全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(1)：65～71
Journal of Wuhan Botanical Research
空心莲子草茎的解剖结构对不同水湿生境的适应研究
陶 勇，江明喜
(中国科学院武汉植物园，武汉 430074)
摘 要：研究了空心莲子草茎的解剖结构对水分变化的适应，这些空心莲子草生活在因水分差异而形成的 3种生
境类型中。对茎表蜡质层厚度、髓腔面积／髓部面积、厚角细胞层数、厚角细胞壁厚、韧皮纤维束数、韧皮纤维壁厚、
导管束数、导管腔大小 8个结构参数的分析结果表明：茎的全部结构参数随水分条件的变化都有显著或极显著的
差异，其趋异程度的大小顺序是，导管腔大小>厚角细胞壁厚>蜡质层厚度>髓腔面积／髓面积>韧皮纤维细胞壁
厚>韧皮纤维束数>厚角细胞层数>导管束数；水分变化对机械组织细胞壁结构影响较大，而对细胞数量的影响
较小；茎的结构在旱生生境中变异较大，保证了它对不均一环境的适应；空心莲子草茎的结构既具有旱生性特点又
具有水生性特点，其结构究竟朝哪个方向发展，取决于环境水分条件。从茎的结构上看，治理该种应以限制其导管
腔和髓腔分化为主要手段。
关键词：空心莲子草；生境类型；水湿条件；茎；解剖结构；适应
中图分类号：Q948．118；$451 文献标识码：A 文章编号 ：1000—470X(2004)01—0065—07
Study on Anatomical Structure Adaptation of Stem of
Alternanthera philoxeroides(Mart．)Griseb to Various Water Condition
TAO Yong，JIANG Ming—Xi。
(Wuhan Botanical Garden，The Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430074，China)
Abstract：Eight parameters which were thickness of waxy layer，proportion of pith cavity area to
pith area．amount of collenchyma cell layers，thickness of collenchyma cell wall，amount of
phloem fiber clusters。diameter of vessel lumen，amount of vessel clusters，thickness of phloem
fiber eell wal1．were used to study the adaptation of anatomical structure of the stem of Alternan—
thera philoxeroides(M art．)Griseb to the changing of water in this paper，by the studied plants
grown in three kinds of different habitats with water variance ．The results showed that along
with the changing of water，aU of the parameters have significant differences；the divergent de—
grees of them in all habitats，in turn，are diameter of vessellumen> thickness of collenchyma
cell wall> thickness of waxy layer> proportion of pith cavity area to pith area> thickness of
phloem fiber cell wall> amount of phloem fiber clusters> amount of collenchyma eell layers>
amount of vessel clusters．The influence of water changing on the structure of eell walls of me—
chanical tissue iS greater than the quantities of the cells．The variation of the structure of stem iS
greater in terrestrial type than in floating one．The anatomical structure of the stem of Alternan—
thera philoxeroides(Mart．)Griseb has both terrestrial characters and aquatic characters，and to
which direction it iS on earth to develop will be determined by the water conditions in habitats．In
the eyes of the anatomical structure of stem ．it would be a chief measure to suppress the differen—
tiation of vessel lumen and pith cavity for harnessing the overrun of the species．
收稿日期：2003—06—06，惨回日期：2003—09—10。
基金项目：中国科学院知识创新工程方向性项 目(KSCX2一SW一104)资助。
作者简介：陶勇(1966一)，男，在读博士，从事植物学研究。
通讯作者。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
Key words：Alternanthera philoxeroides(M art．)Griseb；Stem ；W ater condition；Habitat type；
Anatomical structure；Adaptation
随着人类活动对自然界影响的日益加剧，生物
入侵已成为全球关注的问题。生物入侵破坏了生态
系统的完整和功能，改变了原有的生物地理分布，对
环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生
物污染，危及土著群落的生物多样性，给人类生产和
生活造成巨大经济损失。
空心莲子草原产于巴西，是入侵性很强的植物
种，现已遍及美洲、澳洲、亚洲及非洲的许多国家和
地区。在我国主要分布于44。N以南、97。E以东的海
拔低且气候相对较暖湿的广大地区[1]，其生命力
强，适应水生和陆生环境，到处滋生和蔓延，2O世纪
8O年代已被确定为我国的重点防治杂草，2003年又
被确定为我国有害生物外来种之一。
进入 2O世纪 9O年代以来，国内有关空心莲子
草的研究主要集中在其生物、化学防治方法和开发
利用两个方面[2-‘]，在生物学特性方面有报道介绍
了它的营养生长、开花结实、无性繁殖、抗逆性等特
点[s ]。但在这些方面的深入研究尚未见报道，仅见
两种生境下叶的解剖结构的比较研究[7]。
空心莲子草在新环境定居乃至泛滥成灾与本身
的生态学、生物学特性有关，也与入侵地群落特征有
关。如果外来种在发展过程中较少受到入侵地群落
的生物制约，就会逐渐扩张并大规模爆发[8]。因此，
笔者试图通过研究空心莲子草茎对环境变化的结构
适应这一生态学特性，为在入侵地的群落背景下用
协同进化的方法治理该种的蔓延提供科学依据。
1 材料和方法
1．1 材料
研究材料为来自于同一实验区人工栽培的空心
莲 子 草 Alternanthera philoxeroides (Mart．)
Griseb，它们生长在相同的土壤基质上，占有不同水
分条件的生境类型，实验区位于南昌大学北区东隅
的沼泽地，属中亚热带季风气候区，气温季节性变化
较为明显，最冷月 1月平均温度为 3．6～8．5℃，极
端最低温为一5～一18．9℃。最热月7～8月，月平均
温度为 26．9～29．8℃，极端最高温为 40"C。年平均
降雨量为 1 34O～1 934 mm。地势平坦，光照充分。
1．2 方法
1．2．1 实验设计与取样
根据沼泽地的水位年波动规律，在 1999年冬季
枯水季节选不同地势高度的3个地段分别用砖砌成
3组苗床，每组又分 3个苗床，每个苗床之间间隔一
定距离，床底用砖铺平。用准备好的同一批土填满全
部的苗床。2000年春季从沼泽中采集越冬后的空心
莲子草种苗(采苗时为杜绝不同的种苗来自同一克
隆体，苗间距选在 10 m以上)均匀栽植于各床。丰
水时节因水分状况形成 3种不同的生境类型，其中，
地势最低苗床组入水 1～1．5 m，为漂浮型组；地势
较低苗床组入水 2O～30 cm，为挺水型组；地势最高
组则全年未入水，为旱生型组。2001年 9月后，每隔
2 d在旱生型组、挺水型组、漂浮型组中不重复地选
一 个苗床随机采样一次，每个苗床中采集 1O个生长
良好、无病虫害的样株，截取第 5节位茎段 0．25～
0．3 cm，固定(固定时来源于不同母株的茎段分别投
入到贴有对应生境类型标签的固定液瓶中)。取样3
次重复，各生境类型共取样 3O个。
1．2．2 材料处理
将材料用 FAA固定液固定，按常规石蜡切片
制作方法制成横切切片，切片厚度 12 m。
1．2．3 观察和参数测量
在Olympus光学显微镜下以 1O×1O倍观察各
切片，用测微尺测量各解剖参数，具体参数及其测定
方法如下：茎表蜡质层厚度 随机量取 5次，求其平
均值；髓腔面积／髓面积 分横、竖、斜 3个方位量取
髓腔直径和髓直径分别求平均值，求两者比值的平
方(形成层环以下的面积为髓面积)f厚角细胞层数
直接取数；厚角细胞壁厚度 在一个视野中随机量
取 5个厚角细胞壁的角隅厚度，求平均值；韧皮纤维
束数 取 5个维管束上部的韧皮纤维束数的平均
值；韧皮纤维壁厚 同厚角细胞壁厚度的方法f导管
束数 同韧皮纤维束数；导管腔大小 随机量取 5
个较大管腔值和 5个较小管腔值，取平均值。
1．2．4 数据处理
根据 1．2．3方法获得的原始数据，用SPSSIO．0
对它们作单因素方差分析、多重检验和因子分析，在
作方差分析之前对参数髓腔面积／髓面积根据公式
xi =arcsin(xi) 。做反正弦转换；根据 Cv=艿／X(其
中 艿为标准差，x为平均值)，计算各参数在不同生
态类型中的变异系数，数据转换和变异系数的计算
均在 Excel 2000中进行。
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第 1期 陶 勇等：空心莲子草茎的解剖结构对不同水湿生境的适应研究
2 结果与分析
2．1 茎的横切面结构特征
在显微镜下观察到的茎横切面结构具有普遍
性，没有因生境类型的不同而产生某种特异性结构，
具体来说有下列几个明显的结构层次(见图 1)。
(1)表皮层：通常由1层细胞构成，形状近长方
形，大小较一致，且外纵向壁有明显的蜡质层增厚。
表皮上偶见气孔和表皮毛结构。
(2)厚角组织：通常由 2～3层细胞组成，表皮
气孔下室深及其中，细胞近圆形，大小较一致，与其
他细胞相邻的角隅间胞壁有明显加厚。
l，3．茎的横切面各层次，×60；E．表皮层；F．厚角细胞层；H．皮层薄壁细胞；c．形成层；I．髓薄壁细胞；D．
示表皮气孔；G．髓腔I 2．茎的维管柬部分放大，×200；A．韧皮纤维；B导管 ；J．筛管分子
l，3．Layers of cross-section of stem ，×60；E．Cuticular layer；F．Collenchyma cell layer；H．Paraenchyma—
tous cel of cuticular layer；C．Cambium；I．Paraenchymatous cell of pith；D．Stoma On the cuticular layer；
G．Pith cavity．2．The magnified picture of vascular bundle，×200；A．Phloem fiber；B．Vessel；J．Seive
vessle
图 1 空心莲子草茎的横切面显微结构
Fig．1 The micro—structure of cross—section of the stem of Alternanthera philoxeroides(Mart．)Griseb
(3)皮层薄壁细胞：皮层薄壁细胞普遍较上两
种细胞大，它们大小不一致，形状不规则，层次不明
显。有时可见几个薄壁细胞相邻的壁消失所形成的
不规则腔。皮层浅层薄壁细胞含叶绿体。
(4)形成层：可见束问、束中形成层连合形成的
清晰的大型圆形形成层环包围着髓部，维管柬贯穿
在环中，维管束中导管结构清晰，具木薄壁细胞，未
见木纤维；韧皮部中可见筛管和韧皮纤维；空心莲
子草的维管束为外韧维管束。
(5)髓空腔：整个髓部薄壁细胞，从中央开始程
序性死亡形成完整的髓部空腔，在形成层以下可见
残存的薄壁细胞。
空心莲子草茎的表皮具有蜡质层，表皮以下具
有厚角细胞，而且导管和韧皮纤维等机械、输导组织
较水生植物发达，在一定程度具有旱生结构特点；另
外，皮层薄壁细胞相邻的壁消失形成大小不一的空
腔以及髓区薄壁细胞形成完整的空腔，则又表现出
一 定的水生性结构特点，这可能是它对水分因子具
有较宽适应幅度的原因。
2．2 水分变化对茎结构的影响
植物的结构和功能是统一的，为适应特定的生
存环境，植物表现出相应的结构特征。通过对原始数
据作单因素方差分析和多重检验，可以了解 3种生
态类型的空心莲子草茎的结构所发生的改变，并由
此推及这些改变与环境的相互协调关系。具体结果
见表 1。
表 1中单因素方差分析的结果表明，水分条件
的变化对茎的全部结构参数都有显著或者极显著的
影响，其中对厚角细胞层数和导管束数的影响呈显
著水平(P
加，表皮蜡质层厚度：旱生型显著大于挺水型(P：
0．017)，挺水型极显著大于漂浮型(P<10_‘)；髓腔
面积／髓面积：旱生型显著小于挺水型(P=0．015)，
挺水型极显著小于漂浮型(P一0．001)；厚角细胞层
数：旱生型显著大于挺水型(P一0．013)，显著大于
漂 浮型(P一0．013)，而挺水型与漂浮型间无差别
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(P>O．05)；厚角细胞壁厚：旱生型极显著大于挺水
型(P<10 )，挺水型显著大于漂浮型；韧皮纤维束
数：旱生型极显著大于挺水型(P一0．O02)，挺水型
与漂浮型间无差别(p_-0．58)；韧皮纤维细胞壁厚
度：旱生型极显著大于挺水型(P一0．001)，挺水型
显著大于漂浮型(P一0．024)；导管束数：旱生型显
著大于挺水型(P—O．012)；挺水型与漂浮型之间无
差别(P一0．812)；导管腔大小：旱生型极显著小于
挺水型(P—O．OO4)，挺水型极显著小于漂浮型(P<
IO一 )。
表 l 3种生态类型茎的结构单因素方差分析和多重检验结果
Table 1 The result of One W ay—ANOVA and Multiple comparisons of each parameter of three kinds of ecological type
注：twl：蜡质层厚度I pcapa：髓腔面积／髓面积，acl：厚角细胞层数，tCW：厚角细胞壁厚I apfc：韧皮纤维束数，dvl：导管腔大小I aM：导管束数I tpfw：韧
皮纤维细胞壁厚度，*P
lenchyrna cell wallI apfc：Amount of phloem fibet clusters，dvl：Diameter of vessel lumenI arc：Amount of vessle clusters，tpfw：Thickness of phloe m
fiber cel wall；Sig．= significance·BG~ between group!IG~internal group；TT=Terrestrial type~ET~Emergent type~FT=Floating typ~~C．P—
comparison pairsI M．D= mean differencesl C．P= comparison pairsl H．V． homogeneityof variancesI M ．C．= method of comparisonI * P< O．05 I
**P≤ 0．O1．
如果把上述各结构参数归入它们所属的组织后
可看出以下特点：①从茎的机械组织情况看，当水分
减少到旱生状态时，厚角细胞的层数显著增多，其他
两种状态无区别，但厚角细胞壁厚度却随着水分的
逐级减少逐级呈现极显著增大的趋势。韧皮纤维的
束数表现出与厚角细胞层数相似的特点，韧皮纤维
细胞壁的厚度则表现出与厚角细胞壁厚度相似的特
点，只不过是显著程度不同而已。②从输导组织的情
况看，当水分减少到旱生状态时，导管束数出现显著
增多，而后两者无区别，这与机械组织细胞的特点具
有一致性，但导管腔的大小则随着水分的逐级增多
出现极显著增大的趋势。从①、②可以看出，水分变
化对输导组织细胞数量、机械组织细胞数量的影响
相似，而对它们的细胞壁厚度或者管腔大小的影响
则具有另一种相似性。在漂浮生境中空心莲子草机
械组织的细胞数量和细胞壁厚度都最小，这是机械
组织功能减弱的表现。⑧保护组织与髓腔分化，蜡质
层厚度随水分逐级减少呈现出逐级显著或极显著增
加的趋势，而髓腔大小则随水分逐级增加呈现逐级
显著或极显著增大的趋势。
2．3 茎的结构特征在不同水湿生境条件下的趋异
变化
2．3．1 结构特征在各生境类型内的趋异格局
各结构特征在全部生境类型中变异系数的平均
值反映了它们不同的环境可塑性L9．1o]，也是它们在
特定生境中的趋异程度，有关变异系数的数据见表
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第 1期 陶 勇等：空一L-莲子草茎的解剖结构对不同水湿生境的适应研究
2。表 2结果表明，同一个结构参数在不同的生境类
型中有不同的变异系数，如旱生型中髓腔面积／髓面
积的变异系数最大(Cv一0．311)，而漂浮型中变异
系数最小(Cv一0．118)；除厚角细胞层数、厚角细胞
壁厚等两个参数外，其他各参数变异系数都是旱生
型大于漂浮型，挺水型的变异或与旱生型接近，或与
漂浮型接近 ，或者是介于两者之间。这说明结构特
征的趋异程度与环境的均匀度和一致性相关，当环
表 2 茎的结构随水分变化的变异系数
Table 2 The coefficient of variation of the structural
parameters of sterm along the changing of water
早生型 TT 0．311
挺水型 ET 0．259
漂浮型 FT 0．217
旱生型 TT 0．576
挺水型 ET 0．702
漂浮型 FT 0．878
旱生型 TT 2．2
挺水型 ET 1．733
漂浮型 FT 1．733
旱生型TT 0．311
挺水型ET 0．249
漂浮型 FT 0．208
旱生型 TT 1O．O7
挺水型 ET 8．133
漂浮型 FT 7．8
旱生型 TT 0．324
挺水型ET 0．267
漂浮型 FT 0．227
旱生型 TT 8．8
挺水型 ET 7．333
漂浮型FT 7．467
旱生型 TT 2．661
挺水型 ET 3．001
漂浮型FT 3．486
0．05 0．160772
0．044 0．169884 0．133
0．Ol5 0．069124
0．179 0．310764
0．111 0．15812 0．196
0．104 0．118451
0．561 0．255
0．458 0．264282 0．261
0．458 0．264282
0．046 0．14791
0．034 0．136546 0．169
0．046 0．221154
2．154 0．213903
1．187 0．145949 0．181
1．424 0．182564
0．054 0．166667
0．048 0．179775 0．165
0．034 0．14978
2．1112 0．239909
1．3973 0．19055 0．177
0．7432 0．099531
0．3512 0．13198
0．2959 0．0986 0．103
0．272 0．078026
* 所需注释 同表 1。
* What need notes refer tO table 1．
境较为均匀一致时，茎的结构变异相应就会小一些，
反之就大。同时也说明充足的水分同厚角细胞的分
化可能有某种特殊的关系；各参数的变异系数平均
值从大到小的顺序是：厚角细胞层数(O．261)>髓腔
面积／髓面积(O．196)>韧皮纤维束数(O．181)>导
管束数(0．177)>厚角细胞壁厚(0．169)>韧皮纤维
细胞壁厚(O．165)>蜡质层厚度(O．133)>导管腔大
小(O．103)。
2．3．2 结构特征在各生境类型间的趋异程度
单因素方差分析 F一检验结果(表 1)表明，全部
8个结构参数在 3个生境类型间均差异显著或者极
显著。通过F值的比较可以发现，8个参数在生境类
型间的差异程度依次为：导管腔大小(27．2)>厚角
细胞壁厚(22．2)>蜡质层厚度(21．5)>髓腔面积／
髓面积(18．7)>韧皮纤维细胞壁厚(16．7)>韧皮纤
维束数(8．34)>厚角细胞层数(4．45)>导管束数
(4．25)。结构参数在各生态类型间的差异显著性表
明水分变化对茎的结构特征的影响，也表明茎的结
构对水分的适应规律。
进一步分析上述 F值的大小顺序可以发现：后
3个参数都为细胞的数量特征，前 5个参数为细胞
或组织腔体大小，细胞壁或组织厚度等结构特征。因
此认为，水分变化首先影响空心莲子草茎的细胞或
组织的结构，其次才影响它们的数量；导管腔大小随
水分变化的差异显著度很大，说明空心莲子草在适
应水分变化的过程中，水分的输导作用占有最重要
的位置；厚角细胞壁厚度和蜡质层厚度的F值位置
则说明，在适应水分变化的过程中，厚角细胞执行茎
的机械作用优先于韧皮纤维，茎的输导组织功能优
先与机械与保护组织功能。髓腔面积／髓面积随水分
变化的差异也较大，说明茎的通气功能在适应环境
的过程中有较重要的地位。以上分析表明，空心莲子
草的茎在适应水分变化的过程中，水分的输导排散
作用最重要，其次为茎的通气和机械保护作用。
应该指出的是，结构特征在生境内与生境间的
趋异特点具有较大差异，如导管腔大小在生境内的
差异最小，但在生境间的差异却最大。这种现象说
明，空心莲子草茎的结构特征依照环境变化具有较
强的自我调节能力，也证明了空心莲子草适应性强
的事实。
2．3．3 各结构特征在趋异变化中的主次关系
对 3种生境类型的全部结构参数值作因子分
析，结果显示(表 3)，全部参数构成的前 3个公共因
子累计方差可达 7O 以上，基本能解释茎的全部结
构信息，其中因子 1方差比率约为 47 ，因子 2与
因子 3的方差比率都约为 12．5 。在旋转成分矩阵
栏中，从因子 1能解释的各变量比例来看，导管腔大
小(O．833)、髓腔面积／髓面积(O．797)、厚角细胞壁
厚(O．703)等 3个参数较大，这与 2．3．2中的分析结
一 一
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70 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
果基本一致。该结果进一步表明，从茎的结构上说，
若要治理该种，限制其导管腔分化和髓腔分化最为
重要。因子 2中，韧皮纤维束数(0．804)和导管束数
(0．704)的比例较大，这表明机械支持功能对空心莲
子草来说也很重要，在治理该种的过程中，考虑牵制
维管束发育的手段也是必要的。
表 3 因子分析结果
Table 3 The result of factor analysis
3 讨论
植物的茎是连接着根和叶的重要营养器官，其
组织结构对环境条件的反应较为敏感，它们的变化
反映了植物的茎对环境条件的适应，也与植物的整
体对环境条件的适应是一脉相承的。本文中空心莲
子草茎组织结构的变化也从一个方面反映了该植物
种对水分变化的适应特征，揭示了该种成为暖温带
和亚热带多雨地区恶性杂草的部分原因。
从旱生状态到漂浮生长状态环境跨度较大，作
为一个种必须在相应的组织结构上兼具旱生、水生
两类性状，并且两类性状之间可以随水分条件的变
化而灵活地扭转，空心莲子草茎的结构上具备了这
种特点。
3．1 输导组织对水分变化的适应
空心莲子草在适应旱生到漂浮的大跨度生境变
化的过程中，与水分的保持、蒸散相关的功能和结构
应该处于较重要的位置，F一检验结果表明了这一
点。
Lindorf对木材的生态功能进行 了详细的讨
论⋯]，认为导管的输导效率和安全性是植物功能适
应的两个重要方面。在不同的生态条件下会发生变
化。费松林等口。 对梵净山亮叶水青冈的解剖特征的
生态格局和主导因子分析的研究表明：水分因素是
影响木材导管频率、导管分子长度和直径、纤维长度
的主导因子。降雨量的增加导致水分输导功能的增
加，表现为导管分子直径增加，而导管频率减少。并
由此认为这是植物对多雨气候的一种功能适应。从
2．2中关于输导组织的分析结果来看，我们的结果
与费松林的结果完全一致，只不过他讨论的是降雨
量，我们讨论的是环境水分状况，由此可见水分条件
对植物输导组织的影响特点具有普遍性或共同性。
从功能上讲，Zimmermann等人认为(1983)，植物茎
具水分运输和机械支持两方面作用，均受导管影响。
宽导管输导效率高，支持力弱；窄导管运输效率低，
支持力强，且单位面积上数量多，如此，可保证水分
运输的安全性[1引。空心莲子草导管直径随着水分的
增加呈极显著增加而导管束数却减少，这使得茎在
不增加营养投入促进导管细胞分化的情况下，提高
了漂浮型和挺水型茎对水分的输导功能。对于旱生
型来说，虽然导管的直径小在一定程度上制约了其
输送水分的功能，但导管数量的增加既补偿了输导
功能的不足，满足了旱生状态下对水分的需求，又增
加了茎的支持能力，为适应旱生环境，这是一举两得
的策略。
3．2 通气组织对水分变化的适应
空心莲子草能在水中生长，能适应暖温带和亚
热带地区雨量充沛的气候特点并在这一地区大量蔓
延，其茎拥有与通气与厌氧生理过程相适宜的结构
必然是很重要的。从茎的结构可以看出，其皮层薄壁
细胞中有由相邻细胞壁消失而形成的细胞腔，整个
薄壁细胞区域细胞大小、形状不一，象海绵室一样，
这种结构可能与茎的通气相关。当然，髓部空腔的形
成是茎适应水生环境的典型特征，本文中取空腔占
整个髓部的百分比来比较各生态类型通气组织的变
化，结果是水分越充足髓空腔占髓部的比例越大，并
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第 1期 陶 勇等：空心莲子草茎的解剖结构对不同水湿生境的适应研究
且呈极显著逐级递增。
3．3 机械与保护组织对水分变化的适应
机械与保护组织结构的变化是空心莲子草适应’
水分变化的又一个重要环节。在旱生状态下生长的
植物，受到风割及其他机械损伤的可能和强度肯定
比水生状态下大，所以，在结构上这些植物必须加强
机械支持力度和保水力度。一般认为，旱生植物的皮
层较厚而使茎外侧的保护层增厚。本文中茎表皮蜡
质层厚度随水分逐级减少呈现出逐级显著或极显著
增加的趋势，增加了挺水状态和旱生状态下的保水
能力，也说明空心莲子草对水的依赖性很强，水分稍
有减少就能在结构上表现出明显的保水反应。
厚角细胞属机械组织。Fahn(1982)曾指出：缺
水可造成机械组织发达[H]。本文中漂浮型和挺水型
植株厚角细胞层数显著小于旱生型，进一步验证了
上述结论。厚角细胞层数与厚角细胞壁厚度的数据
表明，水分对两个指标的影响具有不一致性。旱生型
个体厚角细胞层数与厚角细胞壁厚度都显著或极显
著大于其他两者，这是环境水分差异引起的，后两者
特别是漂浮型无论是数量还是结构上都相对退化，
这是朝水生植物结构的方向走近了一步。另外，从上
面的生态类型内的差异格局分析中得知，在漂浮生
态型中厚角细胞层数和厚角细胞壁厚的变异系数都
最大，由此推测厚角细胞的分化可能与漂浮生境有
某种特殊的适应联系。
韧皮纤维是植物重要的机械组织，属厚壁组织。
韧皮纤维所组成的厚壁组织即可以担负支持作用又
可保护其内部幼嫩的形成层。它在旱生型中无论是
数量还是结构上都极显著大于后两者，这对旱生型
是很重要的，既起到了支持功能又保证了形成层的
持续作用 。
4 结论
(1)空心莲子草茎的结构既具旱生型特点，也
具有水生型特点，其结构究竟朝哪个方向发展，取决
于环境水分条件；茎的结构对水分变化有较好的适
应策略：首先它的输导组织在水分充沛的环境中输
导功能强，能输散多余的水分，而在水分相对缺乏的
旱生条件下，则能通过增加输导组织数量既保证水
分的供应又起到支持功能；在旱生环境中机械组织
相对发达，韧皮纤维的数量和厚度都增加，既增强了
茎的机械强度又保护了形成层的持续活动，而在漂
浮生境中，机械组织相对减弱则是向水生植物特点
的接近；它的髓腔变异幅度大，这能保证它在湿度高
甚至是水生的环境中生存；茎的结构在旱生生境中
变异较大，保证了它对不均一环境的适应，厚角细胞
的分化与充足的水分之间有某种特殊的戋系。
(2)水分变化首先影响空心莲子草茎的细胞或
组织的结构，其次才引起它们的数量的变化。可见，
空心莲子草的茎执行其功能时，投资小、效率高。
(3)空心莲子草对水分条件具有依赖性，水分
稍微减少就能引起茎表皮角质层极显著增厚，从而
避免水分蒸发。所以，它是喜欢水环境的。
(4)从茎的结构与水湿环境的相互关系来看，
如果能在其生存的环境中组建合适的植物群落，利
用植物间相互制约的特点限制其导管腔和髓腔的分
化，应该不失为治理该种蔓延的合理手段。
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