全 文 ：书　［收稿日期］　２０１３－１２－２６；２０１４－０８－０２修回
　［基金项目］　贵州省农业科技攻关项目“高山常绿杜鹃菌根技术研究”［黔科合ＮＹ字（２０１１）３０７６］
　［作者简介］　刘仁阳（１９８６－），男，在读硕士，研究方向：野生植物资源保护与利用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｒｅｎｙａｎｇ＠ｓｉｎａ．ｃｎ
　＊通讯作者：欧　静（１９７４－），女，副教授，博士、硕士生导师，从事园林植物资源利用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｏｌｏｒｏｊ＠１２６．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１４）０９－０５３４－０１０９－０３
雷山杜鹃菌根的显微结构与菌根真菌的侵染率
刘仁阳，欧 静＊
（贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５）
　　［摘　要］为探明雷山杜鹃菌根的形态结构特征及在自然生境中菌根真菌的侵染率，以野生雷山杜鹃根
系为试验材料，采用酸性品红染色压片法，对其春季和秋季的菌根形态及侵染情况进行初步研究。结果表
明：雷山杜鹃根系表面被念珠状菌丝和有隔菌丝覆盖，未发现外生菌丝侵入根系细胞；根系细胞内存在典型
杜鹃花类菌根（ＥＲＭ）结构———菌丝结；菌丝只在沿根系细胞壁分布的特殊细胞内贯穿分布。雷山杜鹃菌根
真菌侵染率春季（７５％）高于秋季（５４％）。
［关键词］雷山杜鹃；菌根；显微结构；菌根真菌；侵染率
［中图分类号］Ｓ１５４．３ ［文献标识码］Ａ
Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｕｎｇｕｓ　Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　Ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｌｅｉｓｈａｎｉｃｕｍ Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ
ＬＩＵ　Ｒｅｎｙａｎｇ，ＯＵ　Ｊｉｎｇ＊
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｆｕｎｇｕｓ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　Ｒ．ｌｅｉｓｈａｎｉｃｕｍｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ
ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｎ　Ｓｐｒｉｎｇ　ａｎｄ　Ａｕｔｕｍｎ　ｂｙ　ｔｈｅ　ａｃｉｄ　ｆｕｃｈｓｉｎ　ｍｅｔｈｏｄ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｆｕｎｇｕｓ　ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｒａｔｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｈａｂｉｔａｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ
Ｒ．ｌｅｉｓｈａｎｉｃｕｍｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｓ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｍｏｎｉｌｉｏｉｄ　ｈｙｐｈａｅ　ａｎｄ　ｓｅｐｔａｔｅ　ｈｙｐｈａ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ－
ｈｙｐｈａｅ；ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ａ　ｔｙｐｉｃａｌ　ＥＲＭ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ－ｈｙｐｈａｌ　ｋｎｏｔ　ｉｎ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄ　ｈｙｐｈａｅ　ａｒｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉａｌ　ｃｅｌｓ　ａｌｏｎｇ　ｃｅｌ　ｗａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅ　ｆｕｎｇｕｓ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ
Ｒ．ｌｅｉｓｈａｎｉｃｕｍｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ　ｉｎ　Ｓｐｒｉｎｇ　ａｎｄ　Ａｕｔｕｍｎ　ｉｓ　７５％ａｎｄ　５４％ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｌｅｉｓｈａｎｉｃｕｍ；ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ；ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ　ｆｕｎｇｕｓ；ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
　　雷山杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｌｅｉｓｈａｎｉｃｕｍ Ｆａｎｇ　ｅｔ
Ｓ．Ｓ．Ｃｈａｎｇ）属杜鹃花科（Ｅｒｉｃａｃｅａｅ）杜鹃属（Ｒｈｏ－
ｄｏｄｅｎｄｒｏｎ）常绿灌木，分布于贵州省雷山（雷公山）
和印江（梵净山）等地海拔１　８５０～２　３００ｍ的山坡
灌木丛中或草地上［１］。杜鹃属植物大多株形优美、
花大，但园林建设中几乎没有对其进行应用，究其原
因主要是引种植株表现生长不良，死亡率高等问题。
因此，其观赏价值难以实现。
杜鹃花科植物的根系通常是细弱的毛根，包括
１层表皮细胞，１～２层皮层细胞和纤细的中柱。在
自然界中，杜鹃属植物根系能与一些土壤真菌形成
典型特征的共生体，称之为杜鹃花类菌根或欧石南
类菌根（Ｅｒｉｃｏｉｄ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ，ＥＲＭ）［２］。在此共生
体系中，植物的根系为真菌提供碳水化合物，菌根则
扩大寄主植物根系的吸收面积，促进其对磷等矿质
元素的吸收［３］。国内外有研究证明，菌根能提高杜
鹃幼苗移植成活率［４－６］，接种菌根真菌后促进了杜鹃
植株 的 生 长 和 营 养 吸 收［２，７－１０］，增 强 杜 鹃 的 抗
性［１１－１３］。菌根的基本结构和外部形态与毛根差别较
小，只是菌根表皮和皮层细胞内含有菌丝或菌丝节
（ｃｏｉｌ）［１４－１５］。有研究表明，从菌根真菌的菌丝隔形态
观察，至少有２种真菌类型形成杜鹃花类菌根，一种
仅形成胞内菌丝，另一种形成胞内菌丝节［１６］；且胞
内菌丝节有粗菌丝形成的紧密菌丝节与细菌丝形成
的松散菌丝节［１４，１７］。目前，国内外针对高山杜鹃
ＥＲＭ的研究鲜见报道。为此，笔者等于２０１２年以
野生雷山杜鹃根系为试验材料，分别采用实地调查
与染色压片法，对雷山杜鹃菌根的显微结构特征及
自然生境中菌根真菌的侵染率进行初步研究，以期
探索菌根在雷山杜鹃生态适应性中的作用，并为菌
根真菌的分离及接种效应等研究准备材料，同时为
高山常绿杜鹃ＥＲＭ的研究奠定基础。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
１．１．１ 雷山杜鹃菌根 分别于２０１２年春季和秋
季在贵州省梵净山自然保护区（北纬２７°４９′５０″～
２８°１′３０″，东经１０８°４５′５５″～１０８°４８′３０″）雷山杜鹃分
布地采集雷山杜鹃成年树根系。
１．１．２ 试剂 ＦＡＡ固定液，酸性品红。
１．２ 材料预处理
采用５点取样法采集雷山杜鹃根系，然后将其
　贵州农业科学　２０１４，４２（９）：１０９～１１１
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
用自来水冲洗干净，在ＦＡＡ固定液中固定２４ｈ以
上，常温放置备用。
１．３ 杜鹃菌根基本结构观察
将ＦＡＡ固定液中的根样用蒸馏水冲洗数次，
并剪成长约１ｃｍ左右的根段。菌根侵染情况采用
酸性品红染色镜检法［１８］观察，即透明→软化→酸化
→染色→脱色→压片→光学显微镜下观察、拍照。
１．４ 杜鹃菌根侵染率测定
采用根段频率常规法［１９］测定菌根侵染率。春
季和秋季各检测２００条（１ｃｍ长）根段，根据每段根
系内菌根结构的多少，按０、１０％、２０％、……１００％
的侵染数量给出每条根段的侵染率。根据公式计算
根样的侵染率并分级。侵染强度分强、中和弱３级，
其中：强，侵染率为７６％～１００％；中，侵染率为２５％
～７５％；弱，侵染率为０％～２４％。
侵染率＝∑（０×根段数＋１０％×根段数＋２０％
×根段数＋…＋１００％×根段数）／总根段数
１．５ 数据统计与分析
使用ＥＸＣＥＬ和ＳＰＳＳ软件进行数据统计分析
及作图。
２ 结果与分析
２．１ 雷山杜鹃菌根的形态特征
２．１．１ 杜鹃菌根真菌着生的显微结构 在雷山杜
鹃根系表面布满不同形态特征的外生菌丝，形成或
疏松或致密的菌丝层。该菌丝可以分为２类：１）念
珠状菌丝（图示Ａ），该类菌丝观察到的频率很低；２）
有隔菌丝（图示Ｂ、Ｃ），菌丝有隔，或疏松或致密的包
裹着根系。
在雷山杜鹃根系细胞内可观察到４种形态的菌
丝：１）疏松菌丝结，由较细、分支较多的菌丝组成的
疏松菌丝结（图示Ｄ），其是最常见的，菌丝在侵入根
系细胞内前较细，而侵入根系细胞内后加粗。２）贯
穿菌丝，其观察到的频率很低，且在根系细胞内不形
成菌丝结，也不分布在根系细胞中央，而是延细胞壁
分布，穿梭在不同的细胞间（图示Ｅ）。３）降解菌丝，
在根系细胞中散乱分布的菌丝，其观察到的频率较
高，菌丝部分膨大，菌丝结不明显且菌丝断裂，根系
细胞开始脱落（图示Ｆ）。４）简单菌丝，其结构简单
（图示Ｇ），菌丝有隔。
A B C
D E F G
　注：Ａ，根外菌丝，菌丝念珠状；Ｂ、Ｃ，或疏松或致密的根外菌丝，菌丝有隔；Ｄ，根系细胞内疏松菌丝结；Ｅ，根系细胞胞间菌丝，菌丝延细胞壁分
布；Ｆ，菌丝部分膨大，菌丝断裂，根系细胞正脱落；Ｇ，根系细胞内菌丝，菌丝结构简单，菌丝有隔。（Ａ，Ｂ，Ｃ标尺＝１５μｍ；Ｄ，Ｅ，Ｆ，Ｇ标尺＝２５
μｍ）。
　Ｎｏｔｅｓ：Ａ，Ｅｘｔｒａｒａｄｉｃａｌ　ｍｙｃｅｌｉｕｍ，ｍｏｎｉｌｉｏｉｄ　ｈｙｐｈａｅ；Ｂ、Ｃ，Ｄｅｎｓｅ　ｏｒ　ｌｏｏｓｅ　ｅｘｔｒａｒａｄｉｃａｌ　ｍｙｃｅｌｉｕｍ，ｓｅｐｔａｔｅ　ｈｙｐｈａｅ；Ｄ，Ｌｏｏｓｅ　ｈｙｐｈａｌ　ｋｎｏｔｓ　ｉｎ　ｃｅｌｓ
ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ；Ｅ，Ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ｈｙｐｈａｅ，ｈｙｐｈａｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｌｏｎｇ　ｃｅｌ　ｗａｌｓ；Ｆ，Ｐａｒｔ　ｈｙｐｈａｅ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ，ｈｙｐｈａｅ　ｆｒａｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｆａｌｉｎｇ　ｏｆｆ　ｃｅｌｓ　ｏｆ
ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ；Ｇ，Ｈｙｐｈａｅ　ｗｉｔｈ　ｓｉｍｐｌｅ　ａｎｄ　ｓｅｐｔａｔｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｔｈｅ　ｓｃａｌｅ　ｏｆ　Ａ，Ｂ　ａｎｄ　Ｃ　ｉｓ　１５μｍ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｃａｌｅ　ｏｆ　Ｄ，Ｅ，Ｆ　ａｎｄ　Ｇ　ｉｓ　２５μｍ．
图示 雷山杜鹃菌根真菌着生的显微结构
Ｆｉｇ．　Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｒ．ｌｅｉｓｈａｎｉｃｕｍｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ　ｆｕｎｇｉ
２．１．２ 杜鹃菌根的形态结构 从表中可见：在不
同季节雷山杜鹃菌根的形态结构存在差异，春季菌
根的形态结构较秋季的复杂。其中，春季菌根包含
念珠状菌丝、有隔菌丝、疏松菌丝结、贯穿菌丝和简
单菌丝等５种形态结构，仅不含降解菌丝；而秋季菌
根只含有隔菌丝、疏松菌丝结、降解菌丝和简单菌丝
等４种形态结构，不含念珠状菌丝和贯穿菌丝。
２．２ 不同季节菌根真菌的侵染率
调查发现，雷山杜鹃根系春季和秋季的菌根侵
染率分别为７５％和５４％，均达到中度侵染，且春季
根系侵染率高于秋季。
表 不同季节雷山杜鹃菌根的形态结构
　　Ｔａｂｌｅ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｒ．ｌｅｉｓｈａｎｉｃｕｍ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｅａｓｏｎ
菌根形态
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
时间Ｓｅａｓｏｎ
春季 秋季
根表面菌丝 念珠状菌丝 ＋ －
　Ｈｙｐｈａｅ　ｏｎ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ 有隔菌丝 ＋ ＋
根细胞内菌丝 疏松菌丝结 ＋ ＋
　Ｈｙｐｈａｅ　ｉｎ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ 贯穿菌丝 ＋ －
降解菌丝 － ＋
简单菌丝 ＋ ＋
　注：＋表示有，－表示无。
　Ｎｏｔｅ：“＋”ａｎｄ“－”ｍｅａｎｓ　ｗｉｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｔｈｅ　ｈｙｐｈａ　ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ．
·０１１·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
３ 结论与讨论
雷山杜鹃根系表面被或疏松或致密的菌丝层布
满，形成菌丝体网络，与张春英等［１４］的研究结果相
似。
雷山杜鹃菌根染色压片观察发现，根系细胞内
具有典型的ＥＲＭ 特征，即菌丝节，表明，雷山杜鹃
在自然生境中能形成杜鹃花类菌根。但该试验在雷
山杜鹃根系细胞中只发现细菌丝形成的松散菌丝
结，且此菌丝有分支，与张春英等［１４］的研究结果有
所不同，可能是由于不同寄主植物具有不同杜鹃花
类菌根真菌的优势种所造成的。雷山杜鹃根系细胞
内观察到一种不形成菌丝结的贯穿菌丝，与 Ｍｏｎ－
ｒｅａｌ等［２０］的研究结果类似。这类真菌是否属于杜
鹃花类菌根真菌还存在争议，有待进一步研究。
Ｓｉｎｇｈ　Ｇ等［２１］研究发现，菌丝侵入根系细胞后
繁殖很快，单个侵染细胞的生命周期大约５～６周，
之后菌丝开始断裂、降解，而植物根系表皮细胞也失
去完整性。这与本研究观察到根系细胞开始脱落的
现象一致。但对于菌丝怎样侵入雷山杜鹃根系还需
进一步探索。
雷山杜鹃菌根侵染率春季高于秋季。在春季，
雷山杜鹃是由营养生殖阶段转向生殖生长阶段，需
要更多的营养物质，该阶段菌根侵染率高，正好能为
雷山杜鹃提供矿质养分；而在秋季，雷山杜鹃逐步进
入休眠阶段，植株完成主要的生命代谢，生命活动缓
慢，不需要补充营养物质，此时菌根的侵染率低。该
侵染规律符合共生植物的生长发育规律。
致谢：研究工作得到梵净山保护局张维勇、邱阳
和石磊等的大力协助，谨表诚挚的谢意。
［参 考 文 献］
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ｒｏｏｔ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｆｏｒ　ｅｎｄｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ａｓｓａｙ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ
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ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ：ａｐｒｏｐｏｓｅｄ　ｍｅｔｈｏｄ　ｔｏｗａｒｄｓ
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ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ（Ｇ）／／Ｍｕｋｅｒｊｉ　Ｋ　Ｇ，Ｍａｎｏｈａｒａｃｈａｒｙ
Ｃ，Ｃｈａｍｏｌａ　Ｂ　Ｐ．Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ　ｉｎ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ
［Ｍ］．Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ：Ｋｌｕｗｅｒ　Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｂｕｌｉｓｈｅｒｓ，２００２：
３４５－３８３．
（责任编辑：王　海）
·１１１·
　刘仁阳 等　雷山杜鹃菌根的显微结构观察与菌根真菌的侵染率调查
　ＬＩＵ　Ｒｅｎｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ　Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｕｎｇｕｓ　Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　Ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｌｅｉｓｈａｎｉｃｕｍ　Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ