全 文 ：毛乌素沙地中国沙棘无性系生长调节 3
李根前 3 3 　(西南林学院资源学院 ,昆明 650224)
黄宝龙　(南京林业大学森林资源与环境学院 ,南京 210037)
唐德瑞　赵一庆　王迪海　(西北农林科技大学 ,杨凌 712100)
【摘要】　根据无性系跟踪挖掘资料 ,分析了毛乌素沙地中国沙棘无性系生长调节规律. 结果表明 ,无性系分株
群 (同一无性系所有分株的集合)结构由增长型发展到稳定型 ,最后演变成衰退型. 在衰退过程中或其后的一段
时间内 ,无性系能够通过分株出生调节使分株群结构 (年龄和高度级) 恢复到稳定型. 在分株群结构变化的同
时 ,种群通过分株的死亡调节不断改变着分株的克隆生长型 ,提高了无性系种群的持久性以及对空间和资源的
利用率.
关键词 　中国沙棘 　无性系生长 　分株群 　结构动态 　毛乌素沙地
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 05 - 0682 - 05 　中图分类号 　S793. 602 　文献标识码 　A
Regulation of clonal growth of Hippophae rhamnoides L. subsp sinensis population in Mu Us sandland. L I Genqian
( Resource Depart ment , Southwest Forest ry College , Kunming 650224) , HUAN G Baolong ( College of Forest Re2
sources and Envi ronment , N anjing Forest ry U niversity , N anjing 210037) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (5) :682
～686.
On the basis of investigation of tracking excavation of clones , the regulation of clonal growth of Hippophae rham2
noides L . subsp sinensis population in Mu Us sandland were analyzed. The results indicated that the structure of ramet
group (ramets within a clone) was characterized by a transformation from an increasing type to a stable type , then to
a decreasing type. During the decreasing process , the clones could recover its stable structure by regulating ramet birth
rate. In the meantime of structure change of ramet group , the population changed the clonal growth form by the regu2
lation of ramet mortality , which increased the enduring of clone population and its utilization efficiency to space and re2
sources as well.
Key words 　Hippophae rham noides L . subsp sinensis , Clonal growth , Ramet group , Structure dynamics , Mu Us
sandland.
　　3 国家“九五”科技攻关项目 (962007201201204) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 12 - 29 收稿 ,2001 - 05 - 11 接受.
1 　引 　　言
无性系 (clone) 是当前植物种群生态学研究的热
点之一 ,尤其是克隆生长的生物学意义 ,最近已引起了
许多种群生物学家的极大兴趣 [5 ] . 所谓克隆生长
(clonal growth) 或无性系生长 ,是指无性系植物通过
在其基部增加分株数量并进行水平扩展的过程[7 ] . 因
此 ,无性系植物种群动态包括基株 (genets) 及其构件
(modules)两个明显的层次 ,分株 ( ramets) 是一个典型
的构件层次[2 ] . 产生于同一基株的分株 (无性系小株)
构成一个无性系 ,这些分株同基株一样具有年龄 (或大
小级)结构、出生和死亡等特征[1 ,4 ,7 ] . 但是 ,由于形体
连结和生理整合 (integration)作用 ,使分株行为与互不
连接之基株的行为有所不同[3 ] . 所以 ,分析无性系分
株的行为特征 ,有助于了解无性系生长调节规律 ,可以
加深对无性系植物种群动态实质的认识. 本文以中国
沙棘 ( Hippophae rham noi des L . subsp si nensis) 为对
象 ,研究分株群 (ramets group ,即同一无性系的分株集
合) 结构以及分株克隆生长型 (clonal growth form) [5 ]
动态等问题 ,期望进一步揭示无性系种群稳定性机理
和生态对策.
2 　调查区概况与研究方法
211 　调查区概况
调查区设在陕西省靖边县沙石峁林场和靖边县治沙站 ,位
于毛乌素沙地南缘 ,属中温带半干旱大陆性季风气候 ,年均气
温 7. 8 ℃,年均降水量 395. 4mm. 土壤有风沙土、沙质草甸土和
轻度盐化草甸土. 地带性植被属干草原 , 其植物区系组成兼具
旱生沙生、旱生草原及中生草甸的种类成份. 中国沙棘常以建
群种组成群落 ,主要分布于沙区丘间地、低湿滩地、河滩及河旁
阶地等以干草原为背景的隐域性生境中 , 伴生灌木主要有沙
柳 ( S alix psam m phila) 、黑沙蒿 ( A rtemisia ordosica) 、毛乌柳
( S alix microstachya) 等 ,草本及半灌木层优势度较大者有沙米
( A griophyllum squarrosum ) 、沙蓬 ( S asola ruthenica ) 、沙竹
应 用 生 态 学 报 　2001 年 10 月 　第 12 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2001 ,12 (5)∶682～686
( Psam mchloa mogolica ) 、芦苇 ( Phragmites com m unis ) 、寸草
( Carex sthenopylla)等.
212 　调查方法
为了解无性系自身特点及其与环境条件的关系 ,选择单一
的无性系斑块 (R12R10)和不同演替阶段群落中的无性系 ( R112
R14)进行调查. 调查采用“跟踪挖掘法”,即沿萌蘖根逐一挖出
每个无性系分株 ,并砍倒查数年轮、测定高度和胸径 (高度 >
215m)或地径 (高度 < 2. 5m) . 无性系中年龄最大的个体计为基
株 (来自于种子繁殖) ,其余则为分株 (来自于无性系生长) . 无
性系分株群的结构动态采用”空间差异代替时间变化法”分
析[1 ] ,无性系年龄以基株为准.
中国沙棘的无性系分株可分为单轴型和合轴型 ,其克隆生
长型系数用无性系中单轴型分株占分株总数的百分比表示 ,计
算公式为[6 ] :
CA i = A S i / A Ti
式中 , i 为无性系序号 , CA i 为无性系 i 的分株克隆生长型系数 ,
A S i 为无性系 i 的单轴型分株数目 (不含基株) , A Ti 为无性系 i
的总分株数目 (不含基株) . 同时 ,采用每个无性系分株所拥有
的平均根蘖植株数量作为克隆生长型的绝对指标.
3 　结果与分析
311 　无性系分株群年龄结构动态
所挖掘的 31 个无性系的基本情况如表 1 所示. 以
无性系分株不同龄级 (以 1 年为 1 个龄级)的数量及其
占该无性系总分株数 (包括基株在内)的百分比构成年
龄谱 (表 2) . 据此判断 ,无性系 R1、R2、R3、R4 分株群
年龄结构属于增长型 ;无性系 R5 的分株数量随年龄
呈倒 J 型分布 ,其关系可用幂函数描述 (r = - 0. 8031 ,
α< 0. 01) ,年龄结构属于稳定型 ;无性系 R6 的分株群
年龄结构属于衰退型 ;无性系R8分株群的年龄呈不
表 1 　中国沙棘无性系概况
Table 1 An outline of clones of Hippophae rhamnoides L. subsp sinensis
无性系号
Clone No.
地点
Site
海拔
Elevation (m)
地形部位
Microtopgraphy
无性系年龄
Clone age(yr. )
R1 沙石峁1) 1210 丘间地3) 4
R2 沙石峁 1210 丘间地 5
R3 沙石峁 1210 丘间地 7
R4 沙石峁 1350 丘间地 8
R5 治沙站2) 1410 丘间地 9
R6 沙石峁 1440 丘间地 12
R7 沙石峁 1425 丘间地2落沙坡4) 21
R8 治沙站 1410 丘间地 23
R9 治沙站 1380 下湿地边缘5) 15
R10 沙石峁 1390 丘间地2落沙坡 12
R11 沙石峁 1350 丘间地 3～6
R12 沙石峁 1210 丘间地 8
R13 沙石峁 1390 丘间地 15
R14 治沙站 1370 人工平沙地6) 14
注 :R11 共包括 15 个无性系 ,位于增长型种群中 ,郁闭度 50 % ; R12 位
于稳定型种群内 ,郁闭度 60 % ; R13 位于始衰型种群内 , 郁闭度 80 % ;
R14 位于人工林内 ,种群年龄结构属于衰退型 ,林分郁闭度 80 %. 1)
Sand dune ,2) Control sand station ,3) Interdune ,4) Interdune2dune slope ,5)
Edge of lowland ,6) Leveled sandland.
连续分布 ,幼树、中树及大树有不同程度的缺失 ,但 4a
以下的幼苗、幼树为主且呈连续分布 ,分株群年龄结类
似于无性系种群向林缘扩散的情况 ,属于稳定型. 依同
样方法可知 ,无性系 R11、R12 属于增长型 ,无性系 R9
属于稳定型 ,无性系 R10、R13、R14 属于衰退型. 无性
系 R7 的分株群年龄结构属于衰退型到稳定型的过渡
类型 ,可称之为恢复型.
将立地条件比较相似的无性系 R1～R8 (其中 R7
有少数分株处于落沙坡) 按年龄由小到大排列起来可
以发现 ,随着无性系年龄的增大 ,分株群年龄结构的峰
值有规律地向年龄较大的一侧 (向右) 移动 ,它基本上
反映了无性系生长的动态过程. 当无性系年龄小于 8a
时 (R1～R4) ,幼苗 (1a～2a) 的出生率很高 ,无性系生
长处于旺盛阶段 ,分株群的年龄结构属于增长型 ;随着
无性系年龄的增大 ,大约在 10a 左右 ( R5) ,分株出生
率降低 ,无性系已拥有部分幼树和中树但仍以幼苗幼
树为主 ,分株群的年龄结构属于稳定型 ; 10a 以后 ,无
性系 (R6) 分株群的年龄结构峰值移至幼树和中树部
分 ,分株的出生率急剧下降 ,年龄结构属于衰退型 ;大
约在 20a 以后 ,分株的出生率又开始回升 (无性系
R8) ,年龄结构峰值又一次出现在幼苗、幼树部分 ,即
经过恢复转变为稳定型. 由此表明 ,中国沙棘无性系通
过某种内在调节机制 ,使分株群的年龄结构由增长型
发展到稳定型至衰退型 ,再由衰退型恢复 ( R7) 到稳定
型 (R8) . 这一动态过程与无性系种群的情形相似.
分株群年龄结构还与其所处的立地条件有关 ,特
别是水分和光资源状况. 以 15a 无性系 R9 和 12a 无性
系 R10 相比 ,前者年龄大 ,分株群年龄结构属于稳定
型 ;后者年龄虽小 ,但其分株群年龄结构却属于衰退
型. 究其原因 ,前者的基株和分株均处于沙地中水分条
件最好的下湿地边缘 ,而后者的基株虽处于水分条件
较好的丘间地 ,但其分株却处于水分条件最差的落沙
坡上. 因此 ,水分资源的有效性是导致这种差异的主要
原因. 无性系 R11、R12、R13、R14 所处群落的郁闭度
分别为 50 %、60 %、80 %、80 % ,光照依次减弱 ,无性系
R11 (表中数据为 15 个无性系中同龄无性系的平均
值) 、R12 的分株群年龄结构属于增长型 ,无性系 R13、
R14 的分株群年龄结构属于衰退型. 当然 ,这里也有无
性系年龄大小的影响. 但是 ,就无性系 R13、R14 而论 ,
根据前述分析结果 ,如果水分条件良好、光照条件比较
充足的话 ,其分株群年龄结构应该属于稳定型或处于
向稳定型发展的恢复阶段. 结果表明 ,中国沙棘无性系
在环境条件的作用下 ,通过某种外部调节机制来改变
无性系分株群的年龄结构 ,提高基株的持久性.
3865 期 　　　　　　　　　　　　　　　　李根前等 :毛乌素沙地中国沙棘无性系生长调节 　　　　　　　　　
表 2 　中国沙棘无性系分株数量(株或丛)及其年龄谱( %)
Table 2 Number of ramets and the age spectrum in a clone of Hippophae rhamniodes L. subsp sinensis ( number of ramets , percentage)
序号
No.
无性系分株年龄 Age of ramets
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 > 15
合计
Total
R1 7 0 0 1 8
8715 1215 100
R2 8 1 0 0 1 10
8010 1010 1010 100
R3 11 7 3 0 0 0 1 22
5010 3118 1317 415 100
R4 29 20 14 3 0 0 0 1 67
4313 2918 2019 415 115 100
R5 5 7 7 1 2 2 1 1 1 27
1816 2519 2519 317 714 714 317 317 317 100
R6 2 1 7 8 10 19 12 3 2 0 0 1 65
311 115 1018 1213 1514 2912 1815 416 311 115 100
R7 2 3 2 3 0 0 2 1 1 0 1 1 0 0 0 2 18
1110 1617 1110 1617 1110 516 516 516 516 1112 100
R8 5 14 3 1 0 1 1 0 2 2 2 0 0 0 0 3 35
1413 4010 816 219 219 219 517 517 517 817 100
R9 26 36 14 10 6 3 0 0 0 0 0 0 0 0 1 96
2711 3715 1416 1014 613 311 110 100
R10 0 1 6 5 2 0 1 0 0 0 0 1 16
613 3714 3112 1215 613 613 100
R11 213 210 1 513
4315 3716 1819 100
415 410 215 1 12
3716 3313 2018 813 100
518 415 213 113 1 1419
3910 3012 1514 817 617 100
R12 6 3 2 0 0 0 0 1 12
5010 2510 1617 813 100
R13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 0 1 6
1617 1617 3312 1617 1617 100
R14 0 1 0 1 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 7
1413 1413 1413 1413 2815 1413 100
1 2 0 2 1 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 11
911 1812 1812 911 1812 1812 911 100
0 0 3 1 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 9
3314 1111 2212 2212 1111 100
0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 4
2510 2510 2510 2510 100
312 　无性系分株群高度级结构动态
分株群高度级结构见表 3 ,其中包括不同高度级
的分株数量以及不同高度级分株数目占无性系分株总
数的百分比 ,高度级以 0. 5m 为 1 级 ,统计中均采用下
限排外法. 根据表 3 的数据 ,参考年龄结构类型划分的
方法 ,可将分株群高度级结构分为 :增长型 ( R1～R5) 、
稳定型 (R8、R9)和衰退型 (R6、R10) (表 4) . 无性系 R7
的情况比较特殊 ,与其年龄结构相仿 ,可称之为恢复
型. 由此表明 ,用高度级判断分株群结构的类型与以年
龄来划分的结构类型并不十分一致. 但是 ,就高度级分
布动态而言 ,与年龄结构有相同的趋势 ,即随着无性系
年龄的增大 ,高度级分布的峰值依然是不断的向高度
级较大的一侧 (向右)移动. 由表 3 可以看出 ,从无性系
R1 到 R5 ,虽说高度级结构均属于增长型 ,但无性系分
株群的高度级越来越多 ,同时第 1 级分株的比率也在
逐步下降 ;至无性系 R6 ,分株群高度级分布的峰值已
移到 4. 5m 以上的大树部分 ,此时的高度级结构属于
衰退型 ;经过一段时间的修复 ,无性系 R8 的分株群高
度级结构又恢复到稳定型. 所以 ,高度级分布变化 ,也
能反映无性系生长的动态特征.
上述分析表明 ,分株群高度级结构与年龄分布之
间既有相似之处 ,但也存在一定差异. 比较两者可知 ,
绝大多数无性系分株群年龄虽呈间断分布 ,但其高度
级结构却是连续的. 这种现象说明 ,中国沙棘通过某些
调节途径 (如分株出生或分株内蘖的死亡以及生长调
节等) ,使无性系内分株的高度级结构趋于一个合理
(或稳定)的分布. 为了探明这一问题 ,将表 3 中各高度
级的分株数量 (y) 与其相对应的高度级 (x) ,在线性方
程和幂函数下进行回归分析 (表 4) . 结果表明 ,具有增
长型分株群年龄结构的无性系 ,不同高度级的分株数
量符合直线分布 ( R3、R4) ;具有稳定型分株群年龄结
构的无性系 ,不同高度级的分株数量既符合直线分布
又符合幂函数分布 ( R5、R8、R9) ;具有衰退型分株群
年龄结构的无性系 ,既不符合直线分布又不符合幂函
486 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
表 3 　中国沙棘无性系分株群不同高度级数量及其百分比( %)
Table 3 Number and ratio( %) of ramets at different height classes within a clone of Hippophae rhamnoidse L. subsp sinensis
序号
No.
高度级 Height class of ramets
1 < 0. 5
(m)
2 < 1. 0
(m)
3 < 1. 5
(m)
4 < 2. 0
(m)
5 < 2. 5
(m)
6 < 3. 0
(m)
7 < 3. 5
(m)
8 < 4. 0
(m)
9 < 4. 5
(m)
10 < 5. 0
(m)
11 < 5. 5
(m)
12 < 6. 0
(m)
合计
Total
R1 5 3 8
6215 3715 100
R2 7 3 10
70 30 100
R3 13 7 2 22
5911 3118 911 100
R4 27 25 14 1 67
4013 3713 2019 115 100
R5 11 8 2 3 2 1 27
4017 2916 714 1112 714 317 100
R6 1 2 3 3 2 3 4 4 10 9 15 9 65
115 311 416 416 311 416 612 612 1514 1318 2311 1318 100
R7 4 2 2 5 1 0 2 1 0 0 1 18
2211 1111 1111 2718 516 0 1110 516 0 0 516 100
R8 11 9 4 4 3 2 2 35
3114 2518 1114 1114 816 517 517 100
R9 29 30 30 13 3 1 96
3012 3113 2019 1315 311 110 100
R10 1 9 4 1 1 16
613 5613 2510 613 613 100
表 4 　中国沙棘无性系分株群高度级结构类型及其模型
Table 4 Types and the models of height classes structure of ramets group of Hippophae rhamnoides L. subsp sinensis
无性系序号
Clone No.
年龄结构类型
Age structure types
高度级结构类型
Height class structure types
高度级结构模型 Models of height class structure
直线 Straight line
a b r ρ
幂函数 Power function
a b r ρ
R1 增长 Increasing 增长 Increasing
R2 增长 Increasing 增长 Increasing
R3 增长 Increasing 增长 Increasing 18133 - 5150 - 0199 < 0105 - 0194 > 011
R4 增长 Increasing 增长 Increasing 39100 - 8190 - 0196 < 0105 - 0176 > 011
R5 稳定 Stable 增长 Increasing 11120 - 1191 - 0189 < 0105 2156 - 1127 - 0192 < 0101
R6 衰退 Decreasing 衰退 Decreasing
R7 恢复 Restoration 恢复 Restoration
R8 稳定 Stable 稳定 Stable 11100 - 1150 - 0191 < 0101 2156 - 0195 - 0197 < 0101
R9 稳定 Stable 稳定 Stable 38180 - 0165 - 0197 < 0101 4111 - 1171 - 0182 < 0105
R10 衰退 Decreasing 衰退 Decreasing
数分布.
313 　无性系分株克隆生长型动态
现将不同年龄无性系的分株克隆生长型系数和每
个分株的平均蘖数统计结果列入表 5 ,其中蘖是对合
轴型分株中根蘖植株的简称. 统计时 ,单轴型分株的蘖
数计为 1 ,同一无性系所有分株根蘖植株之和即为总
蘖数 ,总蘖数除以分株数则是每分株的平均蘖数. 但必
须注意 ,表中有关死亡数据均是指合轴型分株蘖的死
亡 ,调查中只有 4 株整个分株死亡 ,其中无性系 R4 中
有 1 株 ,年龄为 1a ;无性系 R13 中有 3 株 ,年龄分别为
6a、10a、12a ,这些数据均未列入表中.
由表 5 可以看出 ,从无性系 R1 到 R6 ,每分株的蘖
数由 7. 4 降至 1. 5 ,单轴型分株的比例由 0 增加到
7510 %. 由此表明 ,中国沙棘无性系生长初期以合轴型
分株为主 ,后期以单轴型为主. 克隆生长型的变化是通
过分株内蘖的死亡调节实现的. 在单一的无性系斑块
中 ,R1～R6的蘖死亡率具有随无性系年龄增大而减
表 5 　中国沙棘无性系分株克隆生长型系数及分株丛内死亡特征
Table 5 Indices of clonal growth form and the death characters in a ramet
of Hippophae rhamnoides L. subsp sinensis
无性系
序号
Clone
No.
分株
数量
Ramets
number
总蘖数
Total
tillers
蘖的死亡率
Mortality
( %)
每分株
的蘖数
Tillers of
each ramet
克隆生
长型系数
Index of clonal
growth form
R1 8 59 22. 0 7. 4 0
R2 10 56 - 5. 6 0
R3 22 112 17. 9 5. 1 4. 8
R4 67 174 14. 9 2. 6 37. 9
R5 27 63 15. 9 2. 3 61. 5
R6 65 98 - 1. 5 75. 0
R7 18 27 7. 4 1. 5 76. 5
R8 35 101 13. 9 2. 9 47. 1
R9 96 154 1. 3 1. 6 67. 4
R10 16 90 22. 3 5. 6 0
R11 115 773 2. 1 6. 7 3. 4
R12 12 58 22. 4 4. 8 18. 2
R13 6 11 27. 3 1. 8 33. 3
死亡率 = 死蘖数量 ×100/ 总蘖数量. Mortality = Death tillers number ×
100/ Total tillers.
小的趋势 ,即死亡调节能力在下降 ,年龄结构为增长型
的无性系的调节能力较强 ( R1～R4) ,其次为稳定型
(R5) ,衰退型 ( R6) 的蘖死亡率为 0. 当无性系分株群
5865 期 　　　　　　　　　　　　　　　　李根前等 :毛乌素沙地中国沙棘无性系生长调节 　　　　　　　　　
在恢复稳定型年龄结构的过程中 ,由于有较多的分株
和蘖产生 ,蘖死亡率随之回升 ( R7、R8) . 根据调查观
察 ,这些死亡蘖几乎全部是处于分株萌蘖丛外围较小
的个体 (蘖) ,其中以 1a 蘖占绝大多数 ,有少量的为 2a
和 3a 个体. 处于群落中的无性系 R11、R12、R13 ,其克
隆生长型的变化规律与 R1～R6 基本相同. 然而 ,有两
点明显的区别值得注意 ,一是无性系 R13 中除合轴型
分株内蘖的死亡以外 ,还有 3 株整个分株死亡 ;二是蘖
的死亡率随种群年龄的增大而提高. 这是因为 ,在演替
初期不但群落郁闭度小 ,而且无性系之间的接触机会
较少 ,分株的死亡调节主要在无性系分株内部 (即蘖之
间)进行 ,大致情况与单个无性系斑块内的死亡调节相
似.随着演替进展 ,群落郁闭度增大、无性系之间的接
触机会增多 ,分株面临着无性系分株内部死亡调节和
不同无性系分株之间竞争死亡的双重压力 ,因此蘖的
死亡调节增强 ,同时伴随着整个分株的死亡. 这一结果
与一些草本植物在单一无性系斑块和群落中无性系分
株的死亡格局相似.
比较无性系 R9 和 R10 还可以发现 ,处于水分条
件较好条件下的无性系 R9 ,分株数量多且以单轴型分
株为主、蘖死亡率很低 ;处于水分条件较差条件下的无
性系 R10 ,分株数量少且以合轴型分株为主、蘖的死亡
率较高. 它反映了无性系在不同环境条件下的生长和
生存对策.
4 　结 　　论
411 　中国沙棘无性系分株群结构 (年龄级和高度级)
由增长型到稳定型 ,最后演变成衰退型 ,这一过程符合
阳性树种的一般规律. 但是 ,在衰退过程中或者其后一
段时间 ,中国沙棘无性系能够通过分株出生调节 ,可以
使其分株群结构恢复到稳定型 ,这就是中国沙棘无性
系种群通过林窗更新和林缘扩散重新建立起稳定型结
构的机理所在.
412 　具有增长型分株群年龄结构的无性系 ,其不同高
度级的分株数量符合直线分布 ;具有稳定型分株群年
龄结构的无性系 ,其不同高度级的分株数量符合直线
分布和幂函数分布. 这种分株种群大小等级结构 ,能够
降低因克隆内混乱竞争所导致的负作用 ,有利于分株
群动态的形成 ,进而促进基株的持久性.
413 　中国沙棘无性系通过分株内根蘖植株的死亡调
节不断改变着分株的克隆生长型. 在群落演替前期以
合轴型分株为主 ,不但有利于整个无性系种群在条件
适宜时尽快地占领生境空间 ,而且有益于对生境资源
(特别是光资源) 的充分利用 ;在群落演替后期无性系
生长以单轴型分株为主 ,提高了无性系分株在异质生境
中的存活和生长概率 ,促进无性系形成稳定的分株大小
级结构 ,进而提高整个无性系种群的稳定性.此外 ,克隆
生长型也对立地质量作出反应 ,当水分条件较好时 ,无
性系的分株数量多且以单轴型为主 ;当立地水分条件较
差时 ,无性系的分株数量少且以合轴型为主. 这种克隆
生长型变化也是中国沙棘的生态适应对策之一.
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作者简介 　李根前 ,男 ,1961 年生 ,博士 ,副研究员 ,主要从事森
林培育和森林生态学研究 ,发表相关论文 20 余篇. E2mail :
Lgenqian @public. km. yn. cn
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