全 文 ：西双版纳勐养自然保护区生境格局研究*
吴兆录 彭明春 (云南大学生态学与地植物学研究所, 昆明 650091)
杨正彬 刘林云 (云南西双版纳国家级自然保护区管理局, 景洪 666100)
摘要 使用 ARC/ INFO 和 ARC/ VIEW 地理信息系统, 对以 1995 年 3 月的卫星影像
图、相关图件及数据为基础的图形数据库进行迭加分析,研究了西双版纳勐养自然保护区
的生境格局.结果表明: 1)生境格局不是所有生态因素图件的简单迭加, 以年均温和年降
水量为主导因素,以自然植被为可见指标研制了生境格局; 2)确定出 3 种生境类型的 20
个生境个体: 热带季节雨林生境 ( 237. 53 km2, 占总面积的 21%)、热带山地雨林生境
( 126. 93 km2 ,占 11% )和亚热带季风常绿阔叶林生境( 764. 88 km2, 占 68% ) ; 3)初步建立
了一个山地生境格局的研究体系: 生态小区!生境类型!生境组分; 4)生境格局研究揭示
了保护区 59%的现有重点保护对象(热带雨林)不在核心区的现实, 为保护区功能区调整
提供了科学依据.
关键词 生境格局 生境类型 山地 生境组分 西双版纳
Ecological environment pattern in Mengyang Nature Reserve of Xishuangbanna. Wu Zhaolu
and Peng M ingchun ( I nstitute of Ecology and Geobotany , Yunnan University , K unming
650091) , Yang Zhengbin and L iu Linyun ( Management Bureau of X ishuangbanna National
Natur e Reserv e, Jinghong 666100) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 1997, 8( supp. ) : 1~ 7.
Studies on t he ecological env ironment pattern ( EEP ) in Mengyang Natur e Reserve of
Xishuangbanna wit h the application of ARC/ INFO( VIEW) GIS show ed that the EEP was not
a tot ality of all ecolog ical factors, but produced by tw o major ecological factors, annual temper
atur e and annual rainfall, and a v isible indicator of natural vegetation. Three ecotope types w ith
20 ecotope individuals were identified, w hich w ere tropical seasonal r ainforest ecotope type
( with an area of 237. 53 km2 or 21% of total area) , tropical mountainous rainforest ecotope
type ( 126. 93 km2, or 11% ) , and subtropical monsoon evergr een broadleaved fo rest ( 764. 88
km
2
, or 68% ) . A mountain EEP system was developed, including ecodistrict, landscape type
and ecotope components. The EEP study revealed that approx imately 59% of the tropical rain
for ests pr otected legally w er e no t in the core ar ea, w hich prov ided the necessity to alter the
functional zones o f the reserve.
Key words Ecolog ical environment pattern, Ecotope types, Mountain, Ecotope components,
Xishuangbanna.
* 加拿大国际发展研究中心 ( IDRC) 和云南省科委
资助项目( 94- 8011) .
1997年 5月 9日收稿, 8月 28日接受.
1 引 言
生境( ecotope) 是景观生态研究的基
本对象. 根据 Troll[ 3] 和 Zonneveld[ 5] 的论
述,生境是所有土壤因素相同,植物和生态
内容相对一致的地理单元,为景观的最小
单位, 相当于植被科学中的生物地理群落.
生境有等级含义, 相同或不同等级的生境
的空间分布构成生境格局. 确定生境及其
空间分布是景观生态研究的重要理论问
题. Zonneveld 提出了以 ecotope 为基本单
位的景观等级体系[ 4] ,杨一光在云南省生
态分区时把景观或景观复合体的组合视为
应 用 生 态 学 报 1997 年 10 月 第 8 卷 增刊
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 1997, 8( supp. )∀1~ 7
生态小区( ecodistrict ) , 并构建了由生态小
区、生态亚区和生态区组成的生态分区等
级单位[ 2] . 这些理论性概念怎样用到具体
区域的研究中, 生态区划研究及植被类型
研究又怎样与景观生态结合起来呢? 本文
以西双版纳勐养自然保护区的生境格局研
究为例, 讨论如何在山地区域研制生境格
局以及所研制的生境格局对自然保护区保
护和管理的实际意义.
2 自然概况与研究方法
2. 1 自然概况
西双版纳自然保护区由地理上相互隔离的 5
个片组成, 总面积 2417. 76 km2. 勐养自然保护区
是其中的 1 片,面积最大( 997. 6 km2 ) ,位置偏北,
100#36∃45% ~ 101#16∃50%E, 22#6∃57% ~ 22#23∃30%N
(图 1) .
西双版纳位于热带亚热带过渡地区, 年降水
量在 1200~ 2000 mm 之间, 年均干燥系数约 0. 5
~ 1. 0, 表现出东部和西部降水多而潮湿, 中部(澜
沧江干流区)降水少而干燥的特点. 勐养自然保护
区位于西双版纳的北部,年均温 16. 4~ 22. 0& , 其
西部降水量低于 1200 mm, 干燥系数大于 1. 0, 而
东部降水量大于 1600 mm, 干燥系数小于 0. 6, 表
现出东部潮湿西部干燥,南部偏热的气候特点. 保
护区属于澜沧江水系. 西接澜沧江, 东连小黑江,
其间分布着南肯河等 6 条较大的支流水系. 基本
地形是个山地,海拔高度在 550~ 1600 m 之间. 如
表 1 所示,其主体在海拔 901~ 1200 m 范围内, 占
总面积的 62. 6% .大面积的自然植被是季风常绿
阔叶林, 优势树种有印栲 ( Castanopsis indica)、短
刺栲 ( C . echinocarpa )、小叶栲 ( C. car lesii var.
sp inulosa)、刺栲 ( C. hystr ix )、烟斗石栎 ( L itho
car pus tr uncatus )、华南石栎( L . f enestratus )、厚缘
青冈( Cy clobalanop sis chrysocalyx ) 、红木荷 ( Schi
图 1 勐养自然保护区的地理位置
Fig. 1 Geographical posit ion of Mengyang Nature Reserve.
2 应 用 生 态 学 报 8 卷
ma w allichii)等.低海拔沟谷区为季节性雨林, 主
要建群种有千果榄仁( T eminalia myr iocarpa)、绒
毛番龙眼(Pometia tomentosa) .湿润山地为山地雨
林,主要建群种有肉托果( Semecarpus r eticulata)、
滇楠( Phoebe nanmu )、龙果( Pouter ia grandif oli
a)、鸡毛松 ( Podocarp us imbricatus )、烟斗石栎
( L ithocarpus corneus) .在一些沟谷的坡地上,尤其
是较干旱的西部, 出现以牡竹 ( D endrocalamus
spp. )为优势的竹林.东北角山地上还出现小片思
茅松( Pinus kesiya var. langbianses )林(表 1) .
表 1 勐养自然保护区自然植被类型及其面积( km2)
Table 1 Areas of natural vegetation types in Mengyang Nature Reserve
植被类型
Vegetat ion types
斑块 数
Patches %
面积
Areas %
斑块平均面积
Mean area per patch
季节性雨林 Seasonal rainforest 23 22. 3 75. 10 6. 65 3. 27
山地雨林 Mountain rainforest 8 7. 8 58. 30 5. 16 7. 29
季雨林 Monsoon rainforest 1 1. 0 1. 51 0. 13 1. 51
季风常绿阔叶林 Monsoon evergreen broadleaved forest 46 44. 6 881. 58 78. 07 19. 16
竹林 Bamboo forest 21 20. 4 109. 77 9. 72 5. 23
思茅松林 Pine forest 4 3. 9 3. 08 0. 27 0. 77
合计 Total 103 1129. 34 100 10. 96
2. 2 研究方法
2. 2. 1 基本框架 为分析其自然生态环境空间分
布特征, 设定了一个基本的方法框架. 其一, 假设
研究区仅是一个山地生态小区的部分, 由不同的
景观或景观复合体组成.其二, 研究区为一个空间
异质性实体,可以在大尺度上依据气候、地形、地
表基岩、土壤、自然植被的空间分异,区分为不同
的生境类型,即自然景观类型. 其三,再视每种生
境类型为异质性实体,在小尺度上以微地形、自然
植被为依据进一步划分出构成生境个体的生境组
分(自然景观组分) .
2. 2. 2 材料 研究中参考使用了现有的图形材
料: 1) 根据 1969 年和 1981 年航片绘制的 1/ 10
万、1/ 5 万 1/ 2. 5万地形图 , 2)云南省地质局 1979
年编制的∋区域地质调查报告(及 1/ 20 万地质图,
3)云南省林业调查规划设计院 1994 年编制的土
壤分布图( 1/ 20 万) , 4)西双版纳傣族自治州水文
站 1985 年绘制的∋云南省西双版纳傣族自治州水
文手册( (第二册) , 及其附图 ( 1/ 75 万) , 5) 根据
1995年 3月卫星影像图和相关材料建立的植被
图形数据库.
2. 2. 3 图形迭加和生境格局图的编制 首先, 在
上述各地图里, 使用 ARC/ INFO 和 ARC/ VIEW
软件,分别剪切出勐养保护区所覆盖的单项地图.
即 100 m 海拔高程线(表 2)、土壤图、地质图、降
水量分布图、干燥指数图、绘制出自然植被图和年
均温等值线图.其中, 年均温等值线图是根据海拔
高度与年均温的相关性计算编制的, 即用西双版
纳及其附近地区 21 个点的海拔高度 ( x ) 和年均
温( Y )数据,模拟计算得到方程式:
Y= 25. 12903)0. 973771x ( R = 0. 9967)
用该方程式对原始数据进行拟合计算, 绝对
拟合误差在 0. 0001~ - 0. 4592 之间. 其次, 对这
些单项地图进行迭加分析,选择出主导因素, 编制
出自然景观类型图. 然后, 选择一定数量的小区
域,进一步研究景观组分及其组合.
表 2 勐养自然保护区按海拔高程划分的斑块和面积
( km2)
Table 2 Patches and area at di fferent al ti tude in Mengyang
Nature Reserve
海拔高程
Alt itude
( m)
斑块数
Patches
% 面 积
Areas
%
斑块平均面 积
Mean area
per patch
< 600 8 2 4. 16 0. 4 0. 52
601~ 700 12 2 28. 74 2. 5 2. 40
701~ 800 15 3 67. 31 6. 0 4. 48
801~ - 900 5 1 140. 80 12. 5 28. 16
901~ 1000 36 7 256. 47 22. 7 7. 12
1001~ 1100 90 18 262. 78 23. 2 2. 92
1101~ 1200 113 22 189. 39 16. 7 1. 68
1201~ 1300 101 20 107. 05 9. 5 1. 60
1301~ 1400 71 14 53. 19 4. 7 0. 75
1401~ 1500 38 7 15. 95 1. 4 0. 42
> 1500 19 4 4. 81 0. 4 0. 25
(GIS面积,与公布的不同 The GIS area h ere diff ers from
the published one) .
2. 2. 4 实地调查 实地调查有两个目的. 其一是
检验所绘制的自然植被图和年均温等值线图的可
靠程度 .特别重视能反应生境特点的代表性植物
的分布 .其二是了解在具体环境中构成自然景观
3增刊 吴兆录等: 西双版纳勐养自然保护区生境格局研究
的各景观组分的组合方式. 调查中使用了参与性
农村评估法(另文讨论) , 以从当地居民那里获得
有关信息, 草绘在 1/ 2. 5 万(或按其放大的)地形
图上.
3 结果与分析
3. 1 划分生境类型的主导因素和生境类
型
将地形、水系、地层、土壤、气候、自然
植被等构成生境的基本要素进行迭加分
析,发现以下特点: 1) 把这些单因素图迭
加起来,不能得到具有共同边界的综合图.
换言之,把这些因素的重要性等同起来,无
法产生有明显空间规律的格局图. 生境格
局不是生境组分图件的简单迭加.
在研制生境格局时, 不能把现有图件随意
迭加, 而是要首先分析构成生境格局的主
导因素. 2) 水分、热量和自然植被的空间
分布较吻合, 并可用一些植物的实际分布
来证实.对比自然植被图与年均温等值线
图发现,年均温大于 20 & 的地方基本为热
带季 节雨 林所 占据, 用 橡胶 ( H evea
br asi liensis )的实际分布, 可以显示出热带、
亚热带的热量分界线. 多数村寨曾引种过
橡胶,但橡胶的成活和生长有很大差别.在
西北部的曼浓村, 橡胶只能成活但生长极
差.在中部的关坪一带,橡胶能生长却受寒
而长得不正常, 在中部偏东的茨菜塘, 橡胶
生长很缓慢, 10 余年生的橡胶树还不能开
割.由此认为,关坪和茨菜塘均属于保护区
里橡胶生长的北界. 在年均温等值线图中,
曼浓的年均温 19 & ,关坪和茨菜塘的略低
沈于 20 & . 而年均温> 20 & 的地方一般被
却定为热带区域[ 1] . 所以, 用年均温 20 &
这个指标, 可以将勐养自然保护区划分为
具有热带气候和亚热带气候的两个热量区
域.
自然植被和一些植物的分布与水分的
地域分异也比较吻合.砂仁( A momum vil
losum )是对湿度要求严格的多年生草本植
物.保护区内能够种砂仁的林地,大部分都
种上了砂仁.但东部砂仁生长良好、植株高
大,西部砂仁生长较差、植株低矮. 迭加分
析发现,干燥系数 0. 8值线以下的区域(保
护区中部及其以东)砂仁生长一般都比较
良好, 干燥系数 0. 8值线以上的区域砂仁
生长较差. 再与自然植被图对比, 干燥系
数等值线 0. 8 以下区域, 山地雨林分布较
广,竹林却很少.而干燥系数等值线 0. 8以
上区域,山地雨林仅出现在一些海拔较高
的山地,竹林却有大面积分布. 所以, 我们
用年均温和年降水量为主导因素, 以自然
植被为可见指标划分出勐养自然保护区的
生境类型,编绘出其空间分布图(图 2) .
3. 2 主要生境类型的特点
3. 2. 1 热带季节雨林生境 热带季节雨林
生境的面积 237. 53 km2, 占保护区总面积
的 21. 03%,共有 6个斑块(或景观个体) .
其特点是热,年均温在 20~ 22 & ;海拔 550
~ 900 m,沟谷地带, 零星分布着较缓的小
片冲积阶地;局部地段出现粗紫色土; 自然
植被为热带季节雨林,以千果榄仁、绒毛番
龙眼为标志, 沟谷两岸坡地上出现季风常
绿阔叶林; 分布在西部的景观个体因干燥
系数在 1. 0左右而包含了更多的竹林; 沟
谷有常年流水,水草茂盛,并有富含盐份的
硝塘,为亚洲象( Elephent max imus )、水鹿
( Cer vus unicolor dej eani )等大型动物主要
的栖息地.
3. 2. 2热带山地雨林生境 该雨林生境面
积为 126. 93 km2, 占保护区总面积的
11. 24%,共有 7 个斑块(或景观个体) . 湿
热,年降水量达 1400~ 1600 mm,年均温在
18~ 20 & 左右; 主要分布在东部海拔 800
~ 1100 m 的沟谷或山地,在西部因山地逆
温而使海拔1100~ 1300m的山地出现同
4 应 用 生 态 学 报 8 卷
图 2 勐养自然保护区生境类型
Fig. 2 Landscape types in Mengyang Nature Reserve.
1.热带季节雨林生境 Tropical seasonal rainforest ecotope type, 2.热带山地雨林生境 Tropical m ountainous rain forest eco
t ope type, 3.亚热带季风常绿阔叶林生境 Subt ropical monsoon evergreen broadleaved forest . A~ D 为图 3的生境个体的位
置 A~ D are the geographical posit ion of ecotope individuals in f igure 3.
类生境;自然植被为热带山地雨林,以肉托
果、滇楠、龙果、鸡毛松、烟斗石栎等为标
志,并与季风常绿阔叶林呈交错状分布;沟
谷亦为亚洲象、水鹿等大型动物主要的栖
息地.
3. 2. 3 亚热带季风常绿阔叶林生境 亚热
带季风常绿阔叶林生境的面积 764. 88
km2占保护区总面积的 67. 73% , 共有 6
个斑块,为保护区的背景化的生境. 温热,
年均温在 16~ 20 & 左右;海拔 900~ 1600
m的山地;土壤为红壤、黄红壤和枞红壤;
自然植被为季风常绿阔叶林, 以印栲、短刺
栲、小叶栲、刺栲,烟斗石栎、华南石栎, 厚
缘青冈,红木荷等为优势,东北角出现思茅
松林.
3. 3 典型生境的组合
在每种生境类型中选择出若干典型的
生境个体作进一步分析, 得出生境内部组
合的一般规律.图 3是几个有代表性的例
子,有以下几个特点: 1)以自然植被为标志
的生境组分的分布受地形的不规则性控
制.如在热带季节雨林生境中,沟谷为季节
雨林,部分河段上有柳灌丛,两侧山坡为季
风常绿阔叶林或竹林. 2)相同生境类型的
不同个体,生境组分基本一致但不完全相
同.热带季节雨林生境的 A、B两个个体的
共同特点是: 沿着河流有面积不等的冲积
阶地和柳灌丛, 主体为以绒毛番龙眼为标
志的热带季节雨林, 河谷两岸山地为以印
栲、小叶栲等为优势的季风常绿阔叶林.所
不同的是, 生境 A 位于澜沧江边, 比较干
燥,在向澜沧江的坡面上出现大面积竹林.
3)生境组分有结构和生态功能上的共性,
但标志种或优势种却不尽相同. 生境 D中
季风常绿阔叶林的优势种为短刺栲、刺栲、
烟斗石栎、华南石栎、厚缘青冈、红木荷,生
境 A、B中季风常绿阔叶林的优势种则为
印栲和小叶栲.亦即, 以植被为标志的生境
组分仍然是个异质性实体. 进一步细分这
样的实体, 就必须以地区植被群丛资料为
5增刊 吴兆录等: 西双版纳勐养自然保护区生境格局研究
图 3 生境个体的生境组分
Fig. 3 Components of some ecotope individuals.
1.季节雨林 Seasonal rain forest , 2.山地雨林Mountain rain forest , 3.季风常绿阔叶林Monsoon evergreen broadleaved for
est , 4.河岸柳灌丛 Shrub along st ream , 5.冲积阶地 Alluvial terrace, 6.竹林 Bamboo forest , 7.河流 Stream.
依据,属于植被类型分类问题.
4 结 论
空间尺度和异质性是景观生态研究的重要
概念,空间尺度的选择取决于研究目的.本
文把西双版纳勐养自然保护区这个山地区
域当作生态小区的部分, 在两个尺度上研
究了生境格局. 在近 1000 km2 的中等尺度
上,热量(年均温) 和水分(年降水量)等因
素的综合作用构成了以自然植被为标志的
3种生境类型(或景观类型) ,各有 6~ 7个
高度异质性的生境个体(或景观个体)占据
特定地域.在约 10 km2 范围内的生境个体
中,按植被群系所划分的生境组分(或自然
景观组分)受地形不规则性控制,相同生境
组分有明显的生态特征, 但在标志或优势
植物种的组成上又具有相当高的异质性.
对生境组分的深入分析, 需要详细的植被
群丛资料. T roll认为 ecotope 与生物地理
群落是等同的, 而后者则相等于植被研究
中的∗群丛地段+. 其实, 在植被研究中,特
定群丛内部也同样存在着异质性.本研究
的目的是找出受保护对象分布的主要生境
类型的空间格局及其组成, 以支持管理者
6 应 用 生 态 学 报 8 卷
作有效管理决策, 在近 1000 km2 和 10
km2 两个空间尺度上的研究已足以达到这
一目的,无须使用各种空间尺度去研究异
质性.
本文把西双版纳勐养自然保护区当作
一个山地生态小区的部分, 研究其生境类
型 (自然景观类型) , 再在生境类型里划
分出构成生境类型的生境组分(自然景观
组分) ,初步构建了一个研究生境格局的体
系:生态小区!生境类型 !生境组分.这个
体系的普遍性还有待于进一步验证.
生境类型及其生境组分的确定为保护
区的有效管理提供了重要科学依据. 保护
亚洲象、印度野牛等大型野生动物及其主
要栖息地(热带雨林)是建立勐养自然保护
区的根本目的.管理实践中主要对核心区
和试验区作不同的保护和管理.
生境格局的研究, 不仅划分出各种生
境类型,而且显示出绝大部分应受保护的
热带雨林分布在试验区内的事实. 热带季
节雨林生境和山地雨林生境共占总面积的
33%,其中存在的热带雨林只占总面积的
12%,分布在核心区的热带雨林就更少,仅
占总面积的 5% .所以, 要实现建立勐养自
然保护区的目的, 必须调整保护区的功能
区.
受特定历史背景的影响,在勐养自然
保护区里存在居民点已成定势.生境格局
的研究,还为人类开拓、适应和利用自然环
境和资源提供了重要基础.
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7增刊 吴兆录等: 西双版纳勐养自然保护区生境格局研究