性 q微生物学杂志 ou ktl }tz p t|
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k责任编辑 朱乾坤l
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