全 文 ：银杏枝、花、种子在树冠上的分布格局
及其相互关系研究 3
王　建 3 3 　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
魏　刚　(北京林业大学生物学院 ,北京 100083)
刘昌迎　马连宝　(江苏省邳州市银杏研究所 ,邳州 221300)
【摘要】　采用分层调查的方法研究了 14 年生银杏嫁接植株树冠上枝、花、种子的分布格局及其相互关系. 结果
表明 ,长枝、短枝、短果枝和花主要分布在树冠中部 ,且分布比较均匀. 树冠上从上到下 ,长枝平均年龄逐渐增
大 ,分枝角度逐渐升高. 种子主要集中分布在距地面 180～320cm 的体积冠层中 ,这一冠层中的种子数占植株种
子总数的 51. 3 %. 不同冠层中枝、花、种子数量之间密切相关.
关键词 　银杏 　枝 　花 　种子 　分布格局
Distribution patterns of shoots ,flowers and seeds in Ginkgo biloba canopy and their relationships. WAN GJian ( In2
stitute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110015) , WEI Gang ( Beijing Forest ry U niversi2
ty , Beijing 100083) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (2) :185～189.
The distribution patterns of shoots , flowers and seeds in the canopy of 14 years old engrafted Ginkgo biloba and their
relationships were investigated with stratification method. The result shows that long shoots , short shoots , bearing2
shoots and flowers uniformly distributed in the central section of canopy. From the top to the bottom , the average age
and the divaricating angle of long shoots increase 51. 3 % of the seeds distributed in 180～ 320cm layer from the
ground. The number of shoots , flowers and seeds in different canopy layers was closely correlated.
Key words 　Ginkgo biloba , Shoot , Flower , Seed , Distribution pattern.
　　3 林业部“九五”重点资助项目 (950701) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 12 - 08 收稿 ,1999 - 01 - 07 接受.
1 　引 　　言
银杏是一种高大的乔木树种 ,传统的银杏生产多
采用单株散生栽培. 在实生状态下 ,一般 20 年后才能
开花结实[4 ] . 因树冠庞大 ,故对其树冠结构及花、种子
分布特性的研究非常困难 ,到目前为止国内外未见相
关的研究报道. 80 年代以来 ,银杏生产开始走向集约
化栽培轨道 ,全国各地先后营建了许多银杏密植丰产
园[3 ,5～9 ] . 在进行密植栽培时 ,由于密度增大 ,必须控
制树冠 ,调整树体结构. 但在生产实践中对银杏树体结
构及其花果在树冠上的分布特性却缺乏足够了解 ,往
往造成树体结构不合理 ,长短枝比例失调 ,花果在树冠
上分布不均匀 ,从而直接影响了种子产量[2 ] . 因此 ,研
究银杏枝条和花果在树冠上的分布特性对于进一步了
解其栽培特性、指导种子生产实践具有重要意义.
2 　材料与方法
211 　研究地区概况
研究地区江苏省邳州市是我国银杏主产区 ,位于 117°42′
～118°10′E ,34°10′～34°40′N. 属暖温带大陆性季风气候 ,年平
均气温 13. 8 ℃,年平均降雨量 933. 6mm ,年日照时数 2380h ,无
霜期 211d. 土壤类型属黄潮土 ,地势平坦 ,土层深厚. 土质沙壤
土或壤土 ,中性或微碱性 (p H = 7. 5) .
试验点邳州市银杏良种繁育圃密植丰产园是我国最早实
行银杏矮化密植栽培的基地之一 ,始建于 1986 年. 3 年生嫁接
苗建园 ,干高 80cm ,品种为泰兴大佛指 ( Ginkgo biloba) ,保留密
度为 825 株·hm - 2 . 1990 年开始结实 ,1994 年开始大量结实.
212 　试验材料
当前 ,我国银杏密植丰产园普遍采用“自然开心形”的树
冠.这种树冠主干高 80～100cm ,主干上培养 3～4 个主枝 ,主
枝上直接着生结果母枝 ,这种冠形结构简单 ,通风透光性能良
好 ,且易于管理. 1997 年 4 月 22 日 ,在试验点早实丰产园中 ,根
据园中每木检尺的结果确定 3 株样树. 样树冠形丰满 ,枝条分
布均匀 ,平均高 4. 4m ,地径 15. 6cm ,冠幅 4. 0 m (东西) ×3. 2m
(南北) ,具有很好的代表性.
213 　研究方法
研究采用分层调查法 [1 ]分两步进行. 首先 ,在垂直于树干
方向上 ,从树冠基部开始将树冠按每 20cm 一层 ,分成若干层 ,
依次调查各层中每长枝长度、基部粗度、分枝角度 ;每长枝上总
短枝数、短果枝数、总胚珠数. 其次 ,在平行于树干方向上 ,以树
干为中心向外 ,每 20cm 划分为一层 ,同样调查每层中的上述各
应 用 生 态 学 报 　2000 年 4 月 　第 11 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2000 ,11 (2)∶185～189
项指标. 9 月 30 日种子成熟后再分层调查种子数量 ,并分别记
录.
3 　结果与讨论
311 　长枝分枝特性
31111 分布特点 　银杏枝条组成简单 ,仅有长枝和短
枝之分 ,其中长枝是构成树冠的基础. 研究表明 ,银杏
长枝在树冠上的分布具有明显的规律性. 在垂直于主
干方向上 ,长枝主要集中在树冠中部和中下部距地面
100～ 240cm 处 , 层内长枝数占植株长枝总数的
57. 3 % ,单层数量最多的为 180～200cm 层 ,占长枝总
数的 14. 1 % (图 1) ;在平行于主干方向上 ,距主干 80
～160cm 处是长枝集中分布区 ,其长枝数占植株长枝
总数的 58. 4 % ,其中 80～100cm 处是单层长枝分布最
集中的区域 ,层内长枝数量占植株长枝总数的22. 2 % ,
其次是 120～160cm ,占 36. 2 % ,然后是 40～80cm ,占
长枝总量的 26. 8 %. 由此可以看出 ,无论在垂直方向
还是在水平方向上 ,除中部各有 1 层长枝数量较多外 ,
其它各层数量相似. 这种情况一方面反映了树冠中的
长枝从内到外 ,从上到下分布比较均匀 ;另一方面也表
明 ,在现有密度和管理条件下 ,树冠生长发育状况良
好 ,并没有发生明显的树冠外移.
图 1 　银杏树长枝分布
Fig. 1 Distribution of long shoots in canopy of Ginkgo biloba tree.
31112 年龄结构 　对 14 年生嫁接树而言 ,除骨干枝
外 ,整个树冠主要是由 1～4 年生的长枝构成 (图 2) ,
占总长枝数的 93. 7 % ,其中 1～3 年生各年龄段枝条
的数量相当. 约占总枝数的 30. 0 %左右 ,大于或等于 4
年生的枝条仅占 6. 3 % ,而同龄实生树上几乎全是新
梢[8 ] ,可见与同龄实生树相比嫁接树抽生长枝的能力
明显减弱 ,由于接穗长出的枝条继承了接穗枝条大龄
的特性 ,这可能正是嫁接植株能够早实的原因. 至于年
龄较大的长枝所占比重较小 ,与研究对象的树龄较小
有关 ,也与人为整形修剪措施 (如疏枝、抹芽、剪截等)
有关. 不同冠层中长枝的平均年龄 ,从上到下呈逐渐增
图 2 　长枝的年龄结构
Fig. 2 Age construction of long shoots in canopy.
图 3 　不同冠层的长枝年龄的变化
Fig. 3 Age change of long shoots in different layers.
大趋势 (图 3) ,符合植株生长的一般规律.
31113 分枝角 　根据果树栽培学理论 ,分枝角度小的
枝条营养生长旺盛 ,生殖生长较弱 ,不易结实 ,而生长
中庸、分枝角度大的枝条有利于花芽分化和开花结果.
银杏的情况符合这一规律. 总的来看 ,分枝角在 50～
90°之间的长枝数量最多 ,占总枝量的 80. 3 % ,其中 70
～90°之间的枝条占总枝量的 47. 7 % ,而小于 50°或大
于 100°的枝条仅占19 . 7 % (图4) ,可见嫁接母树在达
到结果年龄后 ,作为结果母枝的长枝多具有较大的分
枝角度. 从不同冠层看 ,位于树冠上层的长枝分枝角较
小 ,而下层长枝的分枝角较大 ,从上到下分枝角呈逐渐
图 4 　不同冠层长枝平均分枝角度
Fig. 4 Average angle of long shoots in different layers.
升高的趋势 (图 5) . 此外 ,分枝角还与枝条的年龄有关.
不同冠层中长枝的平均年龄和平均分枝角度之间具有
681 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
明显的规律性. 从树冠的基部到顶部 ,冠层内枝条的平
均年龄逐渐降低 ,平均分枝角度也相应减小 (图 5) .
图 5 　不同冠层长枝分枝角变化及其与枝龄的关系
Fig. 5 Change of long shoots angle and relationship with age.
Ⅰ. 分枝角 Shoot angle , Ⅱ. 枝龄 Shoot age.
312 　短枝分布
银杏短枝着生在长枝上. 由于节间距离是基本不
变的 ,所以长枝数量和长度直接决定着短枝的数量 ,长
枝分布状况决定着短枝的分布 (图 6) . 在长枝数量最
多的 100～240cm 层 ,短枝数量也最多 ,短枝数占总短
枝数的 50. 5 % ;同样 ,在平行于主干方向上 ,长枝数量
最多的 80～160cm 层 ,其短枝总数占树体总短枝数的
73. 5 %. 从不同层次来看 ,在垂直于主干方向上 ,短枝
从上到下分布均匀 ,单层数量最多的 200～220cm 层 ,
其短枝总数仅占树体总短枝数的 13. 4 % ;而从平行于
主干方向上看 ,80～100cm 层是集中分布区 ,数量最
多 ,其短枝总数占树冠总短枝数的 22. 5 %.
图 6 　树冠上短枝的分布
Fig. 6 Distribution of short shoots in canopy.
　　对不同冠层中长枝和短枝总数进行相关性分析 ,
可得线性回归方程 : Y = - 1 . 03666 + 0 . 118565 X . 式
中 , Y 为长枝总数 , X 为短枝总数 , 相关系数 R2 =
0. 946018. 显著性检验表明 ,相关性达到极显著水平.
这表明在一定范围内 ,进入结实期的嫁接植株 ,其冠层
内短枝数量随长枝数量的增加而增加 ,这样就能通过
调查长枝的数量来推测短枝的数量.
313 　短果枝的分布
短果枝的分布与长枝和短枝的情况略有不同 (图
7) ,从平行于主干方向上看 ,短果枝主要分布在 80～
160cm 层 , 短果枝数占总数的 76. 6 % , 其中 80 ～
100cm 处 ,是分布最集中的区域 ,短果枝数占总枝数的
23. 3 %. 从垂直于主干方向上看 ,则主要分布在 140～
220cm 和 260～340cm 层 ,分别占总数的 16. 7 %和
35. 0 % ,分布最集中的区域为 160～180cm ,占总数的
14. 2 % ,所占比例不大 ,这一结果表明 ,短果枝在垂直
于主干方向上分布较均匀 ,另一方面 ,位于集中分布区
以内的短果枝总数明显多于以外的短果枝数 ,说明树
冠上的短果枝主要位于中、上层. 这是因为短果枝数量
不仅取决于冠层上的长枝总数 ,而且还受其它多种因
素 (如光照、水分、树体和土壤营养等) 的影响. 位于内
部和下部的枝条 ,受光条件差 ,营养积累不充足 ,年龄
较大 ,结果时间较长 ,成花能力减弱.
尽管如此 ,但从总体来看 ,冠层中短果枝数与总短
枝数之间仍存在着密切的相关性. 对它们进行相关分析
表明 ,二者间存在显著线性相关关系 ,相关方程为 : Y =
97. 83776 + 2. 083813 X. 式中 , Y 为总短枝数 , X 为短果
枝数 ,相关系数 R2 = 0. 836764. 显著性检验显示相关关
系极显著.由于银杏以短枝结果 ,因而树冠上充足的短
枝数量是形成足够数量的短果枝的前提和保障.
图 7 　树冠上短果枝的分布
Fig. 7 Distribution of bearing branches in canopy.
314 　花的分布
进入结实期的雌株具有很强的成花能力 ,对 3 个样
本植株上 2355 个长枝的调查结果表明 ,平均每株有结
果母枝 383 个 ,占长枝总数的 48. 7 %;有短果枝 2266
个 ,占短枝总数的 34. 9 %.短果枝上共有胚珠 15989 个 ,
平均每短枝 2. 5 个 ,平均每短果枝 7. 1 个. 当年共结种
子 3022 个 ,最终座果率 18. 9 %.
就胚珠的分布情况来看 ,虽然每短果枝上的胚珠
数量并不相同 ,但单位体积冠层中胚珠的数量仍直接
7812 期 　　　　　　　　　　　　王 　建等 :银杏枝、花、种子在树冠上的分布格局及其相互关系研究 　　　　　　　　　
取决于短果枝的数量 ,其分布规律与短果枝的分布规
律非常一致 (图 8) . 整个植株的花主要分布在距地面
120～380cm 和距主干 40～180cm 的冠层内 ,其花量
分别占植株总花量的 99. 3 %和 97. 8 % ,其间每一层中
花量分布较均匀 ,即使花量最集中的冠层 (距地面 180
～200cm 和距主干 100～120cm 处) ,其花量也只占植
株总花数的 13. 7 %. 由于树冠上长、短枝和短果枝分
布均匀 ,所以造成了花在树冠上的均匀分布. 而在主要
分布区以外的边缘冠层中 ,花量仅占植株总花量的
0. 7 %和 2. 2 %. 这与不同部位枝条的生长状况有关 ,
因为位于树冠顶部和外围的长枝 ,多为 2 年生以下的
幼龄枝条 ,营养生长旺盛 ,且短枝数量少 ,所以花量也
少 ;而树冠基部的长枝虽具有一定数量的短枝 ,但受光
条件差、叶片稀疏、成花能力低.
图 8 　树冠上胚珠的分布
Fig. 8 Distribution of ovules in canopy.
　　短果枝与胚珠数量之间存在着密切的线性相关关
系 ,这种关系可以用线性回归方程描述为 : Y =
3 . 716802 + 0 . 137538 X , R2 = 0 . 981128 . 式中 , Y 为胚
珠数 ; X 为短果枝数 ; R 为相关系数. 由于短果枝数与
胚珠数之间存在极显著的相关关系 ,这就为通过在盛
花期抽样测定长枝上的短果枝数准确预测当年开花数
量提供了依据 ,这样只要有多年座果率的资料 ,就可以
进一步预估当年可能得到的种子产量.
315 　种子的分布
尽管一定的花量是维持种子产量的必要条件 ,但
种子形成同时还要受到很多复杂因素的影响 ,因而花
量并不能直接决定种子产量. 从图 9 可以看出 ,种子主
要集中在树冠的中部 ,即地面以上 160～320cm 处 ,这
一层面的产量占整株产量的 77. 4 % ,其次是树冠上部
320～400cm 和下部 80～160cm 处 ,产量分别占树体
总产量的 11. 6 %和 10. 9 % ,整个树冠上从上到下种子
整体上呈“正态分布”. 这与胚珠和短果枝数在树冠上
均匀分布的情况有所不同. 这种结果表明 ,在从胚珠生
长发育到种子形成过程中 ,树冠中部的胚珠具有更强
的竞争能力 ,座果率较高 ,而中上部和中下部虽也有较
多的胚珠数量 ,但座果率却较低.
图 9 　种子在树冠上的分布
Fig. 9 Distribution of seeds in canopy.
　　用胚珠数和当年结实个数作散点图 (图 10) ,可以
看出 ,胚珠的数量与当年种子数量具有一定的关系. 对
二者进行数学模拟表明 ,它们之间是一种非线性相关
关性 ,这种关系可以表示为一种乘幂关系式 : Y =
0 . 0147 X1. 3425 . 其中 , Y 为种子个数 ; X 为胚珠个数 ;
相关系数 R2 = 0. 8313 ,达到极显著水平. 这种定量关
系为以花测产提供了依据 ,即可以通过调查标准枝的
当年成花情况 ,直接预测当年产量.
图 10 　胚珠数量与种子产量的关系
Fig. 10 Correlation between ovules and seeds.
4 　结 　　论
411 　对于“自然开心形”树冠 ,长枝、短枝、短果枝主要
分布在距地面 100～260cm 和距树干 80～160cm 的冠
层内 ,其中除树冠中部距地面 160～220cm 和距主干
80～100cm 的冠层中它们的数量比较集中 ,略多于其
它冠层外 ,其它各冠层分布均匀. 整个树冠从上到下各
冠层中 ,长枝平均年龄呈逐渐增大的趋势 ;长枝的分枝
角呈逐渐升高的趋势 ,分枝角在 50～90°之间的长枝
数量最多 ,占总枝量的 80. 3 %.
412 　整个植株的花主要分布在距地面 120～380cm 和
距主干 40～180cm 的冠层内 ,分别占植株总花量的
881 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
99. 3 %和 97. 8 % ,整个树冠上花分布较均匀 ,这种情况
是枝条、特别是短果枝在树冠上均匀分布的结果. 种子
主要集中在树冠的中部 160～320cm 处 ,这一层面的种
子数占植株种子总数的 77. 4 % ,其均匀分布范围小于枝
条和花.表明银杏植株虽然在树冠上很大的范围内有较
强的成花能力 ,但只有着生在树冠中部的胚珠竞争能力
更强 ,座果率较高 ,而中上部和中下部虽也有较多的胚
珠数量 ,但最终座果率较低.因此 ,在实际生产中应加强
经营管理措施 ,根据树体生产能力及花和种子的分布特
点 ,通过修剪、疏花、疏果等措施 ,保持树冠中枝、花、种
子的合理比例 ,这样才能保证植株丰产.
413 　不同冠层中枝、花、种子数量之间密切相关 ,其相
关关系多为线性 ,如长枝数与短枝数、短枝数与短果枝
数、短果枝数与胚珠数 ;但胚珠数与种子数间却呈乘幂
关系. 这些相关关系的存在 ,为种子的早期产量预测提
供了理论依据.
致谢 　承北京林业大学王九龄教授审阅 ,并提出了宝贵的修改
意见 ;邳州市银杏良种繁育圃王荣辉、王继超同志参加了外业
调查工作 ,谨此致谢.
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作者简介 　王 　建 ,男 ,31 岁 ,讲师 ,农学博士. 主要从事造林学
研究 ,曾先后发表论文 5 篇. E2mail :wangjian @iae. syb. ac. cn
《面向二十一世纪的生态学》出版
　　由浙江大学王兆骞、胡秉民、严力蛟主编的《面向二十一世纪的生态学》已于 1999 年 7 月由中国环境科学出
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(浙江大学生态研究所 　严力蛟供稿)
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