全 文 ：二道白河河岸带植物群落最小面积与物种丰富度 3
代力民　王青春　邓红兵 3 3 　陈　高　王庆礼
(中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 110016)
【摘要】　河岸带是森林小流域单元的重要组成部分之一. 由于河水的影响和边缘效应等因素的综合作用 ,
河岸带植物群落与远离河岸带的森林群落在组成、结构和分布格局等方面存在较大差异 ,其群落最小面积
也不同. 本文对长白山原始阔叶红松林河岸带植物群落最小面积和物种丰富度进行了探讨. 结果表明 ,河
岸带植物群落的最小面积均小于远离河岸带的森林群落的最小面积. 在河岸带 ,阔叶红松林群落的 60、80
和 90 %植物种类时的平均最小面积分别约为 80、180 和 320m2 ;而远离河岸带的森林内部 ,相应的平均最
小面积分别为 260、380 和 480m2 左右. 河岸带植物群落的物种丰富度普遍高于森林群落.
关键词 　河岸带 　种2面积曲线 　最小面积 　物种丰富度 　阔叶红松林 　森林流域
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 06 - 0641 - 05 　中图分类号 　S718154 + 2 　文献标识码 　A
Minimum sampling area and species richness of riparian community in Erdaobaihe forested watershed. DAI
Limin , WAN G Qingchun , DEN G Hongbing , CHEN Gao and WAN G Qingli ( Institute of A pplied Ecology ,
Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (6) :641～645.
Riparian zone is an important component of small forested watershed. Due to the integrate effects of stream
water and edge effect , there are obvious difference in composition , structure , and distribution pattern between
riparian community and non2riparian community. Community minimum sampling areas are also different . In this
study, minimum sampling areas of riparian community in original broad2leaved and Korean pine forest in
Changbai Mountain were studied by using species2area curve. At the same time , species richness of riparian
community was discussed. The results showed that the minimum sampling areas of riparian plant community
were smaller than those of the non2riparian community. According to the original broad2leaved and Korean pine
forest in Changbai Mountain , the average community minimum sampling areas in riparian zone of three plots
including 60 % ,80 % ,and 90 % of community species were about 80 m2 ,180 m2 , and 320 m2 , respectively.
And then , those of forest community were about 260 m2 , 380 m2 , and 480 m2 correspondingly. The results also
showed that the species richness of riparian community was higher than that of non2riparian community.
Key words 　Riparian , Species2area curve , Minimum sampling area , Species richness , Broad2leaved and Korean
pine forest , Forested watershed. 3 国家自然科学基金 (39970123) 、中国科学院知识创新工程项目
( KZCX22406)和中国科学院长白山森林生态系统开放实验站基金资
助项目.3 3 通讯联系人.
2001 - 11 - 22 收稿 ,2002 - 03 - 12 接受.
1 　引 　　言
自 1859 年 Watson 绘出第一条关于植物的种2
面积曲线以来 ,物种数目与取样面积间的关系始终
是植被生态学讨论的一个问题. 群落最小面积也称
群落的临界抽样面积 ,是在一个最小地段内 ,对一个
特定群落类型能提供足够的环境空间 (环境和生境
的特性) ,或者能保证展现出该群落类型的种类组成
和结构的真实特征[19 ] ,即在该面积内群落的种类组
成得以充分的表现. 这一最小面积表示着应该采取
的样地记录或样地大小[13 ] . 最小面积既是一种概
念 ,同时也是一种或一系列测度方法 ,目的是反映植
被的固有特性及其在一定尺度下的相对均匀性[7 ] .
最小面积很大程度上取决于群落类型 ,并且变化的
幅度很大. 故确定植物群落的最小面积是研究植物
群落 ,尤其是定量数据获取的首要步骤.
物种丰富度即指一个群落或生境中物种的数
目. 物种丰富度是最为古老、同时也是最基本的一个
多样性概念. Poole 认为只有这个指标才是唯一真正
客观的多样性指标[16 ] ,是所有多样性术语中最不易
引起混乱的 ,因而使用率很高[11 ] .
随着流域生态学在国内的兴起与逐步完
善[1 ,5 ,17 ,21 ] ,作为流域极其重要组成部分的河岸带
的相关研究将越来越受到重视. 河岸带作为一种生
态交错带 ,由于受到河水的强烈影响 ,具有明显的边
缘效应 ,其植物群落组成、结构和分布格局以及生态
环境因子及其分布格局与远离河流的森林内部的植
物群落有着较大的差异. 以往对群落最小面积的研
究往往集中在对森林内部植物群落最小面积的研
究[6 ,8 ,11 ,25 ] ,而针对河岸带植物群落的类似研究未
应 用 生 态 学 报 　2002 年 6 月 　第 13 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2002 ,13 (6)∶641～645
见诸报道. 针对河岸带植物群落物种丰富度的研究
国外开展较多[10 ,15 ] ,国内较少[9 ,18 ] . 本文以长白山
二道白河森林流域河岸带阔叶红松林群落为研究对
象 ,研究其群落最小面积及物种丰富度 ,以了解河岸
带植物群落的结构特点 ,为河岸带植物群落及其生
物多样性调查、物种多样性保护提供科学指导.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究区域概况
研究地点为长白山国家自然保护区内的二道白河河岸
带原始阔叶红松林 . 长白山位于我国吉林省东南部与朝鲜交
界处 (41°31′～42°28′N ,127°9′～128°55′E) ,靠近欧亚大陆的
最东端 ,濒临太平洋西岸. 长白山属于温带大陆季风气候区 ,
具有显著的中纬度山地气候特征. 夏季短暂 ,温暖湿润 ;秋季
凉爽多雾 ;冬季漫长寒冷 ,且雨量充沛 ,是我国长江以北降水
量最多的地区. 据中国科学院长白山森林生态系统开放实验
站气象站 (海拔 740m)测定[3 ] ,山下年均温约 2. 8 ℃. 气温的
年较差和日较差都很大 ,无霜期短、冰冻期长. 山下部年均降
雨量 600～900mm ,年相对湿度为 70 %左右.
由于特殊的自然条件及历史、社会原因 ,使得长白山成
为我国乃至全球自然生态系统保存最为完整的地区之一 ,具
有典型的垂直地带性植被和土壤垂直带谱 ,其中阔叶红松林
主要分布在海拔 1150m 以下[23 ] ,其土壤为山地暗棕色森林
土[2 ] . 原 始 阔 叶 红 松 林 主 要 建 群 种 有 红 松 ( Pinus
koraiensis) 、椴树 ( Tilia spp. ) 、蒙古栎 ( Quercus mongolica) 、
水曲柳 ( Fraxinus mondshi res) 、色木 ( Acer mono) 等. 由于干
扰和林分状况的不同 ,其中还有着不同数量的落叶松 ( L arix
olgensis) 、臭松 ( A bies nephrolepis) 、榆树 ( Ul m us spp. ) 、杨树
( Po pulus spp. )和桦树 ( Betula spp. )等树种.
212 　研究方法
21211 野外调查 　样带设置 :在海拔为 800、900 和 1000m 的
二道白河河岸带原始阔叶红松林群落中分别设置样带各一
条 ,样带面积统一为 8m ×96m. 样带短边与河流走向 (即水
流方向)平行 ,并紧靠河缘 ,长边与河流走向垂直.
样方设置 :在靠近河缘的前 20m 内细划为 2m ×2m 的
小样方 ,20m 以后均细划为 4m ×4m 的小样方 ,从而构成 17
个面积梯度 (表 1) .
样带及样方调查 :在记载样地基本情况的基础上 ,重点
调查不同面积的每一样方内的植物种类、株数及各种指标.
21212 确定最小面积方法 　采用基于种2面积曲线确定群落
最小面积的方法 [19 ] .
拟合种2面积曲线的方程分为非饱和曲线及饱和曲线两
大类[6 ,12 ] ,本研究采用其中两种曲线对群落的最小面积进行
研究 :
S = aA / (1 + bA ) (1)
S = c/ (1 + ae - bA ) (2)
式中 , A 为面积 , S 为 A 中出现的物种数 , a、b、c 是待估参
数. 方程的拟合利用 SYSTA T 软件完成 [20 ] .
对应于上述种2面积曲线 ,要得到群落总种数一定比例
P (0 < P < 1)的物种所需的最小面积[4 ,12 ]分别为 :
A = p/ b (1 - p) (3)
A = - ln (1 - p
ap
) / b (4)
21213 物种丰富度计算 　把 96m 的河岸带样带截成 3 段 ,分
别组成 3 个 8m ×32m 的样方 ,从河缘至林内方向分别记为
0～32、32～64 和 64～96m 3 个区段. 区分乔木 ( TR) 、灌木
(SB) 、草本 ( HB)和整个群落 (整条样带 ,CM) 4 个层次 ,分别
统计物种数目及其占整个河岸带群落物种数的百分比 ,并进
行相关的分析.
3 　结果与分析
311 　河岸带植物群落的最小面积
各群落及对应各层次在各取样面积时的物种数
见表 1. 由表 1 数据根据种2面积曲线 (1)～ (2) ,拟合
得到相应的方程 (表 2) . 表 2 中所列方程对各海拔
群落种2面积关系拟合的 R2 值均在 0. 920 以上 ,相
应的 Corrected R2 值[20 ]均在 0. 770 以上 ,拟合效果
良好.
表 1 　不同面积样地中的物种数
Table 1 Number of species with different sampling areas
海拔 (m)
Elevation
层次
Layer
取样面积 Sampling area (m2)
4 8 16 32 64 96 128 192 256 320 384 448 512 576 640 704 768
800 TR 6 7 9 13 16 17 19 22 24 24 24 24 24 24 24 24 24
800 SB 1 3 5 12 18 19 22 24 25 26 26 26 28 30 30 31 31
800 HB 8 11 13 18 24 24 26 29 30 31 33 33 34 35 35 35 36
800 CM 15 21 27 43 58 60 67 75 79 81 83 83 86 89 89 90 91
900 TR 6 9 10 11 14 16 17 17 17 19 20 22 23 24 24 25 25
900 SB 4 5 8 8 11 12 14 15 19 21 22 23 24 27 27 27 27
900 HB 12 14 18 26 34 37 37 39 44 47 47 47 48 49 51 51 51
900 CM 22 28 36 45 59 65 68 71 80 87 89 92 95 100 102 103 103
1000 TR 9 11 12 14 14 16 16 18 21 21 22 22 22 22 22 22 22
1000 SB 4 6 6 8 13 15 15 15 19 19 19 19 19 20 20 20 20
1000 HB 14 19 19 25 31 35 38 45 49 49 52 54 57 57 58 59 61
1000 CM 27 36 37 47 58 66 69 78 89 89 93 95 98 99 100 101 103
TR :乔木 Trees ,SB :灌木 Shrubs ,HB :草本植物 Herbs ,CM :群落 Communities. 下同 The same below.
246 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
表 2 　种2面积曲线拟合结果
Table 2 Modeling results of species2area curves
海　拔
Elevation (m)
层　次
Layer
方　程
Equation
参 数 Parameter
a b c
R 2 Corrected
R 2
800 TR 1 1. 008 0. 042 0. 995 0. 954
800 TR 2 2. 291 0. 019 23. 997 0. 998 0. 980
800 SB 1 0. 558 0. 018 0. 997 0. 983
800 SB 2 4. 190 0. 017 30. 899 0. 979 0. 879
800 HB 1 1. 080 0. 030 0. 995 0. 953
800 HB 2 1. 840 0. 011 35. 788 0. 923 0. 992
800 CM 1 2. 457 0. 027 0. 998 0. 984
800 CM 2 2. 637 0. 016 90. 567 0. 992 0. 934
900 TR 1 0. 525 0. 021 0. 982 0. 813
900 TR 2 1. 550 0. 006 24. 874 0. 993 0. 928
900 SB 1 0. 324 0. 012 0. 985 0. 913
900 SB 2 3. 043 0. 007 26. 698 0. 996 0. 976
900 HB 1 1. 632 0. 032 0. 996 0. 960
900 HB 2 1. 950 0. 013 50. 543 0. 992 0. 925
900 CM 1 2. 266 0. 022 0. 991 0. 925
900 CM 2 1. 900 0. 008 101. 882 0. 993 0. 942
1000 TR 1 1. 518 0. 069 0. 987 0. 770
1000 TR 2 1. 082 0. 010 21. 991 0. 998 0. 973
1000 SB 1 0. 600 0. 030 0. 995 0. 955
1000 SB 2 2. 584 0. 017 19. 897 0. 994 0. 949
1000 HB 1 1. 159 0. 019 0. 990 0. 914
1000 HB 2 2. 003 0. 008 60. 156 0. 995 0. 961
1000 CM 1 2. 678 0. 026 0. 991 0. 907
1000 CM 2 1. 814 0. 009 102. 776 0. 997 0. 968
表 3 　群落及各层最小面积
Table 3 Minimum sampling areas of communities and different layers
海拔
Elevation
(m)
方程
Equation
比例因子 Proportional factor ( P)
0. 6
TR SB HB CM
0. 8
TR SB HB CM
0. 9
TR SB HB CM
800 1 36 83 50 56 95 222 133 148 214 500 300 333
800 2 65 108 92 86 117 166 181 147 159 214 255 198
900 1 71 125 47 68 190 333 125 182 429 750 281 409
900 2 141 217 83 131 304 357 158 254 439 473 220 355
1000 1 22 50 79 58 58 133 211 154 130 300 474 346
1000 2 48 80 138 111 147 137 260 220 228 185 361 310
平均 Average 64 111 81 85 152 225 178 184 267 404 315 325
　　取比例因子 P 分别为 0. 6、0. 8 和 0. 9 ,用上述
方程计算各海拔植物群落的最小面积 ,结果见表 3.
由表 3 可以看出 ,在河岸带 ,包括群落 60 %(即 P 为
0. 6)的乔木、灌木、草本植物种及群落中所有植物种
的平均临界面积分别为 64、111、81 和 85m2 ,即
80m2 左右 ;包括群落 80 %(即 P 为 0. 8) 的乔木、灌
木、草本植物种及群落中所有植物种的平均临界面
积分别为 152、225、178 和 184m2 ,即 180m2 左右 ;包
括群落 90 % (即 P 为 0. 9) 的乔木、灌木、草本植物
种及群落中所有植物种的平均临界面积分别为
267、404、315 和 325m2 ,即 320m2 左右.
对应于远离河岸带的森林群落 (以下简称森林
群落) ,同样取海拔分别为 800、900 和 1000m 的 3
个样地 (样地为正方形设置 ,面积为 32m ×32m) 来
计算 ,包括群落 60 %(即 P 为 0. 6) 的乔木、灌木、草
本植物种及群落中所有植物种的平均临界面积分别
为 197、205、367 和 275m2 ,即 260m2 左右 ;包括群落
80 %(即 P 为 0. 8)的乔木、灌木、草本植物种及群落
中所有植物种的平均临界面积分别为 280、292、522
和 390m2 ,即 380m2 左右 ;包括群落 90 % (即 P 为
0. 9)的乔木、灌木、草本植物种及群落中所有植物种
的平均临界面积分别为 368、386、689 和 514m2 ,即
480m2 左右[7 ] . 因此 ,河岸带植物群落的最小面积均
小于远离河岸带的森林群落的最小面积.
　　对温带森林群落而言 ,包含大多数植物种类的
群落最小面积经验值为 200～500m2 [13 ] . 当 P 为
016 时 ,即包括 60 %左右植物种类的群落最小面积 ,
森林群落为 275m2 [7 ] ,与上述经验值较为相符 ;而当
P 为 0. 6 时 ,河岸带植物群落的最小面积为 85m2 ,
小于以上经验值. 这可能与河岸带的特殊生境和植
3466 期 　　　　　　　　　　　　代力民等 :二道白河河岸带植物群落最小面积与物种丰富度 　　　　　　　　
物分布格局有关[22 ] .
312 　河岸带植物群落物种丰富度的变化
对样带 0～32m、32～64m 和 64～96m 3 个区段
的乔木、灌木、草本和整个群落 (整条样带) 4 个层次
进行区分 ,分别统计物种数目 (表 4) . 由表 4 可见 ,
除海拔 800m 的草本层的差值为负数外 ,其余均为
正数 ,说明河岸带植物群落的物种数目普遍多于森
林群落. 而且上述比较是在样地 (样带) 面积不一致
的情况下进行 ,即河岸带的样带面积小于森林群落
样地面积. 河岸带样带与河流不同距离的不同区段 ,
0～32m 样方的各层次物种数均多于 32～64m 和 64
～96m 的样方 ,而 32～64m 和 64～96m 两个区段之
间差异不明显. 这也说明靠近河缘地带物种比较丰
富 ,而远离河岸带的森林群落物种数目相对较少.
表 4 　河岸带不同区段及河岸带群落与远离河岸带的森林群落物种数目比较
Table 4 Species number of different section of riparian community and comparison on species bet ween riparian community and non2riparian
community
海拔
Elevation
(m)
层次
Layer
河岸带植物群落 Riparian community
种数 Species number
0～32m 32～64m 64～96m
占样地种数的比例 Percentage ( %)
0～32m 32～64m 64～96m
河岸带
Riparian
森林群落[7 ]
Non2riparian
community
差值
Gap
800 TR 24 18 18 100. 0 75. 0 75. 0 24 20 4
800 SB 25 20 20 80. 6 64. 5 64. 5 31 15 16
800 HB 30 24 20 83. 3 66. 7 55. 6 36 42 - 6
800 CM 79 62 58 86. 8 68. 1 63. 7 91 77 14
900 TR 17 16 15 68. 0 64. 0 60. 0 25 14 11
900 SB 19 17 13 70. 4 63. 0 48. 1 27 15 12
900 HB 44 30 31 86. 3 58. 8 60. 8 51 32 19
900 CM 80 63 59 77. 7 61. 2 57. 3 103 61 42
1000 TR 21 12 13 95. 5 54. 5 59. 1 22 17 5
1000 SB 19 15 15 95. 0 75. 0 75. 0 20 14 6
1000 HB 49 40 43 80. 3 65. 6 70. 5 61 45 16
1000 CM 89 67 71 86. 4 65. 0 68. 9 103 76 27
4 　讨 　　论
　　对长白山原始阔叶红松林群落而言 ,在河岸带 ,
包括群落的 60、80 和 90 %植物种类时的平均最小
面积分别为 80、180 和 320m2 左右 ;对应于远离河
岸带的森林群落 ,相应的平均最小面积分别为 260、
380 和 480m2 左右 ,河岸带植物群落的最小面积均
小于森林群落的最小面积.
　　从河岸带植物群落 3 个区段的物种丰富度统计
结果来看 ,紧靠河缘的第一区段物种数目最为丰富 ,
而第二和第三区段次之 ,且两者之间差异不明显. 对
河岸带植物群落与远离河岸带的森林群落比较研究
的结果也表明 ,河岸带植物群落的物种数目普遍多
于森林群落. 河岸带物种丰富及其分布相对集中的
原因可能与洪水的强度和频度、河岸土壤地形的微
小变化、河流从低到高或横穿生物群区 (biome) 的气
候变化、高地生境对河岸的干扰及植物的迁移有
关[14 ] .
　　本研究样带面积为 8m ×96m ,对照样方面积为
32m ×32m ,样带面积比对照样方面积小 256m2 . 根
据统计结果 (表 4) ,除海拔 800m 草本植物外 ,河岸
带样带的物种丰富度均高于森林群落样方 ,在一定
程度上说明河岸带具有较高的物种丰富度. 但研究
发现 ,样地形状会影响研究结果 ,就相对的面积而
言 ,长方形的样地 (即样带 ( belt ) 或样条 ( t ransect ) )
优于正方形样地 ,长方形样地比正方形样地更能反
映实际 ,因为长方形样地可以反映更多的变异情
况[19 ,24 ] . 也就是说 ,相等面积的长方形样地将可能
导致比正方形样地包括更多的物种数目. 因此 ,上述
比较结果有待于在实践中进一步验证.
　　从白山原始阔叶红松林群落平均最小面积来
看 ,远离河岸带的森林群落 ,草本的最小面积最大 ,
依次是群落总体的、灌木的和乔木的最小面积[7 ] ;
而在河岸带 ,灌木的最小面积大于群落总体的 ,群落
总体的大于草本的 ,乔木的最小面积最小. 造成这种
差异的原因有待进一步研究.
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作者简介 　代力民 ,男 ,1960 年生 ,博士 ,研究员 ,主要研究
方向为森林生态系统管理 ,发表论文 30 余篇. E2mail :lmdai
@iae. ac. cn
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5466 期 　　　　　　　　　　　　代力民等 :二道白河河岸带植物群落最小面积与物种丰富度