全 文 ：第 34卷　第 1期 林　业　科　技 Vol.34　No.1
2 0 0 9年 1月 FORESTRYSCIENCE＆ TECHNOLOGY Jan.　 2 0 0 9
文章编号:1001-9499 (2009)01-0008-04
毛豹皮樟苗木对低温胁迫的生理响应＊
范　川1　李贤伟1＊＊　张　健 1　潘　燕 1　王　敬 1　蒲永波 2
(1.四川农业大学生态林业工程省级重点实验室 , 四川　雅安　625014; 2.四川省第二森林勘察大队 , 四川　成都　610500)
摘要:通过模拟自然降温研究了 4个品种 (6号 、 8号 、 12号 、 38号)毛豹皮樟苗木对寒害的生理响应的结果
表明:叶片电导率 、 丙二醛和可溶性糖随着处理温度的下降逐渐上升;8号过氧化物酶活性随着温度的下降 , 活
性逐渐上升 , 12号 、 6号在处理初期活性先有小幅度的降低 , 随后才逐渐上升 , 但 38号却是随着温度的降低活
性一直在下降;12号 、 38号过氧化氢酶活性在处理过程中一直上升 , 6号 、 8号则呈现先下降后上升的趋势;
脯氨酸则在处理过程中呈现先上升后下降的趋势。通过主成分分析 , 根据综合值大小得出 4个品种的抗寒性强
弱为 12号 >6号 >8号 >38号。电导率 、 过氧化物酶 、 脯氨酸 、 可溶性糖与毛豹皮樟抗寒性相关系数分别为 -
0.998、 0.993、 0.824、 0.950, 经方差分析毛豹皮樟的 CAT、 POD活性及 SS、 MDA含量在处理温度及品种间都
有显著性的差异 , 均可以作为毛豹皮樟抗寒性评价的指标。
关键词:毛豹皮樟;苗木;寒害;生理响应
中图分类号:S792.23, S332.5　　　　文献标识码:A
　　毛豹皮樟 (Litseacoreanavar.lanuginosa)为
樟科木姜子属植物 , 俗名老鹰茶 、 白茶 [ 1] , 分布
广泛。近年来 , 全球气候变化使得极端灾害天气
较为频繁 , 冬季及早春的寒害对毛豹皮樟苗木造
成了很大的伤害 , 经济损失较大 , 极大地挫伤了
种植户的积极性 , 抑制了毛豹皮樟乃至整个茶产
业的发展。因此 , 本文通过对毛豹皮樟 4个品种
在低温胁迫下有关指标的研究 , 旨在了解毛豹皮
樟苗木对寒害的生理响应 , 以期为提高毛豹皮樟
的抗寒性措施及优良品种筛选等提供依据 。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验地位于四川省雅安市青衣江流域二级阶
地后缘 , 地处 103°00′E, 30°08′N, 海拔 600m,
土壤为白垩纪灌口组矿页岩风化的堆积物形成的
紫色土 。亚热带湿润气候 , 年平均气温 16.2℃,
极端最低温 -3℃, 极端最高温 38.6℃;年均降
水量1 774.3mm, 年蒸发量 1 011.2mm;年均相对
湿度 79%。
1.2　试验材料
试验材料取自雅安市雨城区中里镇毛豹皮樟
专业户苗圃 , 本项研究随机选择 4个生长健壮的
品种:6号 、 8号 、 12号 、 38号 , 均为 2年生扦
插苗 , 每个品种各 450株 , 苗高 30 ～ 50cm, 每株
苗着生 15 ～ 20片叶。 2006年 5月起苗 , 将待试毛
豹皮樟苗盆栽于温室 , 每盆 2 ～ 3株。盆栽基质为
市售黑泥炭土 , 容器为上口径 30cm、 下口径
15cm、高 35cm、底部有排水孔的塑料花盆。每盆
基质 1.5kg。
1.3　试验方法
试验采用单因素随机区组设计 , 以毛豹皮樟
品种为处理 , 寒害处理的不同温度为区组。
10月下旬开始试验 , 在低温水浴锅 (型号
L510496, 温度误差 ±0.05℃)中进行处理 , 处理
温度为室温 (约 15℃)、 10℃、 5℃、 0℃、 -5℃,
每处理苗木 30株 , 3次重复。模拟自然降温速度
2℃/h(5℃的温度间隔分多次降温), 当达到所要
求的温度后维持 24h, 取毛豹皮樟叶片分次对各指
标进行测定。
＊ 国家 “十一五 ” 科技支撑项目 (2006BAC01A11)、 四川省教育厅重点实验室项目 (2006ZD006)共同资助
第 1期 范　川等:毛豹皮樟苗木对低温胁迫的生理响应
1.4　抗寒性指标测定方法
叶片电导率 (EC):电导仪法[ 2] ;过氧化氢酶
(CAT)活 性:紫外 分 光光 度 法[ 3] ;丙二 醛
(MDA)、 SS(可溶性糖)含量:硫代巴比妥酸
法 [ 2] ;脯氨酸 (Por)含量:酸性茚三酮比色法[ 2] ;
过氧化物酶 (POD)活性:愈创木酚法[ 3] 。
1.5　数据的处理
原始数据的统计 、 图表制作使用 Microsoft
Excel2003进行 , EC用 DPSv3.01专业版进行
Logistic回归 , 主成分分析用 SPSS11.5进行 。各
测定指标均为鲜样值 。
2　结果分析
2.1　低温胁迫对 EC的影响
低温胁迫能引起组织细胞透性的明显改变 ,
导致电解质外渗 , 而 EC是反映细胞膜伤害程度
的一个重要指标 。
4个样品 EC在处理中均随着温度降低而逐渐
升高 (图 1)。处理初期 , 6号样品 EC最低 , 为
1.9%;38号样品 EC最高 , 为 7.42%。在整个处
理过程中 , 6号样品上升幅度最大 , 上升了 25
倍 , 上升到 49.39%;其余上升幅度较小且接近 ,
8号 、 12号 、 38号样品上升幅度分别为 7倍 、 6
倍 、 5倍 。
图 1　低温对 EC的影响
各样品 EC用 DPS进行 Logistic回归 (回归模
型为 Y= k
1+eb0+b1x)得到表 1, 从表 1可以看出 ,
4个样品 EC与 Logistic方程相关性均在 99%以上 。
半致死温度 (LT50)最低的是 6号 , 为 -2.6℃;
最高的是 38号 , 为 0.6℃;8号 、 12号的 LT50分
别为 -0.8、 0.2℃。若从 LT50来判断各品种毛豹
皮樟的耐寒性 , 6号的耐寒性最强 , 其次是 8号 、
12号 , 最差的是 38号。
表 1　不同品种的 Logistic方程及 LT50
品种
曲线参数
K b0 b1 回归方程 LT50
相关
系数
6号 0.60313 -0.52701 0.20325 Y= 0.60313
1+e-0.527014+0.20325X -2.6℃ 0.9904
8号 0.705656 -0.1284990.156439 Y= 0.705656
1 +e-0.128499+0.156439X-0.8℃ 0.9902
12号 0.69081 -0.02874 0.131998 Y= 0.69081
1+e-0.02874+0.131998X -0.2℃ 0.9901
38号 0.780542 0.072617 0.126226 Y= 0.780542
1+e0.072617+0.126226X 0.6℃ 0.9924
　　方差分析 (表 2)表明 , 区组间有着极显著
的差异 , 处理间的差异不显著。这说明在抗寒性
试验中 , 温度设定比较合理 , 但毛豹皮樟品种间
EC变化没有显著性的差异 。
表 2　试验结果方差分析
变异来源
F值
电导
率
过氧化
物酶
过氧化
氢酶
丙二
醛
可溶
性糖
脯氨
酸
区组间 (f=4) 133.452＊＊ 3.595＊ 5.709＊＊ 17.636＊＊ 7.878＊＊ 18.309＊＊
处理间 (f=3) 0.236 8.725＊＊ 28.662＊＊ 38.718＊＊ 96.162＊＊ 2.905
注:＊表示差异显著;＊＊表示差异极显著;F0.01 (3, 12) =
5.95, F0.05 (3, 12) =3.49;F0.01 (4, 12) =5.41, F0.05 (4,
12) =3.26
2.2　低温胁迫对 POD活性的影响
8号样品 POD活性随着温度的下降而逐渐上
升;12号 、 6号在处理初期时 , POD活性先有小幅
度的降低 , 随后才逐渐上升;38号 POD活性随着
温度的降低而降低 , 只是在 0 ～ -5℃过程中表现出
小幅上升 (图 2)。 4个样品中 , 活性最高的是 12
号 , 达到 4 932.074 6 U/g· min;其次是 6号 、 8
号;最低的是 38号 , 仅为 1 251.989 0U/g· min。
在整个处理过程中 , 变化幅度最大的是 8号 , 从初
始的 711.111U/g·min上升到2 700U/g·min, 上升
了近 3倍;38号样品的变化幅度最小。从表 2可以
看出 , 处理间和区组间 POD活性均有显著性的差异 ,
处理 (样品)间的差异更是达到了极显著水平。经
多重比较 , 不管是在 5%还是在 1%的水平上都只有
12号样品和其他样品之间的 POD活性存在显著性差
异 , 其他几个样品相互之间都没有显著性的差异。
图 2　低温对 POD活性的影响
9
林　业　科　技 第 34卷
2.3　低温胁迫对 CAT活性的影响
从图 3可以看出 , 12号 、 38号样品在低温处
理下 , CAT活性一直上升 , 38号上升幅度较 12
号大;6号 、 8号的 CAT活性则先小幅度的下降 ,
0 ～ -5℃时 , 再小幅度的增加 , 6号的变化幅度较
8号大。在整个处理过程中 , 6号 、 8号 、 12号 、
38号样品的 CAT平均活性分别为 282.232 6、
283.264 0、 168.578 4、 226.678 4 U/g· min。区组
间 、处理间 CAT的活性都具有极显著差异 (表
2)。经多重比较 , 除了 6号与 8号之间没有显著
性差异外 , 其余样品间在 1%和 5%水平上都有显
著性差异。
图 3　低温对 CAT活性的影响
图 4　低温对 MDA含量的影响
2.4　低温胁迫对 MDA含量的影响
从图 4可以看出 , 6号 、 8号 、 12号 、 38号样
品的 MDA含量随着温度的下降而上升。升幅最大
的是 8号 , 是初始时的 1.83倍;其次是 6号 , 为
1.75倍 , 12号为 1.39倍;最低的是 38号 , 为 1.29
倍。 MDA是脂质过氧化作用的产物 , 同等环境胁
迫作用下 , 胁变越小 , 抗逆性越大[ 4] 。由此可知 ,
脂质过氧化作用最弱 、抗寒性最强的是 38号 , 其
次为 12号 、 6号 、 8号。区组间和处理间 MDA含
量均有极显著差异 (表 2)。经比较只有 6号与 8号
间差异没有显著性之外 , 其他的样品在 5%和 1%
水平上都有显著性的差异。
2.5　低温胁迫对 SS的影响
处理过程中 , SS含量均随着处理温度的下降
而上升 (图 5), 但升幅均较小。 8号最小 , 仅上
升了 4%;6号最大 , 但也仅为 18%。试验样品中
SS平均含量最高的是 12号 , 为 0.876 6μmol/g;
其次为 6号 、 8号 、 38号 , 其含量分别为 0.759
8、 0.700 3、 0.688 5μmol/g。从表 2看出 , 在抗
寒性处理过程中 , 不管是区组间还是处理间的 SS
含量均有极显著的差异。多重比较分析只有 8号
与 38号间没有显著性差异 , 其他的样品间在 5%
与 1%水平上差异均有显著性 。
图 5　低温对 SS含量的影响
图 6　低温对 Por含量的影响
2.6　低温胁迫对 Por含量的影响
Por含量在处理过程中先上升后下降 , 峰值出
现在 0℃ (图 6)。从处理初期到 0℃, 6号升幅最
大 , 从 0.520 9μg/g上升到 1.485 9μg/g, 上升了
185%。在整个处理期间 , 12号品种的 Por平均含
量最大 , 其他品种的 Por含量均小于 1μg/g。从表
2可以看出 , 区组间的 Por含量具有极显著的差
异 , 处理间的 Por含量没有显著性差异 。
2.7　抗寒性综合评价
用 SPSS11.5对测定指标进行分析 , 按照主成
分特征值大于 1的原则选择了两个主成分 , 再根
据两个主成分的权重得到综合判断公式
F=0.797×f1 +0.203×f2
式中 　f1 = -0.681X1 +0.64X2 -0.347X3 +
0.093X4 +0.794X5 +0.946X6;
f2 = -0.438X1 +0.56X2 -0.267X3 +
0.966X4 +0.557X5 -0.038X6;
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第 1期 范　川等:毛豹皮樟苗木对低温胁迫的生理响应
X1为 EC;X2为 POD;X3为 CAT;X4为
MDA;X5为 SS;X6为 Por。
由综合判断公式可以得到抗寒性的最终综合
得分 , 分数最高的是 12号 , 综合值为 3 022.118,
其次 为 6 号 、 8 号 、 12 号 , 综合值 分别 为
1 125.151、 714.161、 706.928。
3　结论与讨论
3.1　Por、 SS与抗寒性成较好的相关性 , 相关系
数分别为 0.824、 0.950。从 Por的变化可以得出
寒害初期 , 毛豹皮樟通过提高 Por含量的方式来
增强抗寒性 , 但随着胁迫的深入 , 这一机制逐渐
被削弱 。
3.2　根据综合值大小得出 4个品种抗寒性强弱为
12号 >6号 >8号 >38号。这一结论与生产实际
中幼苗在遭受寒害时的表现一致 , 因此 , 用主成
分分析的办法来评价毛豹皮樟的抗寒性具有一定
的可靠性。
3.3　处理温度以及品种对毛豹皮樟的 CAT、 POD
活性及 SS、 MDA含量都有显著性的差异 。因此 ,
CAT、 POD、 SS、 MDA都可以作为毛豹皮樟抗寒
性评价的指标。
参 考文 献
[ 1] 　李俊 , 张健.毛豹皮樟的研究进展 [ J] .四川农业大学学
报 , 2005, 23 (2): 247-252.
[ 2] 　熊庆娥.植物生理学实验教程 [ M] .四川:四川科学技
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[ 3] 　张治安 , 张美善, 蔚荣海主编.植物生理学实验指导
[ M].北京:中国农业科学技术出版社 , 2004.
[ 4] 　利容千 , 王建波.植物逆境细胞及生理学 [ M] .湖北:
武汉大学出版社 , 2002.
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的影响 [ J].西北农林科技大学学报 , 2002, 30 (6):
101-103.
第 1作者简介:范川 (1973 -), 男 , 硕士 , 讲师 ,
主要从事植物生理生态方面的研究。
通讯作者:李贤伟 (1963-), 男 , 教授 , 博士生导
师。
收稿日期:2008-08-23
PhysiologicalResponseofLitseacoreanavar.lanuginosa
SeedlingstoColdStress
FANChuan
(SichuanAgricultureUniversity, SichuanYaan　625014)
Abstract　Thisarticlemainlystudiedthephysiologicalresponseof4varietiesseedlingsofLitseacoreana
var.lanuginosatocoldstressbysimulatingnaturaldecreasingoftemperature.Theresultsshowedthat
EC, MDA, andSSincreasedgradualywiththedecrementoftemperature;PODactivityof8#increased
withtemperature, butthoseof12#and6#showedaup-downtrend, andthatof38#wentdownwith
temperature;CATactivityof12#and38#wentupataltimes, buttheactivityof6#and8#camedown
althetime;Porcontentpresentedup-downtrend.EC、 POD、 PorandSShadclosecorelationwith
coldresistance(Thecorelationcoeficientwere-0.998, 0.993, 0.824 and0.950 respectively).
TheactivityofCATandPODandthecontentofSSandMDAhadextremelyremarkablediferenceamong
fourvarietiesanddisposaltemperature, sothesewereevaluationindexesofLitseacoreanavar.
lanuginosa.Basedonthestandardofcomprehensiveappraisevalue, coldresistanceweresequencedas
folow:12#>6#>8#>38#.
Keywords　Litseacoreanavar.lanuginosa;Seedling;Coldstress;Physiologicalresponse
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