全 文 ：西北林学院学报 2009 , 24(6):10 ～ 14
Journal o f No r thw est Fo restry Univer sity
毛豹皮樟 4个品种幼苗对水涝胁迫的生理响应
①范　川1 , 　李贤伟1＊ , 　张　健1 , 　荣　丽1 , 　喻晓钢2 , 　刘生明3
(1.四川农业大学生态林业工程省级重点实验室 ,四川雅安　625014;2.德阳市林业科学技术推广站 ,
四川 德阳　618000;3.什邡市林业科技服务中心 ,四川 什邡　618400)
摘　要:通过人为水涝胁迫以随机区组设计的方式研究了毛豹皮樟 4个品种幼苗的生理特征的变
化。结果表明:品种对于 SOD活性及其 MDA 含量有显著性影响 ,对于叶绿素 、可溶性糖 、可溶性
蛋白含量则无显著性影响;水涝胁迫对 SOD活性和叶绿素含量有显著性影响 ,但对其他几个指标
则无显著性影响;水涝胁迫过程中 MDA 呈上升趋势 , Chl.(a+b)呈升-降趋势 , SOD 活性总体
呈下降趋势 ,可溶性糖含量基本上无明显变化 ,可溶性蛋白总体呈下降趋势;这 5 个指标中只有
SOD是品种和水涝胁迫均对其有显著性影响的指标 ,因此它是毛豹皮樟耐涝性测定的最好指标。
对指标进行主成分分析综合评判得出 ,4个品种耐涝性强弱为 8号>6号>12号>38号;SOD与
毛豹皮樟抗涝性有极强的相关性。
关键词:毛豹皮樟;苗木;水涝胁迫;生理响应
中图分类号:S792.230.1 　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-7461(2009)06-0010-05
Physiological Response of Flooding St ress on the Seedlings of Four
V arieties of Litsea coreana var.lanuginosa
FAN Chuan
1 ,LI Xian-wei1＊ , ZHANG Jian1 , RONG Li1 ,YU Xiao-gang2 , LIU Sheng-ming3
(1.S tate K ey Laboratory o f Eco logical Forestr y Eng ineering , S ichuan Agr icul tur e Universi ty ,Yaan , S ichuan　625014 , China;
2.Deyang Forestr y S cience and Technolog y Promot ion S tation , Deyang , S ichuan　618000 , China;
3.Shi fan g Municipa Forest r y S cience and Tech no logy S ervice Cen ter , Shi fan g , S ichuan　618400 , China)
Abstract:To under stand the phy siolo gical re sponse on flo oding st ress , seedling s o f four v ariet ie s of Li tsea
coreana var.lanuginosa were selected wi th man-made f looding stress and randomized block design.Leaves
were collected random ly every seven day to measure contents of malondialdehyde(MDA), so luble sugar ,
soluble protein , Chl.a and Chl.b , activity of supe ro xide dismutase (SOD).The results showed that the
content o f soluble pro tein and so luble sugar did no t significant ly change w ith varieties and flo oding st ress ,
the activity of SOD signi ficant ly decreased , MDA content increased in each treatment period , the content
of Chl.(a+b)increased fi rst ly and then decreased.MDA , Chl.(a+b)and SOD are good indices fo r
measuring the w ate r logging to le rance of L .coreana var.lanuginosa , especially SOD , which has clo se rel-
a tivity w ith w ate r log ging-re sistance(R2 =0.995 6).T he tolerance to w ater log ging of di fferent v ariet ies
w as 8# >6#>12# >38#.
Key words:Litsea coreana var.lanuginosa;seedling;f looding st ress;physio logical response
　　毛豹皮樟(Li tsea coreana var.lanug inosa)属
于樟科木姜子属植物 ,是朝鲜木姜子的变种[ 1] 。毛
豹皮樟分布很广 ,自然生长于浙江 、安徽 、河南 、江
苏 、福建 、江西 、湖北 、广东(北部)、广西 、云南 、贵州 、
四川 、重庆等省 、市 。近年来 ,在天然林保护及退耕
还林工程建设中 ,加大了对毛豹皮樟的开发利用 ,种
① 　收稿日期:2008-12-11　修回日期:2009-05-31
　基金项目:国家“十一五”科技支撑项目(2006BAC01A11);四川省教育厅重点实验室项目(2006ZD006);四川省教育厅青年基金项目
(08zb035)
　作者简介:范川 ,男 ,讲师 ,主要从事植物生理生态方面的研究。＊通讯作者:李贤伟 , E-mai l:lxw@sicau.edu.cn 。
植面积逐年扩大 。对野生的毛豹皮樟资源进行收集
和分类 ,规模化栽培 ,实行集约化经营 ,以市场为导
向 ,取得了显著的生态及经济效益[ 1] ,市场认可程度
进一步提高。但在夏秋季雨量集中的高温高湿的环
境中 ,低洼地带毛豹皮樟大量死亡 ,涝害引起的经济
损失较大 ,极大地挫伤了种植户的积极性 ,也抑制了
毛豹皮樟的进一步推广 ,同时对退耕还林成果和水
土保持等带来了巨大的挑战。
水涝胁迫是植物生长发育过程中的一种干扰
源 ,它影响着植物的生理功能和产量[ 2-3] 。涝害因土
壤中氧气供给不足 , CO 2 浓度升高 ,导致植株根区
形成有毒环境而使植物受害[ 4] 。迄今为止 ,涝害的
研究主要集中在土豆 、水稻 、玉米等农作物上 ,对木
本植物的研究较少。国外对于橡胶树(Hevea bra-
si liensis)[ 5] 、火炬松(P inus taeda )[ 6] 、红桤木(Al-
nus rubra)、裂叶桤木(A.sinuata)[ 7] 等进行了研
究;国内一些学者相继对红叶石楠(Photinia
f rasery)[ 8] 、红树(Rhizophora apiculata)[ 9-1 0] 、银
杏(Ginkgo bi loba)[ 11] 、仁用杏 [ 12] 、杨树[ 13-14] 的耐涝
性进行了研究与报道 。国内外对林木抗涝性研究多
集中在耐涝性树种选择 ,而有关林木耐涝性生理响
应 、耐涝性指标选择的研究较少 ,对毛豹皮樟的耐涝
性研究至今未见报道 。本文对 4个毛豹皮樟品种幼
苗进行水涝胁迫处理 ,旨在研究毛豹皮樟的耐涝性
生理响应 、耐涝性指标选择 、耐涝性品种选育 ,为提
高毛豹皮樟的耐涝性提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验地位于四川省雅安市青衣江流域二级阶地
后缘的四川农业大学教学实习基地内 ,海拔 600 m ,
土壤为白垩纪灌口组矿页岩风化的堆积物形成的紫
色土。属亚热带湿润气候 ,年均气温 16.2℃,极端
最低气温-3.0℃,极端最高气温 38.6℃;年均降水
量1 774.3 mm ,年蒸发量 1 011.2 mm;年均相对湿
度 79% 。
1.2　材 料
试验材料取自于雅安市毛豹皮樟专业户苗圃 ,
系国家“十五”攻关特色资源植物品种筛选及产业化
示范基地 。随机选择 4个品种:6号 、8号 、12号 、38
号 ,均为 2 a生扦插苗 ,苗高 30 ～ 50 cm ,生长健壮 ,
每株着生 15 ～ 20 叶 。2006 年 5 月起苗 ,将待试毛
豹皮樟苗盆栽于温室 ,每盆 2 ～ 3株 。盆栽基质为市
售黑泥炭土 ,容器是上口径为 30 cm 、下口径为 15
cm 、高 35 cm 的市售塑料花盆 。
1.3　方 法
试验采用随机区组设计 ,以品种作为处理 ,胁迫
时间作为区组。试验从 2006年 9月初开始 ,在淹水
槽中进行 ,整个水涝胁迫期间温度 28 ～ 30℃。将移
植后生长良好的毛豹皮樟苗木连盆一起置于淹水槽
中 ,淹没根颈部 2 cm 。每处理毛豹皮樟苗 30株 ,每
个处理重复 3次。每隔 7 d随机摘取适量毛豹皮樟
叶片测定各指标 ,共取样4次(28 d时叶片脱落样品
少 ,只测定了叶绿素)。
可溶性蛋白含量测定用考马斯亮蓝法[ 15] ;丙二
醛 、可溶性糖含量测定用硫代巴比妥酸法[ 16] ;SOD
活性测定用氮蓝四唑(NBT)法[ 16] ;叶绿素含量测定
采用 Arnon法[ 16] 。原始数据的统计 、图表制作使用
M icro sof t Excel2003 进行 ,数据分析用 dps v3.01
专业版和 SPSS12.0 进行 。各测定指标均为鲜样
值 。
2　结果与分析
2.1　涝害对叶绿素(Chl)含量的影响
研究结果(图 1)表明 ,在短时间处理(0 ～ 7 d)
后 ,Chl(a+b)含量表现较为平稳 ,在处理 7 ～ 14 d
时含量大幅度增长 ,在 14 d之后 ,Chl(a+b)含量均
呈下降趋势 ,下降逐渐趋于平缓。在整个处理过程
中 ,6号 、8号 、12号 、38号样品的 Chl(a+b)含量变
化幅度有较大的差异 ,其变异系数分别为 0.568 4 、
0.637 2 、0.573 0 、0.633 7。
图 1　水涝胁迫对叶绿素含量的影响
Fig.1　Changes of chloroph yll conten t under water st ress
　　Chl a和 Chl a/b的变化趋势与 Chl(a+b)基本
一致 ,胁迫初期平稳 ,在 7 ～ 14 d急剧上升 ,然后又
缓慢下降。品种及处理时间对 Chl a 含量影响显
著 ,处理时间对 Chl(a +b)含量的影响达到极显著
水平。但 Chl a/b 只有处理时间对其有极显著影
响 ,品种对其没有显著影响 。Chl b 变化趋势与以
上成分的变化基本一致 ,但在 0 ～ 7 d时有较大幅度
的上升 ,而在 7 ～ 14 d上升趋势相对较平缓。方差
11第 6 期 范　川等　毛豹皮樟 4 个品种幼苗对水涝胁迫的生理响应
分析表明 ,品种对 Chl b含量有显著影响 ,处理时间
对 Chl b含量的影响达到极显著程度 。
研究表明[ 8-10 , 17] ,在涝害处理中 ,叶绿素呈升-
降的趋势 。Ye[ 9] 认为 ,涝害导致红树的 Chl(a+b)
含量上升 ,涝害时加强了叶绿素的合成 ,表明红树对
涝害有较强的反应能力 ,是植物耐涝性强的表现 。
后期 Chl(a+b)含量下降或许是叶绿素分解以弥补
N的不足[ 18] 。但对多数植物的研究表明[ 11 , 14 , 19-21] ,
水涝胁迫可使植物叶绿素含量降低 。
2.2　涝害对可溶性蛋白含量的影响
从图 2可以看出 , 4个样品中 , 8号可溶性蛋白
含量最高。在处理期间 ,总体呈现下降的趋势。6
号样品在 0 ～ 7 d有小幅上升 ,但在 7 ～ 14 d含量急
剧下降 ,从 85.897 μg · mL -1下降到 36.306 μg ·
mL -1 ,在 14 ～ 21 d期间含量又有较大幅度的上升 ,
上升到60.532 μg ·mL-1 。12号在处理初期(0 ～ 7
d)变化情况与 6号近似 ,但在 7 ～ 14 d ,12号的可溶
性蛋白含量急剧上升 ,增加了约 70%,在 14 ～ 21 d ,
可溶性蛋白含量则急剧下降 ,下降了约 3/4 。8号 、
38号的可溶性蛋白含量在处理期间基本一致 ,第 0
～ 7 d下降 ,7 ～ 14 d上升 ,14 ～ 21 d下降 。
图 2　水涝胁迫对可溶性蛋白含量的影响
Fig.2　C han ges of solu ble protein content under w ater st res s
　　毛豹皮樟叶片的可溶性蛋白含量在涝害初期可
能是缺氧使得根尖细胞核糖体解体 ,蛋白质合成受
到抑制[ 22-23] ,抑制当前蛋白质合成的同时伴随着新
的蛋白质的合成 ,但随着涝害的持续 ,缺氧越来越严
重 ,蛋白质的合成就会逐渐下降[ 19] ;同时 ,缺氧胁迫
虽然可以诱导提高糖酵解代谢酶的活性 ,但许多好
气蛋白合成并不受抑制 , 反而受到刺激[ 24] 。此外 ,
蛋白质含量上升也可能是水涝胁迫诱导植物体内产
生了 ABA ,ABA 含量的提高在一定程度上可促进
蛋白质合成[ 25] 。毛豹皮樟可溶性蛋白的变化是合
成与抑制在不同的阶段的综合表现[ 26-27] 。
2.3　涝害对丙二醛(MDA)含量的影响
由图 3可见 , 4个样品的 MDA 含量在处理过
程中均有不同程度的上升。其中 ,变化最大的是 8
号 ,其变异系数为 24%;变化最小的是 38 号 ,变异
系数为 2.8%。如果仅仅从 MDA 来判断耐涝性的
强弱 ,38号 MDA 含量和变动幅度均小于其他 3个
样品 ,因此 , 38号的耐涝性应当高于其他 3个样品 ,
最差的是 8号。毛豹皮樟涝害过程中丙二醛含量呈
上升趋势 ,主要是因为水分胁迫导致植物细胞衰老
是由细胞膜系统的过氧化作用引起 ,膜脂过氧化的
主要氧化产物是丙二醛 ,其含量随氧化作用的加剧
而增加 。这和对枫杨幼苗[ 14] 、冬青[ 28] 耐涝性的研究
中的 MDA变化趋势基本一致。
图 3　水涝胁迫对丙二醛含量的影响
Fig.3　C hnages of MDA content under w ater st res s
2.4　涝害对可溶性糖含量的影响
研究结果(图 4)表明 ,4个样品的可溶性糖含量
变化幅度很小。12号 、38号的可溶性糖含量有小幅
度下降 ,而 6号 、8号的可溶性糖含量则有小幅度的
上升。6号的可溶性糖含量最大(0.784 5 μmol ·
g-1),其次是 12 号 、8 号 ,最低的是 38号(0.623 5
μmo l·g -1)。
图 4　水涝胁迫对可溶性糖含量的影响
Fig.4　Changes of s oluble sugar con tent u nder w ater st res s
　　根据能源饥饿伤害学说 ,涝害时可溶性糖被迅
速耗尽而急剧下降 ,出现“糖饥饿”现象[ 29] 。但卓仁
英[ 3 0] 认为 ,一些植物在水涝胁迫时光合本身并不改
变 ,只是光合产物输出受阻 ,因此 ,毛豹皮樟叶片中
可溶性糖含量并没有出现急剧下降的现象 。
2.5　涝害对 SOD活性的影响
在涝害发生时 ,正常的活性氧代谢平衡遭到破
坏 ,首先是 SOD活性受到影响 。8 号 、6 号的 SOD
12 西北林学院学报 24 卷　
活性从处理初期到结束 ,始终呈下降趋势 , 8号下降
的幅度较 6号大(图 5)。12号 、38号在处理初期(0
～ 7 d)有小幅度的上升 ,但在第 7 d后 SOD活性开
始下降 ,38号下降幅度较 12 号大。可能是在胁迫
初期为了清除逐渐增多的 O 2 -·而促使 SOD活性增
加 ,以减轻涝渍伤害[ 31] 。从 SOD 活性变化趋势看
来 ,6号 、8号对涝害比较敏感。胁迫刚开始时 ,SOD
活性就受到较强地抑制 ,呈现下降趋势 。12号和 38
号则在胁迫初期 SOD活性有一定的增强 ,但在较强
的胁迫处理下 , SOD活性受到抑制。SOD活性最高
的是 8号 ,其次为 38号 、6号 ,12号活性最低 。
图 5　水涝胁迫对 SOD活性的影响
Fig.5　C hanges of SOD con tent u nder w ater st res s
　　SOD在涝害中的变化有上升和下降 2种趋势 。
对玉米[ 31] 和苜蓿[ 32] 的研究表明 ,涝害胁迫情况下 ,
氧自由基增加 ,从而促使 SOD活性增加而清除多余
的氧自由基 ,减轻涝渍伤害 。但对枫杨幼苗的研究
表明[ 33] ,在涝渍胁迫下 ,正常的活性氧代谢平衡破
坏 ,首先是 SOD 活性受抑制 , 导致氧自由基增
多[ 34] ,SOD活性随着水涝胁迫的增强而急剧下降 。
2.6　耐涝性综合评价
根据特征值大于 1的原则 ,提取了 2个主成分 ,
其贡献率分别为 66.408%和 25.972%,代表了毛豹
皮樟耐涝性的 92.381%的信息。根据主成分的权
重得到综合判断公式:
F=0.719 f 1 +0.281 f 2 (1)
其中 , f 1 =-0.254X1 +0.753X 2 +0.972X 3
+0.912X 4 +0.955X 5 ;f 2 =0.925X1 -0.503X 2
+0.182X 3 +0.387X 4 +0.087X 5 。 X1 为叶绿素含
量 , X 2为丙二醛含量 , X 3 为 SOD 活性 , X 4 为可溶
性蛋白含量 , X5 为可溶性糖含量 。
由公式(1)得到 6号 、8号 、12号 、38号的耐涝
性综合值分别为 1 234.291 、1 337.391 、1 119.413 、
1 116.803。
对公式(1)进行逐步回归得到:
Y =-317.390 3+1.539 2X 3
R
2 =0.995 6
对方程(2)进行检验 ,精度在 98%以上。
3　结论与讨论
根据耐涝性综合值可以得出 4个毛豹皮樟的耐
涝性强弱为 8号>6号>12号>38号 ,这与本实验
中观测到的叶片变黄的顺序及大田涝害后存活率一
致 。另外 ,回归方程的检验精度都在 98%以上 ,表
明该方程可以用于评价毛豹皮樟的耐涝性 。
在涝害过程中 ,品种及其涝害处理对可溶性蛋
白和可溶性糖含量没有显著影响 ,因此 ,这 2个指标
不适合作为毛豹皮樟耐涝性的测定指标;MDA 只
有品种对其有显著性影响 , Chl(a+b)也只有涝害处
理对其有显著性影响;SOD活性在涝害过程中品种
及其涝害处理对它的影响均有显著性 ,因此 ,它是毛
豹皮樟耐涝性最好的测定指标。
林木根系具有锚定植株 、吸收输导水分和养分 、
合成和储藏营养物质等生理功能[ 35] ,同时还具有向
水性 [ 36] 。但是 ,根向水性有一定的限度 。当土壤
中的水分过多造成淹水状态时 ,会出现 2种情况 ,一
是根具有负向水性(避水性),即根从水势低的地方
向水势高的地方生长 ,生长有通气根 ,这是部分植物
适应长期水淹环境的结果;二是不具有通气根的植
物 ,随着水淹时间的延长 ,根系呼吸受阻 ,有的会产
生有毒有害物质 ,直至腐烂 ,整个植株也难幸免 。本
研究中 ,水涝胁迫对 4 个品种幼苗产生了很大的伤
害 。在前 7 d ,虽然 4个处理品种均没有明显的变
化 ,但第 7 d后 ,38 号 、12 号 、6 号 、8号品种叶片依
次逐渐发黄 ,直到叶片脱落 ,在处理后第 28 d左右 ,
4个品种叶片几乎全部变黄脱落 ,植株死亡(水涝胁
迫后近 1月的恢复性栽培 ,所有幼苗均无存活)。可
以看出毛豹皮樟属于后一种情况 。
在水涝胁迫下 ,植物体内的生理活动非常复杂 ,
除了与以上研究的多个因素有关之外 ,还和其他因
素(如根系的乙醇脱氢酶 、组织器官的形态特征等)
有关系;另外 ,植物年龄 、起源等不同 ,对逆境的忍耐
力也有一定的差异 ,因此 ,还应该在这些方面进一步
研究。
参考文献:
[ 1] 　刘军 ,陈礼清 ,唐茜.优良退耕还林树种老鹰茶[ J] .四川林业科
技 , 2001 , 22(2):44- 45.
[ 2] 　ROSENZWIG C , T UBIELLO F N , GO LDBERG R , et al.In-
creased crop damage in th e US f rom excess precipitat ion under
clim ate change[ J] .Glob al Environ.Change Part A , 2002 , 12 ,
197- 202.
[ 3] 　PONNAMPERUMA F N.Ef fect s of f looding on soils[ M ] //
KOSLOWSKI T T .Flooding and plant grow th.O rlando , Flor-
ida:Academic Pres s Inc., 1984:10- 42.
13第 6 期 范　川等　毛豹皮樟 4 个品种幼苗对水涝胁迫的生理响应
[ 4] 　SIMON M , LANDHA USSER , UIDIS S , et al.Response of
Popu lus t rem uloides , Populusbalsami f era , Betu la p ap yri f-
era and P icea glauca seedlings to low soi l t em perature and wa-
t er-logged soi l condi tion s [ J] .S cand.J.For.Res., 2003 , 18:
391- 400.
[ 5] 　GOMES A R S , KODOWSKI T T.Physiological and grow th
respon ses to flooding of s eedling of H eveabrasi liensls [ J] .Bio-
t ropica , 1988 , 20(4):286- 293.
[ 6] 　HOOK D D , DENSLOW S , CRAWFORD R M M.Plant-lif e-
in-aquatic-and-amphibious-habitats[ M] .Oxford:Laekw ell S ci-
enti fic Publication s , 1987.
[ 7] 　BA TZLI J M , DAWSON J O.Phy siological and m orphological
respon ses of red alder and si tk a alder to flooding [ J] .Physio-
logic Plantarum , 1997 , 99(4):553- 663.
[ 8] 　曹晶 ,姜卫兵 ,翁忙玲 ,等.夏秋季旱涝胁迫对红叶石楠光合特
性的影响[ J] .园艺学报 , 2007 , 34(1):163- 172.
[ 9] 　YE Y , NO RA F Y , WONG Y S , et a l.Grow th and physio-
logical responses of tw o mangrove species(Bruguiera g ymnor-
rhiza and Kandelia candel)to w aterlogging[ J] .Environmen-
t al and Experimental Botany , 2003 , 49(3):209- 221.
[ 10] 　叶勇 ,卢昌义 ,谭凤仪.木榄和秋茄对水渍的生长与生理反应
的比较研究[ J] .生态学报 , 2001 , 12(10):1654- 1661.
[ 11] 　王华田 ,孙明高.水涝对银杏生长及生理的影响[ J] .经济林研
究 , 1997 , 15(2):14- 18.
[ 12] 　杨向娜 ,魏安智 , 杨途熙 ,等.仁用杏 3 个生理指标与抗寒性
的关系研究[ J] .西北林学院学报 , 2006 , 21(3):30- 33.
[ 13] 　徐锡增 ,唐罗忠.涝渍胁迫下杨树内源激素及其它生理反应
[ J] .南京林业大学学报:自然科学版 , 1999 , 23(1):1- 5.
[ 14] 　李纪元.涝渍胁迫对枫杨幼苗保护酶活性及膜脂过氧化物的
影响[ J] .安徽农业大学学报 , 2006 , 33(4):450- 453.
[ 15] 　邹琦.植物生理学实验指导[M] .北京:中国农业出版社 ,2000.
[ 16] 　熊庆娥.植物生理学实验教程[M] .成都:四川科学技术出版社,
2003.
[ 17] 　姜东 ,谢祝捷 ,曹卫星 ,等.花后干旱和渍水对冬小麦光合特性
和物质运转的影响[ J] .作物学报 , 2004 , 30(2):175- 182.
[ 18] 　EUZWIESER J , RNISS S , RENENBERG H .Pact of w ater-
l ogging on the N-metabolism of f lood tolerant and non-toler-
ant tree species [ J] .Plant , Cell & Environment , 2002 , 25
(8):1039- 1049.
[ 19] 　张晓平 ,方炎明,陈永江.淹涝胁迫对鹅掌楸属植物叶片部分生理
指标的影响[ J] .植物资源与环境学报 , 2006 , 15(1):41- 44.
[ 20] 　杨燕 ,刘庆 ,林波 ,等.不同施水量对云杉幼苗生长和生理生态
特征的影响[ J] .生态学报 , 2005 , 25(9):2152- 2158.
[ 21] 　薛艳红 ,陈芳清 ,樊大勇 ,等.宜昌黄杨对夏季淹水的生理生
态学响应[ J] .生物多样性 , 2007 , 15(5):542- 547.
[ 22] 　SACH S M M , HO T H D.Alteration of gene exp ression du r-
ing environmenta1 st ress in plants [ J] .Ann Rev Plant Physi-
ol , 1986 , 37:363- 376.
[ 23] 　汤章城.植物抗逆性生理生化研究的某些进展[ J] .植物生理
学通讯 , 1991(2):146- 148.
[ 24] 　MOCQ UO T B , PRA T C , MO UCHES C.Ef fect of anoxia on
en ergy charge and protein synthesis in rice embryo [ J] .Plant
Physiol , 1981 , 68:636- 640.
[ 25] 　李宗庭 ,周燮.植物激素及其免疫检测技术[ M] .南京:江苏科
学技术出版社 , 1996:114- 203.
[ 26] 　何嵩涛 ,刘国琴 ,樊卫国.水涝胁迫对银杏内源激素和细胞溶
质含量的影响[ J] .安徽农业科学 , 2006 , 34(7):1292- 1294 ,
1318.
[ 27] 　刘华山 ,韩锦峰 ,孟凡庭 ,等.土壤渍涝下芝麻叶片中几个与抗
逆能力有关的生理指标的变化[ J] .植物生理学通讯 , 2001 , 37
(2):106- 108.
[ 28] 　李淑琴 ,张璐 ,张纪林,等.三种冬青属树种的耐涝性和耐旱性
评价[ J] .生态学杂志 , 2007 , 26(2):204-208.
[ 29] 　利容千 ,王建波.植物逆境细胞及生理学[ M] .武汉:武汉大学
出版社 , 2002.
[ 30] 　卓英仁 ,陈益泰.木本植物抗涝性研究进展[ J] .林业科学研
究 , 2001 , 14(2):215- 222.
[ 31] 　熊冬金 ,林志红.玉米在涝渍和低温胁迫过程中四种酶同工
酶分析及丙二醛的变化[ J] .南昌大学学报:理科版 , 1996 , 20
(4):314- 319.
[ 32] 　安渊 , 陈凡毅 ,王俊 , 等.半秋眠和非秋眠紫花苜蓿品种耐涝
性能研究[ J] .中国草地 , 2004 , 26(4):31- 36.
[ 33] 　李纪元.涝渍胁迫对枫杨幼苗保护酶活性及膜脂过氧化物的
影响[ J] .安徽农业大学学报 , 2006 , 33(4):450- 453.
[ 34] 　魏和平 ,利容干 ,王建波.淹水对玉米叶片细胞超微结构的影
响[ J] .植物学报 , 2000 , 42(8):811- 817.
[ 35] 　严小龙 ,廖红 ,年海.根系生物学原理与应用[ M ] .北京:科学
出版社 , 2007:13- 21.
[ 36] 　KNIG HT T A.On the direction of the radicle and germen
during the vegetat ion of seeds[ J] .Phi los T rans R Soc Lond-
Biol S ci , 1806 , 99:108- 120.
14 西北林学院学报 24 卷