全 文 ：第 1卷第 1期
1 9 98年 3月
沙 棘
H IP P OP H A E
V ol
.
N 1 I o
.
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M
r a
.
1 9 98
棱果沙棘等三种三亚种的同工酶比较研究
刘艳玲 廉永善 陈学林 于 玲 王 峰
(兰州铁道学院环境工程系 ·兰州 7 3 0 07 ) 0(西北师范大学生物系 ·兰州 73 0 07 0)
摘 要 利用聚丙烯凝胶酶电泳技术对棱果沙棘等三种三亚种的酷酶 ( E ST )、 苹果酸酶
( M E )
、苹果酸脱氢酶 ( MH D )和过氧化物酶 (P E R)等四种酶的同工酶进行了检测 , 并进行 I
相似性分析和二维排序 。 结果表明 : l) 同种内不同亚种之间相似系数最高 、 排序距离最近 , 说
明其类群划分 自然合理 。 2) 同种内亚种之间的相似系数随着种的进化水平逐渐降低的事实 ,
似乎说明进化过程也是遗传趋异加大的过程 。 3 )棱果沙棘及其亚种 与其它类群的相似系数比
较表明棱果沙棘在进化进程中的桥梁作用 。 4) 四种同工酶酶谱谱带分析 , 不支持棱果沙棘是
通过杂交起源的观点 。 5) 云南沙棘有可能是棱果沙棘的祖种类群 。
关键词 棱果沙棘 肋果沙棘 中国沙棘 云南沙棘 同工酶
由于同工酶电泳技术借助特定的分析手段提供了一大批可靠的遗传标记 , 因而为生
物遗传变异和进化研究提供了一种重要的方法 ,也为检测种间亲缘关系和探寻物种形成
提供了一种能够进行定量分析的方法 , 作为一种技术早在 60 年代中期就开始运用于系统
学和物种生物学研究领域卜 ` · ’ , `。」。 对沙棘属 ( H ,’P PoP h ae )植物同工酶的检测研究也有不少
报道 , 例如吕荣森等 ( 1 98 9 )s[ 」研究了分布于 中国的沙棘属植物 (4 种 5亚种 ) 的过氧化物同
工酶 , Y a o Y in g m o u e t a l . ( 1 9 9 3 ) [ “ 」研究了分布于欧亚的三种三亚种的5种 同工酶 。但是 ,
棱果沙棘 ( H . go n汉ar aP )是廉永善教授等 ( 1 9 9 6 , 1 9 97 )L ` · 艺」发现发表的一个新种 。考虑到
棱果沙棘亚种 ( G g ) 总是出现在有中国沙棘 ( H . hr a m o dl es su b sP . s in el o st , 简称 R s )和肋
果 沙棘 亚种 ( H . ne “ 二ar aP , 简 称 N n) 共 同分布 的地 段 内 , 其 亚 种理 塘沙 棘 ( H .
9 0
, 21* a r p a
s u b s p
.
L it a o g e n s i:
, 简称 G I ) 也 J偿、 是 出现在云南 沙棘 ( H . hr a , n , Zo i d e s s u b s p .
少: ` n n a ,之e , : 515 , 简称 R y )和密毛肋果沙棘 ( H . , , e ` ,、 a r P a s u b s p . s t e l la t o P il o s a , 简称 N s )共同
分布的地段内 。 本文是对上述三种三亚种的 4种同工酶的报道研究 ,试图从分子水平 ( 同工
酶 ) 上来进一步阐明三个种三亚种之间的亲缘关系并探讨棱果沙棘的物种形成 。
1 材料与方法
种子来源于廉永善等 1 9 92年 10 月一 1 月采 自于四川松潘 、 红原和理塘等地的中国沙
棘 、 云南沙棘 、 理塘沙棘 、 棱果沙棘 、 密毛肋果沙棘和肋果沙棘 。 同工酶检测材料取 自由上
述种子萌发的幼叶 , 选摘发芽一致的嫩叶 , 每个亚种随机取 10 个个体的幼叶混合制样 ,
甘肃省教委资助项目
收稿日期 19 9 7 . 0 5 . 1 8
第 1期 刘艳玲等 :棱果沙棘等三种三亚种的同工酶比较研究 13
加 0 .5 m l的复杂提取缓冲液在冰上 研磨提取 , 粗提液在 O C 一 4 「C下离 心 l om in (6 0 0
r/ m in )
,取上清液贮于 O C 的冰箱中备用 ( d2 内 ) 。提取缓冲液配方是 由中国科学院北京植
物研究所王 中仁教授提供的 , 即 : 25 m l 0 . IM 磷酸钾缓冲液 ( p H 7 . 5) 中加人 四硼 酸钠
(0
.
28 9 )
, 偏亚硫酸钠 ( 0 . 0 8 9 ) , 聚乙烯基毗咯酮 l( . 09 ) , L 一抗坏血酸 l( . 0 9 ) , 二乙基二硫代
氨基甲酸 ( 0 . 0 79 ) , 2 一琉基 乙醇 ( 0 . 2 5rn l ) 。
采用聚丙烯酞胺凝胶垂直平板 ,每板 12 个样品槽 ,按照胡能书 [ 5〕的方法制备分离胶浓
度 5% , 浓缩胶浓度 4%的凝胶 , 电极缓冲液为高离子强度的 tr is 一甘氨酸 ( p H S . 3) 系统 , 用
微量进样器上样 , 每个样品上样量 50 ml , 用美国 iB 。一 R ad aL b 公司的多用 电泳仪进行正极
向稳压电泳 , 电压 1 80 V ~ 2 o V , 视酶的种类不同电泳 h4 一 h8 , 为检测结果准确 ,每个样品
一般重复电泳 3次 。电泳完毕 ,按黄寿松 ( 1 9 8 0) 川的方法染过氧化物酶 , 按胡能书的方法染
醋酶 ,按王中仁教授提供的方法染苹果酸酶和苹果酸脱氢酶 ,然后立即照相并绘制电泳模
式图谱 。
2 结果与分析
2
.
1 醋酶同工酶 ( E s t e r a s e ) ( E S T . E . C . 1 . 1… )
醋酶同工酶是植物中变化很大的酶系统 。 通常存在于细胞液中 ,受 2个~ 10 个基因点
编码 , 有单聚体和二聚体存在 ( K印h an t 1 9 90 ) , 在沙棘属植物中尚未见到报道 。 本研究检
测出 3个活性区 ,共 8条带 (表 1 ) 。
表 1 酷酶同工酶谱带的 R F 值
沙 棘 类 R F 谱群值带
种亚种 1 2 3 4 5 6 7 8 9
.
6 6
.
6 6
.
6 6 0
.
6 9
.
6 6
0
.
7 8
0
.
7 8
0
.
9 2
0
.
9 2
0
.
9 6
s
n巴R88只à一城ó吕八6.…0八UCU
0
.
6 6
sRv
.
GI吮Nn
酶谱的第一活性 区较宽且酶带着色深 ,迁移率在 0 . 5 ~ 0 . 69 之间 ,除理塘沙棘有 4条带
外 (其中第 5条带为特有带 ) , 其它类群只有 3条带 , 但密毛肋果沙棘的第 3条带显示 了它的
趋异性质 。 第二活性区只有云南沙棘和理塘沙棘共同具有 1条着色很深的带 。第三活性区
(R F 一 0 . 8 ~ 。
.
96 ) 只有肋果沙棘的两个亚种各具两条带 , 而且密毛肋果沙棘的两条带中
一条与肋果沙棘亚种相 同 , 另一条则与所有类群完全不同 。各类群共有带谱数量比较之
大 , 表明了这些类群之间亲缘的靠近 ; 肋果沙棘 、 密毛肋果沙棘 、 理塘沙棘和云南沙棘带谱
的特异性和带谱数量的增多 , 似乎显示了它们的进化水平更高 。
2
.
2 苹果酸酶 (M a li e e n z y m e ) (M E . E . C . 1 . 1 . 4 0 )
苹果酸酶在植物中的报道很不一致 。 通常认为该酶是存在于细胞液中的四聚酶且受
单个位点编码 , 但也有单体酶的报道 , 位点数 目可多达 4个 。本研究检测 出二个活性 区 , 共
14条带 (表 2 ) 。
沙 棘 HI P POA H E P第 1卷
表2
沙 棘
种亚种
R
s
Rv
G 1
G g
N s
N n
苹果酸酶同工酶谱带的F R 值
类F R 谱群值带
5 3 2 4 16 7 80 1 9
0
.
1 10
.
140
.
5 4
0
.
1 10
.
10 4
.
30
.
45
0
.
140
.
20 0
.
5 0 3 20
.
45 0
.
4
0
.
140
.
30
.
45 0
.
4
0
,
5 3 0
.
5 8 0
.
6 2
0
.
5 3 0
.
5 8 0
.
6 2
0
.
5 3 0
.
5 8 0
.
6 2
0
.
5 3 0
.
5 8 0
.
6 2
0
.
4 3
0
.
4 3
0
.
4 7
0
.
4 7
0 5 1
0
.
5 1
第一活性区 ( R F 值在 0 . 08 ~ 0 , 3之间 ) 有 6条带 ,其中第 3条着色很深的主带为所有类
群共有 ,其余带谱着色浅 。 第二活性区 ( R F 值在 0 . 43 ~ 0 . 62 之间 ) 共 8条带 ,其中棱果沙棘
和理塘沙棘有一个共有带 ( 10 ) , 这个带可以看成是棱果沙棘这个种的特征带 ; 另外肋果沙
棘和密毛肋果沙棘共同具有 3条 ( 7 、 9和 1 1) 与其它类群所不同的谱带 , 当然这也体现了肋
果沙棘具有明显的遗传特征 ; 其余的四条带 ( 8 、 1 1 、 13 和 1 4) 为棱果沙棘 、 理塘沙棘 、 中国沙
棘和云南沙棘所共有 , 这无疑反映了它们之间的亲缘关系更近 。
2
.
3 苹果酸脱氢酶同工酶 ( M a la le d e h y d r o g e n a s e ) ( M D H . E . e . 1 . 1 . 1 . 3 7 )
苹果酸脱氢酶为二 聚体酶 。 本研究中检测 出的酶谱与苹果酸酶谱极为相似 , 分二个活
性 区 , 共 16 条带 (表 3 ) , 其不 同在第一活性 区中密毛肋果沙棘和理塘沙棘分别多 2条和 1条
带 · 在第二活性区中国沙棘 、 云南沙棘和理塘沙棘又少 1条带 ,这种差异进一步表 明了理塘
沙棘作为云南沙棘和密毛肋果沙棘的中间桥梁作用 。
表 3 苹果酸脱氢酶同工酶谱带的 R F 值
沙 棘 类 R F 谱群值带
种亚种 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 14 1 5 1 6
R s 0
.
1 1 0
.
1 4
`
0
.
4 5 0
.
5 8 0
.
6 2
R y 0
.
1 1 0
.
1 4 0
.
3 0
.
4 5 0
.
5 8 0
.
6 2
G 1 0
.
1 4 0
.
2 0 0
.
2 5 0
.
2 7 0
.
3 0
.
4 5 0
.
4 9 0
.
5 8 0
.
6 2
G g 0
.
1 1 0
.
14 0
.
2 0 0
.
2 5 0
.
3 0
.
4 5 0
.
4 9 0
.
5 3 0
.
5 8 0
.
6 2
N s 0
.
0 9 0
.
1 1 0
.
1 4 0
.
1 6 0
.
2 5 0
.
2 7 0
.
4 3 0
.
4 7 0
.
5 1
N n 0
.
1 4 0
.
2 0 0
.
2 5 0
.
4 3 0
.
4 7 0
.
5 1
2
.
4 过氧化物酶同工酶 ( P e r o x i d a s e ) ( P E R . E . C . 1 . 1 1 . 1 . 7 )
过氧化物酶是植物中变化较大的酶系统 ,其亚基未定 ,单体或二聚体 。 在沙棘属植物
中 ,采用薄层凝胶等电聚胶方法可以测出三个活性 区 ( 吕荣森等 , 1 9 8 9 ) ,但本研究采用的
聚丙烯酞胺凝胶垂直平板电泳方法分离效果不理想 , 只有一个活 性区 , 迁移率 ( R )F 在
0
,
1 2一 0 . 2 2之间 (表 4 ) 。
表 4中共4条带 , 除第一条带外 ,棱果沙棘的两个亚种分别兼有其肋果沙棘和中国沙棘
以及密毛肋果沙棘和云南沙棘的全部带谱 , 表现了明显的叠加性质 , 当然这可以理解为棱
果沙棘是 由其它两个类群杂交而来 , 但是第一条带的例外 , 以及上述三种酶谱带非叠加性
的大量出现 ,从棱果沙棘的桥梁作用去理解可能更加合理 。
第 1期 刘艳玲等 :棱果沙棘等三种三亚种的同工酶比较研究 1 5
表 4过氧化物酶同工酶谱带的 R F值
沙 棘
种亚种
类 RF谱群值带 沙 棘
种亚种
类 R F谱群值带
1 3 2 41 23 4
0
.
1 6
0
.
1 6
0
.
1 6
0
.
1 6
0
.
1 9
0
.
1 9
0
.
1 9
0
.
1 9
0
.
2 2
0
.
2 2
0
.
2 2
吨s Nn
0
.
1 2
0
.
2 2
s Rt,GI
3 讨 论
依据上述 4种酶的谱带组成 , 以公式 S 一 a/ a + b (S 代表相似系数 , a 代表 A 和 B 两个
分类群的共有谱带数量 , b 代表两个分类群所不同的谱带数量 ) 计算类群间的相似系数
(表 5和图 1 ) , 进行相似性分析 。按照王义弘的方法 ( 1 9 8 2) 计算其 艺 与 X i , iE 和 lY’ 值 (表 6
和图 2 ) .并进行二维排序 。
和似系数
O 仑
扮二
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图 1 棱果沙棘等 3种 3亚种的 E S T 、 M E 、 M D H 和 P E R 4种同工醉谱带相似性
表 5 各类群 4种同工酶谱带相似系数和相异系数矩阵
相似系数 相异系数类群
类 群 R s R y G I G g N s N n
R
s 一 0 . 2 0 . 5 1 7 0 . 4 0 0 . 8 2 4 0 . 7 9 3
R y 0
.
8 一 0 . 4 3 3 0 . 3 7 0 . 8 4 2 0 . 8 1 8
G 1 0
.
4 8 3 0
.
5 6 7 一 0 . 2 4 1 0 . 7 5 6 0 . 6 4 7
G g 0
.
6 0 0
.
6 3 0
.
7 5 9 一 0 . 8 0 . 6 9 7
N s 0
.
1 7 6 0
.
1 5 8 0
.
2 4 4 0
.
2 一 0 . 4 0 7
N n 0
.
2 0 7 0
.
1 8 2 0
.
3 5 3 0
.
3 0 3 0
.
5 9 3 一
沙 棘 HP IP OP H A E第 1卷
为了使各类群同工酶谱带的相似性更加直观 , 以类群为横坐标 、 相似系数为纵坐标作
图 ( 图 1 ) 。
表6 各类群 4种酶酶谱的不相似值总和 (劲与 X i , lE ,竹 值矩阵
R
s R y G I G g N
s N n 三 X , E , Y ,
一了夕CJ八éJó卜
.…一OJ口心,dló心U心UA匕`J口l1 1 . 134 . 9 3 4 . 92 7 . 7 2 52 2 . 71 3 , 7
1 3
.
7
6 0
.
8
4 7
.
8
7 O
了2 . 7
6 0
、
8
6 6
.
7
.l一脚.27
7 2
.
7
6 9
.
2
6 6
. 了
5 3
.
5 2 5
.
6
2 0 7
2 0 3
1 8 5
1 8 2
2 9 6
2 6 2
6 9
.
2 1 0
.
6 6 4
.
9
7 2
.
7 0 6 9
.
2
5 6
.
5 2 2
.
5 4 5
.
6
6 3
.
4 2 0
.
7 5 1
.
6
0 0 1
.
1 5
7
.
9 2 2 4
.
3 0
05月-,`71小
公U
sR助lG吨取Nn
表 5 , 表 6和图 1 , 图 2表明 : 1) 同种
内不同亚种之间相似系数最高 、 图 1 中
曲线走向一致 、 图 2中排序距 离最近 ,
说明其类群划分自然合理 。 2) 表 5中 R 、
与 R y 相似系数为 0 . 8 , lG 与 G g 相似
系数为 0 . 75 9 ,而 N s 和 N n 相似系数为
。 . 5 9 3 , 其同种内亚种之间的相似系数
随着 种的进化水平逐 渐降低的事实 ,
似乎说明进化过程也是遗传趋异加大
的过程 。 3) 棱果 沙棘及其亚种与其它 4
个亚种间的相似系数 均较 高 , 这显 然
表明 了棱果沙棘在进化进程 中的桥梁
作用 。 4) 四种 同工酶酶谱的 43 条谱带
女 G “
., J卫r谁,1lJ礴
nN八,Ns。
0
.门0 .一。
1U
.
0 0 3 0
.
1 10
图 2 棱果沙棘等3种 3亚种的 E S T 、 M E 、
M D H 和 P E R 4种酶谱的二维排序
中 ,在棱果沙棘及其亚种中有近 20 条带不表现或不完全表现出叠加性质 ,这显然与棱果沙
棘是通过杂交起源的观点是相矛盾的 。 5 ) 表5中云南沙棘与棱果沙棘及其亚种理塘沙棘酶
谱谱带之间的相似系数很高 ,是否寓意着棱果沙棘 由云南沙棘而来的可能性更大 。
参 考 文 献
廉永善 , 陈学林 . N e w d is e o v e r ie s o f t h e g e n u s H i p p o p h a e L . ( E la e a g n a e e a e ) ( 11 ) . 9 5 , 北京 : 中国科学技
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廉永善 , 陈学林 . 沙棘属植物的系统分类 . 沙棘 , 1 9 9 6 , 9 ( l) : 15 一 24
吕荣森等 . 中国沙棘属植物过氧化酶同工酶分析 . 国际沙棘学术交流会论文集 , 1 989
杨太兴 . 垂直平板聚乙烯酸胺凝胶电泳同工酶技术 (讲座 ) . 中国科学院遗传研究所
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葛烦 . 酶电泳资料和系统与进化植物学研究综述 . 武汉植物学研究 , 19 2 , 1 2 ( 1 ) : 71 一 84
黄寿松等 . 几种植物中的过氧化物酶同工酶分析 . 遗传 , 198 。 , 2 ( 3 ) : 7一 10
B
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.
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.
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.
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,
1 9 7 8
,
1 5
:
1一 4 2
第 1期 刘艳玲等 :棱果沙棘等三种三亚种的同工酶比较研究
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~ 1 6
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u t io n
,
1 9 9 3
,
4 0
:
1 5 3 一 1 6 4
玻利维亚沙棘考察团访华
应水利部沙棘开发管理中心邀请 , 由玻利维亚财政部和中国国家科委资助的玻利维亚沙棘考察团
一行2人 ,于 1 997年10月23 日到 1月 5日对我国的沙棘资源开发利用工作进行了为期14 天的考察访问。
这一考察团由玻利维亚农牧业部农艺师 Ed ag ar aZ aP at C ae or 和玻交通部公路局环保农艺师Walt er
G o m e : M de in a 组成。他们对沙棘治理水土流失 、 发展畜牧业 、 道路护路林建设及初级加工利用等领域十
分感兴趣 , 对中一玻沙棘合作充满信心。
考察团考察了北京江河沙棘集团公司沙棘加工厂 、 怀柔良种基地 ,并对内蒙古伊克昭盟沙棘治理砒
砂岩情况 、 沙棘公路防护林 、 利用沙棘发展畜牧业等进行了现场考察 。主要成果如下 :
1
. 通过对育苗基地、 造林地及各种类型沙棘林 、 加工厂的综合考察 ,两位专家对沙棘的生态、 经济和
社会效益等综合价值有了较为系统地认识 ,尤其对沙棘在环境治理 、 道路防护 、 发展畜牧业 、 初级产品加
工利用及脱贫致富中的作用产生了浓厚兴趣。
2
. 通过对内蒙古伊克昭盟的砒砂岩及风沙区恶劣环境条件的考察 ,他们充分体会到了沙棘在恶劣
环境治理中的显著作用。 对比玻利维亚高原区的温度、 水分 、 土壤等条件 ,认为玻利维亚的自然条件优越
得多 ,引种沙棘于玻利维亚应该是能够成功的 ,对《中国援助玻利维亚建立沙棘示范区项目》的实施充满
信心 ,他们表示回国后会努力工作 ,全力以赴地把该项目迅速推动开展起来。
3
. 关于中国援助玻利维亚沙棘项目的实施 ,结合玻利维亚当地实际情况 ,玻方提出了“ 三步走” 的初
步设想 , 即初步技术培训及苗木准备 ;造林设计与资源建设管理 ; 初级产品加工利用 。两位专家决定 , 回
国后将考察报告尽快报给政府 ,得到政府同意后 , 1998 年邀请中国沙棘专家代表团赴玻利维亚帮助技术
培训及造林工作 ,并组织玻利维亚技术代表团来华考察学习。玻利维亚使馆对中方的周到安排与接待十
分满意 ,并表示愿意通过外交途径对该项目的合作进行推动。
4
. 为了更多了解国际沙棘开发动态 ,积极参与国际沙棘活动 ,他们希望申请加人国际沙棘研究培训
中心协调委员会 ,成为成员国。 (摘自《沙棘开发动态》总第31 期 )
内蒙古敖汉旗沙棘林生产基地简介
敖汉旗是全国人工沙棘林生产基地 ,现有沙棘资源3 . 3 万 hm “ ,开发出沙棘茶 、 沙棘油、 沙棘饮料等
产品。为适应沙棘产业的发展 ,我旗成立了水利部松辽委大果无刺沙棘培育基地 ,并于1 99 4年从黑龙江 、
辽宁等地引进大果无刺沙棘8个品系 ,经试栽和抗逆性试验研究 ,可广泛适宜于沙棘生产区 ,且具有果实
大、 价值高、 便于采摘等特点。栽植后第3年亩产可达1 o o ok g一 2 o o okg ,单果重0 . 49 ,亩产鲜果s o kg 以
上。今年我基地利用无性繁殖方式培育出优良品质苗木 ,变异性很小 目前尚有部分苗木待售 , 数量有
限 ,需要者请尽快来人来函洽谈。
联系地址 : 内蒙古赤峰市敖汉旗水利局 邮 编 : 02 43 0
联 系 人 :刘富 (传呼126一 230 848 8 ) 联系电话 : (0 4 76 )4 33 249 1