全 文 ：温度对菜蛾绒茧蜂功能反应的影响*
施祖华* *
刘树生
(浙江大学植物保护系, 杭州 310029)
摘要
在室内 15! 、20 ! 、25! 、30 ! 、32. 5 ! 下测定了菜蛾绒茧蜂寄生数量随寄主密度的变化情况.结果表
明,在 15~ 32. 5 ! 范围内的各个温度下的功能反应均能用 Holling 圆盘方程很好地拟合, 但各温度间功能反应
的参数存在着显著差异. 25 ! 、30 ! 、32. 5! 下的瞬时攻击率比 15! 、20 ! 下显著要高,而处理时间则随温度升
高而缩短. 各温度下在供寄主的 5h 内, 均有部分雌蜂不产卵寄生小菜蛾幼虫.产卵寄生的雌蜂百分率随温度升
高和寄主密度增加而增加.
关键词
菜蛾绒茧蜂
小菜蛾
功能反应
温度效应
Influence of temperature on functional response of Cotesia plutellae . Shi Zuhua and L iu Shusheng ( Depar tment of
Plant Protection, Zhej iang University , Hangzhou 310029) .
Chin. J . A pp l . Ecol. , 1999, 10( 3) : 332~ 334.
The functional response of Cotesia p lutellae to the increase of larv al density of diamondback moth( Plutella xy lostella)
was examined at indoor temperatures 15! , 20 ! , 25! , 30 ! and 32. 5 ! . The r esults showed that t he functional re

sponse could be described ver y w ell by Holling∀ s disc equation at all test temperatures, but the parameters o f the func

tional response differ ed significantly. The r ates of successful attack at 25 ! , 30 ! and 32. 5 ! w ere significantly high

er than those at 15! and 20 ! , and the handling time decreased with incr ease temperature. After exposed to various
densities of DBM 3rd instar larvae for 5 hrs, some females failed to pr oduce eggs to parasitize any larva. The per cent

age of females which have parasitized at least one DBM larva incr eased with the incr eases of both temperature and host
density.
Key words
Cotesia p lutellae, Plutella x ylostella, Functional response, T emperatur e effect.


* 国家# 九五∃科技攻关项目 ( 96
005
01
12
02 )和澳大利亚国际农
业研究中心(Austral ian Cent re for Internat ional Agricultural Research)资助
的中澳合作项目.


* * 通讯联系人.


1997- 06- 10收稿, 1997- 11- 13接受.
1
引

言


菜蛾绒茧蜂( Cotesia p lutel lae )是十字花科蔬菜重
要害虫 % % % 小菜蛾( Plutella x ylostel la)幼虫期的主要
寄生性天敌之一[ 3, 7, 8] , 分布十分广泛. 在杭州, 6~ 11
月小菜蛾盛发季节, 小菜蛾的寄生率一般在 20% ~
60%之间,个别田块最高时可达 80%以上[ 3] . 邱瑞珍
等[ 4]、范幸惠等[ 6]、柯礼道等[ 7]曾对该蜂的发育历期、
生活史、主要习性作过观察. 王清玲等[ 1]、邱瑞珍
等[ 5]、黄莹莹[ 8]曾对该蜂的大量繁殖方法进行过探
讨.然而, 关于该蜂对小菜蛾控制潜能的定量评估至今
研究得很少.本文在不同温度下测定了该蜂寄生数量
随寄主密度的变化情况, 旨在定量研究温度和寄主密
度对该蜂寄生能力的影响.现将结果报道如下.
2
材料与方法
2. 1
供试寄主植物


选用甘蓝京丰 1 号,在田间网室内种植, 莲座后期, 将整株
植物移至盘钵内,用于控温控光养虫室内饲养与维持小菜蛾种
群.莲座期叶片作为功能反应试验时小菜蛾幼虫的寄主食料.
2. 2
供试昆虫


小菜蛾起始虫源采自杭州郊区十字花科蔬菜地, 室内按李
广宏等[ 2]的方法, 用塑料纸包裹新鲜甘蓝叶片收集小菜蛾卵,
在卵变黑近孵化时,将带卵的塑料纸置于上述盘栽的甘蓝植株
上.孵化的幼虫即爬至甘蓝叶片上取食, 让其发育. 3 龄初幼虫
供试验,其余幼虫用于续代饲养.


菜蛾绒茧蜂也采自杭州郊区蔬菜地. 室内以小菜蛾 3 龄幼
虫在控温控光养虫室内( 25 ! ~ 30! , RH50~ 80% , 光照 14h,
强度> 1000Lx)进行繁殖, 续代. 试验用蜂为上述条件下饲养,
羽化后 0~ 24h,在 10 ! 下存放过 0~ 3d 的已交配的雌蜂.
2. 3
试验设计和方法


设 15 ! 、20! 、25 ! 、30! 、32. 5! 5 个温度, 每温度下设置
6、12、18、24、30、36 头小菜蛾 3 龄初幼虫 6 个密度, 各温度密度
组合重复 10~ 16 次. 以圆柱形透明塑料容器(直径 10cm, 高
13cm)加工成小养虫笼. 虫笼上部贴上不锈钢纱网 (网孔直径
0. 3mm) , 底部为可开启的圆盖,盖中央开一圆孔(直径1. 2cm) ,
将莲座期甘蓝叶片置于虫笼内使叶柄穿过盖孔并固定 ,再将虫
笼放置在盛有清水的果酱瓶上,使叶柄插入瓶内清水中吸收水
分.将 3 龄初幼虫置于小养虫笼内叶片上, 30min 后引入 1 头雌
蜂,移到设定温度下, 让蜂在光照强度> 1000Lx 条件下产卵寄
生5h 后,去除雌蜂. 继续饲养菜蛾幼虫, 每天检查直至小菜蛾
幼虫化蛹或寄生蜂结茧完毕. 检查时菜蛾蛹及时取出, 对死亡
之小菜蛾幼虫在解剖镜下进行解剖,确定是否被寄生.
2. 4
数据分析


首先剔除幼虫一头都没有被寄生的重复,然后对功能反应
应 用 生 态 学 报
1999 年 6 月
第 10 卷
第 3 期
































CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 1999, 10( 3)&332~ 334
的结果用高斯牛顿非线性回归法拟合 Holling 圆盘方程 N a =
aTN
1+ aT hN
,其中 N a 为被寄生的小菜蛾幼虫数, N 为供寄生的
小菜蛾幼虫数, a 为瞬时攻击率, T 为供寄生的总时间, T h 为
处理时间.拟合效果用 F 和R 检验.在 5 个温度下功能反应间
的差异显著性用 F 检验[ 9] .


对各温度、密度下产卵寄生的雌蜂百分率, 因多数数据处
于 30% ~ 70%范围以外, 故首先对数据进行反正弦转换, 然后
进行双向分组资料的方差分析.最后应用多元回归方法组建线
性回归模型.并用 F 和R 对拟合效果进行检验.
3
结果与分析
3. 1
菜蛾绒茧蜂在不同温度下对小菜蛾 3 龄幼虫的
功能反应


菜蛾绒茧蜂在不同温度、密度下寄生的寄主数见
表 1,功能反应曲线如图 1,参数估计值见表 2. 结果表
明,在15~ 32. 5 ! 温度范围内的各个温度下的功能反
表 1
菜蛾绒茧蜂在不同温度、寄主密度下寄生的寄主头数(平准数(标准误)
Table 1 Number of hosts parasitized by C. plutellae under different host densities at different temperatures(X∋ Se)
温度
T emp. ( ! ) 寄主密度 Host density ( head)6 12 18 24 30 36
15. 0 0 ∋ 0 2. 20 ∋ 0. 74 2. 83 ∋ 0. 70 2. 50 ∋ 1. 19 2. 75 ∋ 0. 85 2. 60 ∋ 0. 60
20. 0 2. 00 ∋ 0. 31 2. 75 ∋ 1. 11 3. 75 ∋ 0. 41 5. 25 ∋ 1. 31 5. 67 ∋ 0. 55 6. 33 ∋ 1. 48
25. 0 2. 67 ∋ 0. 49 6. 80 ∋ 0. 58 11. 25 ∋ 0. 63 9. 17 ∋ 1. 49 13. 75 ∋ 0. 85 11. 00 ∋ 1. 00
30. 0 2. 00 ∋ 0. 38 7. 00 ∋ 0. 37 10. 14 ∋ 0. 80 12. 71 ∋ 0. 42 13. 88 ∋ 0. 58 12. 00 ∋ 0. 91
32. 5 3. 91 ∋ 0. 28 9. 00 ∋ 0. 41 10. 50 ∋ 0. 50 15. 29 ∋ 0. 64 17. 86 ∋ 0. 96 17. 25 ∋ 1. 57
图 1
菜蛾绒茧蜂在不同温度下寄生小菜蛾 3龄幼虫的功能反应曲线
Fig. 1 Funct ional response curves of C. plutel lae t o the third instar DBM
larvae at various temperatures.
T he solid and dash lines are given by the Holling∀ s disc equat ion w ith esti

mated parameters. T he squares/ cycles represent the mean, and horizontal
bars represent standard errors of the means.
应均能用Holling 圆盘方程很好地拟合, 但各温度间存
在着显著差异( F= 52. 42, df = 5, 20, P< 0. 01* * ) .
25 ! 、30 ! 、32. 5 ! 下的瞬时攻击率比 15 ! 、20 ! 下显
著要高,而处理时间则随着温度的升高而缩短.
3. 2
温度、寄主密度对产卵雌蜂百分率的影响


各温度、寄主密度下产卵雌蜂百分率见表 3.菜蛾
绒茧蜂在各温度下在供寄主的 5h内, 均有部分雌蜂并
不产卵寄生小菜蛾幼虫. 产卵雌蜂百分率随温度和寄
主密度的变化而变化(图 2) .方差分析结果表明,产卵
雌蜂百分率( Y )在温度间、寄主间均存在着显著差异
(表 3) , 与温度( X 1)和寄主密度( X 2)均呈正相关, 在
温度15~ 32. 5 ! ,寄主密度< 36头范围内,可以用回
图 2
各温度、寄主密度下产卵寄生雌蜂百分率
Fig. 2 Percentage of females parasit ized at various temperatures and host
densit ies.
3333 期















施祖华等: 温度对菜蛾绒茧蜂功能反应的影响









表 2
不同温度下菜蛾绒茧蜂功能反应的参数估计值
Table 2 Estimates of the functional response parameters for C. plutellae to DBM 3rd instar larvae at different temperatures
温度 T emp. ( ! ) a ∋ Se T h ∋ Se SSR F R
15. 0 0. 0423 ∋ 0. 0221 1. 0295 ∋ 0. 5055 1. 7412 9. 2605* 0. 8361*
20. 0 0. 0616 ∋ 0. 0082 0. 3355 ∋ 0. 3050 0. 3532 164. 6840* * 0. 98807* *
25. 0 0. 1754 ∋ 0. 0721 0. 2365 ∋ 0. 0950 16. 1195 14. 9819* 0. 8885*
30. 0 0. 1616 ∋ 0. 0496 0. 1866 ∋ 0. 0735 12. 2104 28. 2870* * 0. 9360* *
32. 5 0. 1757 ∋ 0. 0350 0. 1120 ∋ 0. 0420 6. 4287 88. 6335* * 0. 9782* *
a :瞬时攻击率 Rate of successful attack, Th :处理时间 Time required to handle a host larva, S e:标准误 Standard error, SSR:模型残差 T he residual sum of
squares, R:相关系数Correlat ion coef ficient. * P< 0. 05, * * P< 0. 01.
表 3
不同温度、寄主密度下菜蛾绒茧蜂产卵寄生的雌蜂比例
Table 3 Percentage of females that parasi tized more than one host larva at various host densities and temperatures(%)
温度
T emp. ( ! )
寄主密度Host density( head)
6 12 18 24 30 36 平均( X)
15. 0 0 75. 00 45. 45 50. 00 50. 00 50. 00 45. 08Bc
20. 0 53. 85 38. 46 84. 62 84. 62 92. 31 76. 92 71. 80ABb
25. 0 70. 00 80. 00 50. 00 100. 00 100. 00 100. 00 83. 33Aab
30. 0 64. 29 78. 57 78. 57 85. 71 85. 71 85. 71 79. 76Aab
32. 5 93. 75 100. 00 87. 50 87. 50 93. 75 100. 00 93. 75Aa
平均( X) 56. 38c 74. 41abc 69. 23bc 81. 57ab 84. 35ab 82. 53a 74. 74
注:同一行或同一列内字母不同示差异显著(Duncan∀ s 新复极差法,小写字母, P< 0. 05; 大写字母, P< 0. 01 ) . Notes: Within the same row or column ,
m eans follow ed by different letters diff er signif icant ly ( Duncan∀ s new multiple range test, small letter, P< 0. 05, capital, P< 0. 01) .
归方程 Y= - 0. 5333+ 2. 3515X 1+ 0. 8349X 2 来描述
( F= 16. 74, df = 2, 27, P< 0. 01
* *
) .
4
讨

论


环境条件不仅影响天敌昆虫的活动能力,而且还
影响其寄生 (捕食)能力. 菜蛾绒茧蜂在 25 ! 、30 ! 、
32. 5 ! 下的瞬时攻击率比 15 ! 、20 ! 下显著为高, 而
处理时间则随着温度升高而缩短, 这表明该蜂在低温
下的活动能力弱,随温度升高活动能力增强. 实验过程
中观察到,蜂在低温下静止不动的时间很长, 这种行为
减少了真正用于搜索寄主的时间. 这样势必导致对寄
主瞬时攻击率的下降.从理论上讲,当 1头寄生蜂寻找
到 1头寄主以后,用于寄生此寄主的时间应随温度的
升高而缩短,但缩短范围不应很大.在 15 ! ~ 20 ! 时,
菜蛾绒茧蜂处理时间随温度升高缩短十分迅速,而在
温度 20 ! 以上时处理时间缩短相对减缓. 这可能与
Holling 模型的基本假设有关. Holling 模型假设天敌捕
食过程中只包括 2 个基本耗时行为: 即搜索和处理猎
物.而事实上在低温下寄生蜂有许多时间静止不动.静
止所耗时间既不能作为处理时间, 也不能作为搜索时
间. 若假定菜蛾绒茧蜂静止所耗的时间为总时间的
20% ,并将这个时间从总时间中扣除,那么瞬时攻击率
将比未扣除时提高 25%,而处理时间将比未扣除时缩
短 20% .由此看来, 寄生蜂在低温下停息时间的长短
直接影响着模型参数的估计值. 因此评价功能反应强
弱时不但应同时考虑瞬时攻击率和处理时间,而且还
应该考虑天敌搜索行为受温度影响.


菜蛾绒茧蜂在各温度下在供寄主的 5h内,均有部
分雌蜂并不产卵寄生小菜蛾幼虫. 这主要是受温度影
响之故,在低温下菜蛾绒茧蜂停息时间增多, 从而减少
了与寄主相遇的概率,导致在低温、低密度下产卵寄生
雌蜂比例下降. 本试验表明菜蛾绒茧蜂的寄生能力随
温度升高而增强,寄生头数随密度增加而增加.这一结
果与田间调查结果[ 3]相符, 在杭州郊区菜地中, 菜蛾
绒茧蜂虽终年可见, 但寄生率每年均在小菜蛾密度、温
度均较高的 6~ 7月和 10~ 11月达到较高水平.本试
验结果与 Talekar等[ 10]所观察到的菜蛾绒茧蜂寄生率
在 20 ! ~ 35 ! 比在 10 ! ~ 15 ! 时高的结果基本一致.
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diamondback moth by tw o larval parasites. Entomop haga , 36( 1) : 95
~ 104.
作者简介
施祖华,男, 38 岁,副教授, 硕士生导师, 从事昆虫学
研究,已发表论文 20 多篇. E- mail: zhshi@zjau. edu. cn
334 应
用
生
态
学
报


















10卷