全 文 ：三叶草体内磷通过菌丝桥向黑麦草的传递研究 3
艾为党 3 3 　张俊伶　李　隆　李晓林　(中国农业大学植物营养系 , 北京 100094)
冯　固　(新疆农业科学院核技术生物技术研究所 ,乌鲁木齐 830000)
【摘要】　应用 5 室分隔法研究了供体三叶草体内的32 P 通过菌丝桥向受体黑麦草的传递作用. 结果表明 ,菌根
侵染供体三叶草根系之后 ,根外菌丝可穿过中室到达受体植株根室而再度侵染受体黑麦草的根系 ,从而形成三
叶草 - 黑麦草根系之间的菌丝桥 ;供体三叶草体内的32 P 可通过根间菌丝桥传递给受体黑麦草 ,32 P 的传递量随
受体植株施磷水平的提高而降低.
关键词 　菌丝桥 　三叶草 　黑麦草 　养分传递
Phosphorus transfer via mycorrhizal hyphal links from red clover to rye grass. Ai Weidang , Zhang J unling , Li
Long ,Li Xiaolin ( Depart ment of Plant N ut rition , China A gricultural U niversity , Beijing 100094) and Feng Gu
( Institute of N uclear Technology and Biotechnology , Xinjiang Academy of A gricultural Sciences , W ulum uqi
830000) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (5) :615～618.
A five2compartments system was used to examine 32 P transfer via vesicular2arbuscular mycorrhizal hyphal links from
red clover to rye grass. The results show that after mycorrhizal fungus were inoculated in the root compartment for
donor plant , hypha out of the donor’s roots penetrated the central compartment , and reached the root compartment
for receiver plant and inoculated its roots. Therefore , hyphal links were formed between roots of donor red clover and
receiver rye grass , and could transfer 32 P from red colver to rye grass. The amount of 32 P transfer was decreased as P
supplied to the receiver plant increased.
Key words 　Hyphal links , Red clover , Rye grass , Nutrient transfer.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39790100) .
　　3 3 通讯联系人. 现在北京航天医学工程研究所 ,北京 100094.
　　1997 - 07 - 21 收稿 ,1997 - 11 - 16 接受.
1 　引 　　言
菌根是菌根真菌和植物根形成的共生体[19 ] ,其中
孢囊 - 丛枝 (VA) 菌根在自然生态系统中是分布最为
广泛的一种[2 ,9 ] ,陆地上约有 90 %以上的有花植物都
可以和 VA 菌根真菌形成菌根共生体. 由于 VA 菌根
真菌的寄主植物具有广谱性 ,因而菌根菌侵染一植株
后 ,其根外菌丝在向周围生长的过程中还可侵染另一
植株 ,从而在两个植株间形成菌丝桥. 近年研究表明 ,
同种或不同种植物根系间均可以形成菌丝桥 ,且在植
株间的物质和信号传递中起重要作用[1 ,8 ,12 ,13 ,16 ] . 本
试验以三叶草为材料研究了同种植物间菌丝桥对磷的
传递作用 ;试验证明菌丝桥可将32 P 由供体植株传递
到受体植株. 然而考虑到在农业生态系统和自然生态
系统中 ,通常是不同种类植物生长在一起 ,有必要进一
步探讨不同植物种群间菌丝桥的养分传递作用 ,为此
本试验以三叶草和黑麦草为材料 ,采用 5 室分隔系统
法 ,探讨不同植物间菌丝桥传递磷素作用.
2 　材料与方法
2. 1 　试验装置
采用有机玻璃制成的 5 室分隔系统 . 试验装置见图 1. 自左
至右标为 A、B、C、D 和 E 5 室 ,下有一底盘. A 和 E 室长、宽、高
为 3cm ×8cm ×8cm ,B、C 和 D 室为 2cm ×8cm ×8cm ,A、B 室 ,
C、D 室及 D、E室之间用孔径 30μm 的尼龙网隔开 ,以限制根系
只能在边室中生长 ,而菌根菌丝可以穿过尼龙网从边室中吸收
养分. B 室底部有 4 个直径为 4mm 左右的小孔 ,以便三叶草
(供体)的根系下扎 ,通过小孔到达底盘. 而后从底部标记32 P ,
这样可以尽量减少受体菌根根外菌丝直接从供体根室土壤中
吸收32 P ,导致最后从受体体内检测的32 P强度增加 . A、E室具
图 1 　试验装置示意图
Fig. 1 Diagram of the pot used.
应 用 生 态 学 报 　1999 年 10 月 　第 10 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1999 ,10 (5)∶615～618
有缓冲水分的作用 ,防止浇水过程中 B、D 室中水分的过度饱
和. C 室目的在于减少养分的直接扩散.
2. 2 　供试土壤
为北京大兴县庞各庄乡的耕层砂壤土 . 土壤基本理化性状
见表 1. 土壤风干后过孔径为 1mm 的土筛 ,在 120 ℃下高压蒸
汽灭菌 2h ,以杀灭消除土壤中的真菌孢子.
2. 3 　供试植物
供体植物为红三叶草 ( Trif olium pratense) ,受体植物为多
表 1 　供试土壤的基本理化性状
Table 1 Basic physico - chemial properties of soil tested
有机质
O. M
( %)
全 氮
Total N
( %)
速效磷
Olsen2P
(mg·kg - 1)
速效钾
NH4Ac2K
(mg·kg - 1)
缓效钾
1mol·L - 1HNO32K
(mg·kg - 1)
p H
(盐浸)
Salt extracted
田间持水量 FWC
Field water content
( %)
0. 39 0. 027 3. 2 47. 9 611. 4 7. 8 21. 0
年生黑麦草 ( L olium perenne) .
2. 4 　供试菌种
菌种为 Glom us mosseae. 先用盆栽玉米繁殖 ,生长 2 个月后
用已受真菌侵染的根段和含有菌丝的根际土壤作为菌根接种
剂.
2. 5 　试验方案
试验分同位素及相应的非同位素两组处理 ,同位素试验主
要用于测定供体、受体植株体内的32 P ,非同位素试验用于测定
供体、受体植株体内的磷含量、菌根侵染率以及生物量. 两组试
验置于相同条件下生长. 各组包括接种 ( + M) 和不接种 ( - M)
VA 菌根真菌两种处理 ,D、E 室 (受体根、边室) 设两个磷素水
平 ,各处理均设 4 次重复. 植株生长 6 周后 ,待供体植物的根系
下扎 ,进入 B 室底部盛有水的底盘两周后 ,用32 P 进行标记 ,用
量为 14. 5μCi/ 盆.
2. 6 　施肥水平
两组试验各处理的施肥水平完全相同 . 各室养分水平为 :N
(NH4NO3) 200mg·kg - 1 , K( K2 SO4) 150mg·kg - 1 . 此外 ,A、B、C
室的施磷量为 50mg·kg - 1 ,D、E 室设 2 个磷素水平 ,分别为 P1
50mg·kg - 1 、P2 100mg·kg - 1 ,磷肥品种均为 KH2 PO4 . 所有肥料
均与土壤混匀作基肥施入.
2. 7 　接种菌根
接种菌根真菌仅在播种三叶草的 B 室中进行. 接种剂 :土
= 1 :15 ,两者完全混匀后装入 B 室中 ,对照组则加入相同重量
的灭菌处理的接种土. B、D 两室中的供试土壤重量相同 ,均为
160g. C 室土壤重量为 125g. A、E室土壤重量均为 250g. 各室土
壤的容重约为 1. 3g·cm - 3 .
2. 8 　播种
种子在 10 % H2O2 中浸泡 10 min 进行表面消毒 ,而后置于
湿润的滤纸上催芽 ,然后将三叶草、黑麦草的种子分别播于 B、
D 室土壤中 ,每室 30 粒 ,并在土壤表面覆盖一层约 0. 5cm 石英
砂以减少水分的蒸发.
2. 9 　温度和光照
试验在温室中进行 ,生长期间维持温度在 20～25 ℃,光照
时间每天为 14h ,每天早晨 7～8 点和下午 5～8 点用生物镝灯
补充光照 ,靠自然光照射.
2. 10 　收获和测定
标记同位素两周后收获 ,植株地上部烘干后取代表性样品
用固体闪烁计数器测定其32 P 放射性强度 ;非同位素试验则分
别收获植株的地上部和根系. 从洗净的根系中取代表性样品
0. 5g ,用酸性品红2网格交叉法测定菌根侵染率和根长. 剩余的
根系用钒钼黄法测定含磷量.
3 　结果与分析
3 . 1 　同位素试验结果
31111 供体植株生长及体内磷营养状况 　从表 2 可看
出 ,接种菌根真菌可明显地增加三叶草 (供体) 地上部
的干物重. 各处理间供体地上部单位干物重的32 P 强度
及32 P 总强度没有差异. 此外 ,黑麦草 (受体) 的施磷水
平对三叶草 (供体)地上部干物重无影响.
表 2 　三叶草(供体)地上部干物重及体内32P的强度
Table 2 Shoot dry weight and 32 P radioactivity in shoot of donor red clover
处理
Treat2
ment
地上部干物重
Shot D. W.
(g·pot - 1)
单位干物重
32 P 放射性强度
32 P radioactivity
(cpm·g - 1)
32 P 总放射性强度
32 P total
radioactivity
(cpm·pot - 1)
P1 - M 1142bc 3 95715a 135628a
P1 + M 1156a 139653a 216989a
P2 - M 1133c 98341a 126831a
P2 + M 1146 127326a 184834a3 + M : Inoculation , - M : Non2inoculation. 应用 LSR 法检验处理的差异
程度 ,同一测试项目的不同字母表示差异达 5 %显著水平 The L . S. R
method was used to test the significance of differences ,means for the same
testing item followed the different letters are significantly different at P ≤
015 %. 下同 The same below.
31112 受体植株生长、体内磷营养状况及32 P 传递率 　
从表 3 可看出 ,接种处理的受体植株体内检测到的32 P
强度显著高于不接种处理 ,且其强度随受体施磷水平
的增加而减少 ,32 P 传递率的变化情况也是如此 ,并达
显著性差异. 但施磷水平和接种处理对受体黑麦草干
物重没有显著影响.
表 3 　黑麦草(受体)地上部干物重、体内32P的强度及32P传递率
Table 3 Shoot dry weight and 32 P radioactivity and 32 P tranfered rate in
shoot of receiver rye grass
处 理
Treat2
ment
地上部
干物重
Shoot D. W.
(g·pot - 1)
32 P 放射性强度
32 P radioac2
tivity
(cpm·g - 1)
32 P 总放射性强度
32 P total rad2
ioactivity
(cpm·pot - 1)
传递率 3
Tranfered
rate
( %)
P1 - M 3. 73a 384. 5c 1434c 1. 27c
P1 + M 3. 86a 3658. 7c 18305a 7. 84a
P2 - M 3199a 396. 0c 1584c 1. 23c
P2 + M 4103a 2640. 3b 10662b 5. 44b3 传递率 = 受体地上部32P 总放射性强度 ×100/ (供体地上部32 P 总放
射性强度 + 受体地上部32 P 总放射性强度) Transfer rate = 32 P total ra2
dioactivity of rec. shoot ×100/ (32P total radioactivity of don. shoot + 32P to2
tal radioactivity of rec. shoot) .
616 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
3 . 2 　非同位素试验结果
3 . 2 . 1 菌根侵染率 　表 4 为不同处理三叶草根系的菌
根侵染率的测定结果. 结果表明 ,三叶草 (供体) 接种菌
根真菌后 ,不仅三叶草本身能被真菌浸染 ,而且其周围
未接种的植株 (黑麦草)可通过三叶草的根外菌丝而被
浸染 ,从而在三叶草和黑麦草间形成了菌丝桥. 此外 ,
随受体施磷水平的增加 ,三叶草 (供体) 、黑麦草 (受体)
的菌根浸染率有下降趋势 ,但未达显著水平.
表 4 　供体和受体的根系菌根侵染率
Table 4 VA infection rate in root of donor and receiver plant
处 理
Treatment
菌根侵染率 VA infection rate ( %)
供体 Donor 受体 Receiver
P1 - M 0c 0c
P1 + M 3911a 2315a
P2 - M 0c 0c
P2 + M 3713a 2018a
3 . 2 . 2 供体植株生长及体内磷营养状况 　从表 5 可看
出 ,接菌根真菌后供体地上部的干物重有所增加 ,但根
干物重的变化各处理间未达显著水平. 接种菌根菌的
供体无论是地上部还是根系 ,体内含磷量显著高于不
接种处理 ;每盆吸磷总量变化也是如此 ,根系增加可达
84 % ,地上部增加可达 140 %. 此外 ,从表 5 还可看出 ,
供体接种处理植株体内含磷量随受体施磷水平增加而
提高 ,而不接种处理却没有这样的现象.
表 5 　供体三草生物量及体内磷营养状况
Table 5 Dry weight and P nutrient status in donor red clover
收获部位
Plant part
harvested
　
磷水平
P level
干物重
Dry wight
(g·pot - 1)
- M + M
含磷量
P conc. ( %)
- M + M
吸磷量
P uptake
(mg·pot - 1)
- M + M
地上部 P1 1103c 1123a 0109c 0116b 0190c 1196ab
Shoot P2 0198c 1118ab 0110c 0119c 0193c 2125a
根系 P1 0149a 0153a 0111c 0119b 0153c 0198a
Root P2 0147a 0143a 0111c 0123a 0149c 0198ab
31213 受体植株生长及体内磷营养状况 　从表 6 可看
出 ,受体黑麦草地上部和根系干物重不受供体接种菌
根的影响. 植株体内磷营养状况则表现不同 :低磷水平
(50mg·kg - 1) 条件下 ,接种菌根真菌的处理受体三叶
草地上部和根中的含磷量要显著高于相应的对照处理
植株 ,但高磷水平 (100mg·kg - 1) 时其体内含磷量不受
接种菌根的影响. 此外 ,在供体植株接种的条件下受体
植株体内含磷量随施磷水平的提高而增加. 每盆三叶
草吸磷总量变化也有相同趋势.
31214 供、受体植株的总根长 　从表 7 可看出 ,三叶草
(供体)接种菌根真菌后 ,三叶草 (供体) 、黑麦草 (受体)
根长均有变短的趋势 ,且在低磷水平下 ,接种可显著地
抑制三叶草 (供体)根系生长 ,而对黑麦草 (受体) 而言 ,
只有在高磷条件下 ,接种才显著地抑制其根系生长. 这
表 6 　受体黑麦草生物量及体内磷营养状况
Table 6 Dry weight and P nutrient status in receiver rye grass
收获部位
Plant part
harvested
磷水平
P level
干物重
Dry wight
(g·pot - 1)
- M + M
含磷量
P conc.
( %)
- M + M
吸磷量
P uptake
(mg·pot - 1)
- M + M
地上部 P1 3176a 3187a 0114b 0116a 5126b 6109a
Shoot P2 3181a 3194a 0117a 0117a 6148a 6179a
根系 P1 1176a 1192a 0109c 0111b 1161d 2108bc
Root P2 1162a 1178a 0113a 0112ab 2118ab 2123a
表 7 　三叶草(供体) 、黑麦草(受体)的总根长
Table 7 Total root length of red clover and rye grass
植物种类
Plants
总根长 Total root length (m)
P1 - M P1 + M P2 - M P2 + M
三叶草 Red clover 3810a 2717b 3310b 2613b
黑麦草 Rye grass 17014a 16414a 162010a 12511b
表明菌根真菌浸染植株后 ,植株根系生长受到抑制. 黑
麦草 (受体) 的施磷水平也影响到三叶草、黑麦草根系
生长. 随黑麦草施磷水平的提高 ,三叶草、黑麦草总根
长均有变短的趋势 ;黑麦草下降幅度远大于三叶草 ,尤
其是高磷条件下 ,下降更为明显.
4 　讨 　　论
田间自然条件下 ,不同植物根间的养分传递主要
有根系的直接接触、根间菌丝桥和土壤扩散等途径. 研
究菌丝桥养分传递的关键是排除菌丝桥以外的其它途
径 ,在以往的多数试验中多采用将植物混种或室内分
室盆栽方法[4 ,10 ] , 再将待检测元素标记于供体根室土
壤中[1 ]或地上部[7 ,12 ,18 ] . 然而 ,这些方法均不能达到准
确定量菌丝桥传递养分的目的. 本试验在采取 5 室分
隔系统的基础上[19 ] ,对同位素标记方法进行了改进 ,
采用引根标记法即将供体植株的根引出 ,从供体植株
根室外通过供体根系的直接吸收而将标记物标记于供
体植株 ,以克服以往方法上的缺陷 ,从而最终可从受体
植株地上部检测到32 P 强度 ,能更好地反映出菌丝桥传
递养分的数量多少. 试验结果表明 ,接种菌根真菌处理
的受体植株体内32 P 强度明显高于对照处理 (表 3) ,说
明该方法基本可行. 然而 ,本试验中在从对照处理的受
体植株体内也检测到少量32 P ,这部分32 P 可能是由于
受体黑麦草的极少量根穿过尼龙网膜到达中室 ,同时 ,
由于扩散作用 ,供体三叶草根系分泌32 P 有少部分扩散
到中室 ,最后导致一部分32 P 进入对照处理的受体植株
体内. 试验最后剖开 5 室后确实观察到中室中发现有
极少量黑麦草根系. 这可以通过选用孔径较小的尼龙
网膜和加大中室的宽度而加以克服 ;同时 ,在试验过程
中还应注意水分的管理 ,尽量避免标记物的扩散.
供体接种菌根真菌后 ,受体植株根系有菌根真菌
的侵染 ,而相应的对照处理没有菌根真菌的侵染 (表
7165 期 　　　　　　　　　　　　　　艾为党等 :三叶草体内磷通过菌丝桥向黑麦草的传递研究 　　　　　　　　　
4) ,表明在供、受体植株根间已形成了菌丝桥. 此外 ,供
体三叶草接种后 ,受体黑麦草地上部32 P 强度明显高于
相应的不接种处理 (表 3) ,这表明根间菌丝桥能将供
体三叶草体内的磷传递给受体黑麦草. 菌丝桥传递养
分的数量受菌丝桥及供体、受体植株营养状况等因素
的影响[3 ,12 ,15 ,17 ] . 由于供体与受体所处磷营养条件的
差异 ,菌丝桥传递32 P 是不难理解的. 形成的菌丝桥数
量越多 ,受体获得的养分就越多. 但是本试验却在增加
受体供磷量后 ,传递给黑麦草的32 P 量降低 ,这可能与
改善磷营养条件后降低菌根侵染率有关 (表 4) .
在本试验中 ,三叶草 (供体)接种菌根真菌后 ,三叶
草、黑麦草体内磷含量均显著地增加 ,然而 ,它们的生
长量却没有显著增加. 这也许是在此试验条件下 ,磷营
养不是植物生长限制的唯一因子 ,而与氮、钾等养分供
应量是否适宜有关. 其它试验中也发现 ,菌根植物体内
磷浓度显著高于相应的非菌根植物 ,但二者生长量相
同[18 ] .
菌丝桥在植株根系间传递磷素的作用目前说法不
一 ,有的研究者认为菌丝桥对植株间磷素的转移有重
要作用[5 ,10 ,11 ,17 ] ,但也有一些作者认为菌丝桥在活体
植株间磷素传递中的作用不大[6 ,14 ] . 本试验证明菌丝
桥能传递磷素 ,但对受体黑麦草的生长状况没有显著
影响. 这可能是由于受体植株的根室和边室的有效磷
含量 ( > 50mg·kg - 1) 较高 ,同时受体黑麦草根系比较
细小、发达 ,总根长较长 ,每盆可达 170m (表 7) ,从而
导致黑麦草对 VA 菌根真菌依赖性较小有关. 此外 ,由
于通过菌丝桥传递的磷素只占其体内吸磷总量的极少
部分 ,而不足以引起供体黑麦草生长状况的显著变化.
但是 ,扣除其它因素后 ,菌丝桥传递给受体地上部磷素
约占供体地上部的 4 %～6 %左右 (表 3) ,如果加上受
体植株根来自菌丝桥的磷素 ,实际传递量可能更大.
在自然生态系统中 ,特别是在比较贫瘠的草原生
态系统中 ,土壤中的有效养分往往很低 ,不少植物对菌
根真菌有较高的依赖性. 此时若有两种或两种以上的
牧草混种在一起 ,容易被 VA 菌根真菌侵染的植物 (如
三叶草)不仅可以通过其庞大的根外菌丝网更多地吸
收土壤中的磷素以满足其自身生长的正常需要 ,而且
还可将其体内磷素通过菌丝桥传递给周边不易被菌根
真菌侵染的植物 (如黑麦草) ,以部分满足它们在生长
中对养分的需要 ,从而提高牧草产量. 由此可见 ,在土
壤养分比较贫瘠的自然生态系统中 ,菌丝桥对磷的传
递作用有着重要的意义.
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作者简介 　艾为党 ,男 ,28 岁 ,硕士 ,助研 ,主要从事作物根际营
养方面的研究 ,发表论文 5 篇.
816 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷