全 文 ：刈割频次对白三叶能量分配及构型的影响 3
包国章1 3 3 　李向林2 　沈万斌1 　谢忠雷1 　康春莉1
(1 吉林大学环境科学与工程系 ,长春 130023 ;2 中国农科院畜牧研究所 ,北京 100094)
【摘要】　4～10 月 ,在亚热带高山人工草地 ,通过生长季割 2、4 和 7 次的刈割试验后发现 ,不同刈割频次
对翌年白三叶能量分配、构件密度、分枝数量及分枝角度影响显著. 随刈割频次的增加 ,白三叶匍匐茎的能
量分配递增 ,分别为 42. 8 %、44. 9 %、47. 7 % ,而单位长度茎所含能量递减 ,分别为 13. 0、12. 2 和 11. 1 kJ·
m
- 1 ;叶密度、茎密度、分枝数量及节间长度出现低 →高 →低的变化趋势. 提高刈割频次后 ,白三叶的分枝
强度由 15 分枝·m - 1递增到 23. 7 分枝·m - 1 ;分枝角度由 49. 5°递增到 60. 2°,从而提高了白三叶种群在刈
割干扰下对土壤微生境资源的利用率.
关键词 　白三叶 　刈割 　能量分配 　构型
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 02 - 0215 - 04 　中图分类号 　Q142 ,S812 　文献标识码 　A
Effect of cutting periodicity on energy allocation and architecture of Trif olium repens . BAO Guozhang1 , L I Xi2
anglin2 , SHEN Wanbin1 , XIE Zhonglei1 , KAN G Chunli1 (1 Envi ronmental Science and Engineering Depart2
ment , Jilin U niversity , Changchun 130023 , China ;2 Institute of A nim al Science , Chinese Academy of A gri2
cultural Sciences , Beijing 100094 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (2) :215～218.
On the subtropical mountain swards , the effect of cutting periodicity on energy allocation , module density , num2
ber of branches and branching angle of T . repens were significant ,With cutting periodicity raised , the energy al2
location of stolon increased steadly ,the caloric content of unit stolon dropped gradually ,and the changing pattern
of leaf density ,stem density , branch number and internode’s length was from low to high ,and then to low. The
branching intensity of T . repens ranged from 15 to 23. 7 branches·m - 2 ,and branching angle raried from 49. 5°
to 60. 2°while the cutting periodicity differed.
Key words 　Trif olium repens , Cutting , Energy allocation , Architecture.
3 国家“九五”科技攻关资助项目 (962016202202) .3 3 通讯联系人.
2000 - 11 - 15 收稿 ,2001 - 03 - 26 接受.
1 　引 　　言
白三叶 ( T rif oli um repens) 是我国南方天然草
山草坡及人工草地常见的豆科牧草 ,匍匐茎长约 10
～70 cm ,一般长 30 cm 左右 ,多分枝. 该牧草适应性
较强 ,在较为贫瘠的土壤生境下生长良好 ,在亚热带
中山温暖湿润气候区 ,可形成单优群落. 白三叶通常
是人工草地群落的亚优势种 ,是进行牧草补播、改良
草地的理想草种之一. 因为白三叶的主要利用方式
是放牧[2 ,12 ,13 ,15～17 ] ,相关的生物、生态学研究多针
对于放牧草地 ,有关刈割对白三叶能量及数量影响
的报道较少. 本文探讨不同频次的刈割干扰对翌年
白三叶能量分配和空间构型 (architecture)的影响.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地点概况
研究地点位于湖北省长阳县火烧坪境内 ,地理位置 30°
27′N , 110°40′E ,海拔 1 895 m ,年均气温 7. 6 ℃,极端最高
气温 30. 1 ℃,极端最低气温 - 20. 1 ℃;年降水量为 1 485
mm ,1～6 月降水量占全年降水量的 70 % ;年日照 1 800 h ,
年相对湿度约为 80 %.
212 　研究方法
1991 年 9 月建植人工草地 ,设有 4 个具围栏的刈割小
区 ,总面积 1. 6 hm2 ,草地类型为黑麦草2鸭茅2白三叶草地.
1991～1995 年人工草地每月不定期割草 1 次 ,6 月份黑麦
草、鸭茅、白三叶地上生物量的比例约为 1∶2. 5∶6 ,牧草长势
均匀. 1995 年 4 月末 ,在该人工草地上采用固定样方进行刈
割试验 ,样方大小为 1 m2 ,共分 3 组 :生长季割 7 次 ,割草期
为 4、5、6、7、8、9 和 10 月 ;生长季割 4 次 ,割草期为 4、6、8 和
10 月 ;生长季割 2 次 ,割草期为 7、10 月 ,每组设 10 个样方.
每次刈割牧草留茬高度为 2 cm ,1995 年年末 ,测定各组草样
当年叶片能量积累量. 为分析不同刈割次数对白三叶翌年生
长的影响 ,于 1996 年 4 月末对各组样方内的白三叶进行叶、
茎、根完全取样 ,同时测定叶密度、茎密度、节间长度、分枝数
量、分枝角度及分枝强度. 本文将 1 片由 3 小叶组成的复叶
计为 1 个叶 ;将两个相邻分株 (蔟生在一起的 2～3 个复叶属
于同一分株)之间的平均距离计为节间长度 ;把单位长度匍
匐茎产生的分枝数量计为分枝强度 [2 ] . 用量角器测各分枝角
度 ,每组测 100 个分枝 ,用 DSC22000 型热分析仪分别测定
1995 年生长季牧草叶片热值及 1996 年 4 月末牧草叶、茎、
应 用 生 态 学 报 　2003 年 2 月 　第 14 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2003 ,14 (2)∶215～218
根部热值.
3 　结果与分析
311 　刈害频次对白三叶能量积累的影响
　　不同刈割频次对当年白三叶叶片能量积累的影
响极显著 (表 1) . 随着刈割频次的增加 ,白三叶叶片
年能量积累呈逐步增加趋势 ,分别为 208. 7、336. 7
和 400 kJ·m - 2·年 - 1 ,生长季割 7 次处理组的年能
量积累分别比后两组提高 91. 7 %、18. 8 %. 白三叶
属于典型的下繁草 ,生长周期短 ,恢复生长后 1 个月
即可以现蕾 ,叶片再生能力强 ,对刈割及放牧均有较
高的适应性[10 ] . 在水热条件较为理想的亚热带高山
地区 ,高频次的刈割促进了白三叶叶片的再生 ,减少
了大叶片之间因竞争而出现的黄叶、死叶 ,光合效率
较高的幼嫩叶片数量明显增加.
表 1 　不同刈割频次对白三叶构件能量及密度影响的方差分析
Table 1 Variance analysis of effect of cutting periodicity on energy and
density of T. repens
项目
Item
自由度 df
组间
Factor
组内
Error
F 值
F2value P2值P2value
A 3 36 9. 21 < 0. 001
B 　叶 Leaf 3 36 4. 66 < 0. 05
　　茎 Stem 3 36 11. 44 < 0. 001
　　根 Root 3 36 6. 39 < 0. 01
C 3 36 5. 92 < 0. 01
D 3 36 3. 59 < 0. 05
E 3 36 6. 94 < 0. 01
A :叶能量年积累 (1995 年) Leaf energy accumulation ( kJ·m2·yr - 1) ,
B :翌年能量现存量 Caloric content of the next year (kJ·m2) ,C :叶密度
Leaf density (1 m2) ,D :茎密度 Stem density (1m2) , E :分枝数量 Num2
ber of branches(1 m2) .
　　上述白三叶能量积累随刈割频次增加而增加的
现象只是短期的. 1996 年 4 月对白三叶能量现存量
取样分析发现 ,白三叶构件能量现存量的最大值并
不是出现在生长季割 7 次的处理组 ,而是出现在割
4 次的处理组. 割 7 次组构件能量最低 ,与割 4 次处
理组相比 ,生长季割 7 次处理组的白三叶叶片、匍匐
茎、根部的能量现存量分别下降 59. 2 %、50. 5 %、
52. 4 %(图 1) . 草丛被刈割后 ,牧草碳水化合物的净
生产率随牧草叶面积的增加而增加 ,当达到最大值
后 ,则随着叶面积的进一步增加而减少[10 ] . 过度刈
割却使白三叶叶面积始终处于低水平 ,牧草没有足
够的恢复生长时间 ,光合作用减慢. 在种群能量减少
的情况下 ,白三叶的构件能量分配发生较大的变化 ,
种群逐步提高了匍匐茎的能量投入 ,由生长季割 2
次组到割 7 次处理组 ,茎能量分配分别为 42. 8 %、
44. 9 %、47. 7 %. 匍匐茎是具有较高可塑性和较为
“活跃”的白三叶构件 ,对不同质量的土壤斑块有较
好的选择性 ,茎能量所占比率的增加将会有利于具
有游走特性的白三叶在强干扰胁迫下对高质量斑块
的选择[1 ,3～9 ] . 除了在茎的总能量上小于其它 2 个
处理组外 ,割 7 次组的匍匐茎同时变得较为纤细 ,其
单位长度所含能量与刈割频次呈负相关 ,分别为
13、12. 3 和 11. 1 kJ·m - 2 . 如果单位面积内匍匐茎能
量不变 ,高密度、低单位茎能量将有利于提高白三叶
对不同土壤斑块的占有率 ,从而提高对环境资源的
利用率 ,这是白三叶对刈牧干扰的一种适应.
图 1 　刈割频次对白三叶构件能量及能量分配的影响
Fig. 1 Effect of cutting periodicity on module caloric content and energy
allocation of T . repens .
Ⅰ. 叶 Leaf , Ⅱ. 茎 Stem , Ⅲ. 根 Root , Ⅳ. 单位长度茎能量 CCUS.
312 　刈割频次对白三叶构件密度及分枝的影响
　　了解刈牧草地白三叶的空间构型特征有利于阐
述白三叶对刈牧的适应对策. 由于白三叶具有明显
的克隆生长特性 ,一株实生苗可通过匍匐茎向四周
生长形成较为稠密的无性系小群落 ( microcoenses) ,
因此白三叶的构件密度是描述其构型的一个不可忽
视的性状指标. 与能量现存量的变化相似 ,96 年 4
月末 ,白三叶叶片及匍匐茎密度的最大值出现在生
长季割 4 次组 ,叶密度为 2527 片·m - 2 ,分别比割 2
次组及 7 次组增加 19. 2 %、52. 9 % ;茎密度为28. 7
m·m - 2 ,分别比割 2 次组及 7 次组增加 56. 8 %、
82. 8 %(图 2) . 生长季刈割 7 次的干扰强度降低了
草丛盖度 ,使草丛小环境湿度明显下降 ,而空气湿度
对匍匐茎的伸长生长有显著影响[17 ] .
　　与黑麦草及鸭茅借助种子实现种群扩散不同 ,
白三叶依靠匍匐茎的克隆生长及有性生殖两种途径
实现种群扩散. 考虑到白三叶较低的花序高度及实
生苗较低的生长速率 ,依靠匍匐茎的迅速生长是白
三叶实现种群扩散的主要途径. 显然 ,白三叶的分枝
数量及分枝角度决定了白三叶的空间构型及种群的
612 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
图 2 　刈割频次对白三叶构件密度及分枝的的影响
Fig. 2 Effect of cutting periodicity on module density and branching of
T . repens .
分布格局. 已有研究表明 ,不同土壤条件对白三叶匍
匐茎的分枝数量有显著影响 ,而且在白三叶覆盖率
较低的地段 ,白三叶分枝生长较快[17 ] . 本文的研究
结果证明 ,刈割频次对白三叶的分枝数量也有显著
影响 ( P < 0. 001 ,图 2、表 2) ,单位面积内白三叶的
分枝数量随刈割频次的增加而出现低 →高 →低的变
化趋势 ,除了刈割干扰有助于白三叶产生分枝外 ,茎
能量的多少在一定程度上也影响着茎的分枝数量.
　　分枝数量只反映了与面积相关的白三叶分枝状
况 ,而不能说明相对于有限的匍匐茎能量而表现出
的分枝能力的强弱 ,如果把 1 m 长度匍匐茎上产生
的平均分枝数量作为白三叶的分枝强度 ,则可以用
分枝强度来分析白三叶的空间构型及分枝格局. 由
图 2 可见 ,白三叶的分枝强度随刈割频次的增加而
增加 ,割 7 次组的分枝强度为 23. 7 分枝·m - 2 ,另外
两组分别为 15 分枝·m - 2 、17 分枝·m - 2 . 分枝强度
反映了白三叶对土壤环境的利用程度. 虽然过高频
次的刈割降低了白三叶的能量积累及构件密度 ,但
却提高了种群对空间的占有率.
313 　刈割频次对白三叶构件密度及分枝的的影响
　　与分枝强度变化趋势相反的是白三叶节间长度
的变化 ,在多数情况下 ,这两者呈负相关变化[2 ] . 因
为单位长度上的分枝越多 ,相应的分株也就越多 ,分
株间的距离即节间长度也就越短 (图 3) . 根据克隆
植物觅养生长理论[11 ,14 ] ,自然生长状态下的克隆植
物的节间长度随土壤斑块质量的提高而变短 ,以提
高种群对高质量斑块的利用率. 研究结果表明 ,提高
刈割频次对白三叶节间长度的影响与提高土壤斑块
质量的影响效果相似 ,其原因可能在于高频次的刈
割抑制了禾本科牧草种群的生长 ,有利于下繁草白
三叶的生长 ,白三叶通过缩短节间长度 ,从而提高了
对资源的利用率. 笔者认为 ,与土壤斑块质量不同 ,
刈割是一高强度的干扰 ,这种干扰改变了不同牧草
种群之间的竞争关系. 白三叶种群通过缩短分株距
离、增加分株的相对密度提高了单株的生存机率. 节
间长度的缩短使白三叶各分株在匍匐茎上的排列更
为紧密 ,在高匍匐茎密度的前提下 ,分株间的这种紧
凑排列提高了分株密度 ,减少了因刈割干扰而导致
的单株死亡概率 ,提高了种群的适应性及竞争能力.
图 3 　刈割频次对白三叶节间长度及分枝角度的影响
Fig. 3 Effect of cutting periodicity on internode’s length and branching
angle of T . repens .
314 　刈割强度对白三叶分枝角的影响
　　白三叶对刈割干扰在构型上的另一个主要反应
是分枝角度的改变. 分枝角度的大小影响了匍匐茎
及根茎植物在水平空间迂回生长的能力. 分枝角度
越大 ,植物迂回生长到原来生境所需的平均距离越
短 ;分枝角度越小 ,植物迂回生长到原有生境所需的
路程越长 ,匍匐茎“逃逸”原有生境的概率也就越大.
Hutchings 等 [17 ]认为 ,质量较好土壤斑块上的匍匐
茎或根茎植物的分枝角应大于质量较差的土壤斑
块 ,以提高对环境资源的利用率. 对各样地白三叶分
枝角的测量及分析结果表明 ,刈割强度对白三叶分
枝角度的影响极显著 ( P < 0. 01 ,表 2) . 平均分枝角
度随刈割强度的提高而变大 ,各组平均分枝角分别
为 49. 5°、52. 9°和 60. 2°. 该结果与不同放牧强度对
白三叶分枝角度的影响相似[1 ] ,刈割、放牧均使白
三叶的分枝角度加大 ,这是白三叶种群对长期刈牧
干扰的一种进化适应. 作为下繁草的白三叶 ,只有在
经常受到刈牧干扰的生境中才有可能与禾草种群混
生或形成单优群落 ,或者说白三叶草地群落的维持
离不开刈牧干扰. 如果没有刈牧干扰 ,白三叶将减小
其分枝角度 ,从而降低了对受干扰生境的占有率及
利用率 ,进而降低了种群的适合度. 如果理解了这一
点 ,也就容易理解白三叶分枝角随刈牧强度提高而
7122 期 　　　　　　　　　　　　　包国章等 :刈割频次对白三叶能量分配及构型的影响 　　　　　　
变大的变化趋势.
表 2 　不同割草地白三叶分枝角度的比较
Table 2 Comparison of branching angles of T. repens on different
swards cut
1年割 2次 2 times·yr - 1
平均值
Mean
标准误
SE
变异系数
C·V
1年割 4次 4times·yr - 1
平均值
Mean
标准误
SE
变异系数
C·V
1年割 7次 7times·yr - 1
平均值
Mean
标准误
SE
变异系数
C·V
F值
F2value
49. 5° 2. 1° 42. 6 52. 9° 2. 5° 46. 6 60. 2° 2. 1° 34. 7 < 0. 01
4 　结 　　语
　　适度提高刈割频次后 ,白三叶种群增加了对匍
匐茎的能量投入 ,同时牧草分枝能力增强 ,分枝角度
变大 ,这有利于白三叶将更多的能量用于提高种群
对生境的占领 ,使白三叶由低密度、低分枝能力、小
分枝角种群转为高密度、高分枝能力、大分枝角种
群.能量分配及构型的改变是白三叶在长期的进化
过程形成的对刈牧干扰的适应 ,刈牧提高了白三叶
种群的适合度. 生长季割 7 次的刈割频次虽然提高
了割草季当年的白三叶叶片能量积累 ,却造成草地
翌年白三叶构件能量、构件密度、分枝强度及分枝角
度的显著下降 ,降低了白三叶的适应性. 在亚热带高
山人工草地管理上 ,保持较高频次的刈牧是防止草
地白三叶比例下降的一个有效措施.
致谢 　该文得到祝廷成、黄文惠、杨允菲教授的指导 ,野外工
作得到尹少华、傅林谦的帮助 ,特致谢意 !
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作者简介 　包国章 ,男 ,1968 年生. 讲师 ,博士 ,主要从事植
物种群生态学、污染生态学研究 ,发表论文 11 篇. E2mail :des
@mail. glu. edu. cn
812 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷