全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１５（０７）：６８～７１
第一作者简介：黄晓蓉（１９９０－），女，湖北钟祥人，硕士研究生，研究
方向为园林植物种质资源研究与利用。
责任作者：费永俊（１９６５－），男，博士，教授，现主要从事园林植物种
质资源的评价与研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｙｊ２０１０＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：湖北省科技支撑计划资助项目（２０１３ＢＢＢ２４）。
收稿日期：２０１４－１１－１３
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１５０７０２２
水分胁迫对楠木幼苗抗逆生理特性的影响
黄 晓 蓉，李 玮 婷，刘 　 刚，徐 振 东，费 永 俊
（长江大学 楠木种质资源评价及创新中心，湖北 荆州４３４０２５）
　　摘　要：以１年生楠木实生苗为试材，研究测定了楠木在不同土壤含水量条件下相关的生理
指标，以期为楠木幼苗的培育及应用提供参考。结果表明：由土壤干旱和水涝引起的水分胁迫都
会对楠木幼苗的生理特性产生不同程度的影响，但变化趋势大致相同，表现为楠木幼苗的叶绿素
含量降低，丙二醛（ＭＤＡ）含量明显上升，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性和
可溶性蛋白质含量都随着胁迫时间的延长表现为先升高后降低的趋势。表明楠木幼苗对由土壤
干旱和水涝引起的水分胁迫都具有一定的适应性。
关键词：楠木；水分胁迫；生理指标
中图分类号：Ｓ　７９２．２４　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１５）０７－００６８－０４
　　楠木（Ｐｈｏｅｂｅ　ｚｈｅｎｎａｎ　Ｓ．Ｌｅｅ　ｅｔ　Ｆ．Ｎ．Ｗｅｉ）属樟科楠
属的常绿大乔木，又名楠树、桢楠，主要分布于我国的四
川、贵州、湖南和湖北各省，为我国所特有的珍贵用材树
种，是国家Ⅱ级保护渐危种，具有很高的经济、生态和观
赏价值［１－２］。由于长期以来楠木种质资源遭受人为破
坏，天然楠木林几近摧毁，致使自然界楠木大多以散生
为主，存在于以壳斗科树种建群的常绿阔叶林中［３］。我
国的楠木人工培育开始较早，长江以南各省均有楠木人
工培育，但对楠木的不同生态因子进行造林试验研究却
很少，不能做到适地适树，从而具有很大的盲目性。
　　　　
　　水分是决定植物生长良好与否的主要生态因子之
一，由干旱缺水和淹水引起的水分胁迫是植物受到的最
常见的逆境胁迫，直接影响到植物的生长发育和产
量［４－５］。该试验旨在通过研究楠木幼苗从干旱到水涝不
同水分状态下的生理特性，了解水分胁迫对楠木幼苗产
生的影响以及楠木幼苗对此产生的反应和适应，以期为
楠木的培育及应用提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料为１年生楠木实生苗，采自湖北省荆州
市长江大学苗圃大田。２０１３年５月选取生长一致的幼
苗盆栽于长江大学植物园内缓苗（塑料花盆的规格为
（２１ｃｍ×１５ｃｍ×１８．５ｃｍ）。盆栽基质采用Ｖ（河沙）∶Ｖ
（椰粉）∶Ｖ（珍珠岩）∶Ｖ（陶粒）＝３∶２∶２∶１的比例混
合，基质饱和持水量为４６％

。
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｓｈｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｌｏｎｇｉｂｒａｃｔｅａｔｕｒｎ‘Ｌｏｎｇｃｈａｎｇｓｕ’ｗｉｔｈ　ｖｅｒｇｅ　ｌｉｎｅ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｎｏｒｍａｌ
Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｌｏｎｇｉｂｒａｃｔｅａｔｕｒｎ‘Ｌｏｎｇｃｈａｎｇｓｕ’ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｕｔａｎｔｓ
ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｗｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ’ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ
ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒａｓｔｓ，ｓｏ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｈｅｉｇｈｔ．Ｔｈｅ　ｍｕｔａｎｔｓ’ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ａｎｄ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ＋ｂ　ｗｅｒｅ　１６．７１％，１５．８６％，１６．４９％ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒａｓｔｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ／ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｗｅｒｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｈｉｌｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｗａｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｔｏ　ｓｈｏｏｔｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ
ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｗｅｒｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｗｅｒｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｎｄ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ｗｅｒｅ　ｌｏｗｅｒ　ｗｈｉｌｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）
ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｔｈａｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒａｓｔｓ．Ｔｈｅ　ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｗｅｒｅ
ｃｌｏｓｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｏｃｈｉｄ；ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ｍｕｔａｎｔ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
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北方园艺２０１５（０７）：６８～７１ 植物·园林花卉·
１．２　试验方法
２０１３年７月中旬开始进行水分胁迫处理，试验采用
单因子完全随机设计，分成５个处理：重度干旱Ｐ１，土壤
水分为田间最大持水量的（２０±５）％、中度干旱Ｐ２，（４０±
５）％、轻度干旱Ｐ３，（５５±５）％、正常生长水ＣＫ，（７５±
５）％和根淹Ｐ４（控制淹水深度在盆土以上２～５ｃｍ）。每
个处理２０盆，每盆３株。
试验区设置遮雨棚，防止雨淋。干旱处理采用称重
法控制水分梯度，每天１８：００称重补水，保证梯度。水淹
处理采用双套盆法，定期续水，保证相应的淹水深度。
试验每隔７ｄ取样１次，共取４次。采样后用冰盒装好，
带回实验室后用液氮迅速冷后置于－８０℃超低温冰箱
保存，用于测定楠木幼苗各生理指标。
１．３　项目测定
叶绿素含量测定采用丙酮∶无水乙醇＝１∶１浸提
法测定；丙二醛（ＭＤＡ）含量测定采用硫代巴比妥酸
（ＴＢＡ）法；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定采用氮蓝四
唑（ＮＢＴ）法；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测定采用愈创木酚
法；可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝（Ｇ－２５０）
法［６－８］。　
１．４　数据分析
试验数据采用Ｅｘｃｅｌ软件进行计算和绘图，采用
ＤＰＳ进行方差分析。
２　结果与分析
图１　水分胁迫对楠木幼苗叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｐｈｏｅｂｅ　ｚｈｅｎｎａｎ　Ｓ．Ｌｅｅ　ｅｔ　Ｆ．Ｎ．Ｗｅｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２．１　水分胁迫对楠木幼苗叶绿素含量的影响
叶绿素是植物的光合色素，在植物进行光合作用过
程中具有重要作用。水分胁迫可以导致植物细胞膜系
统（包括与光合作用有关的膜结构）遭受破坏，影响植物
叶片中叶绿素的含量，进而影响植物的光合强度［９］。因
此，植物在胁迫下叶绿素含量的变化，在一定程度上可
以反映植物受伤害的程度。由图１可以看出，在水分胁
迫初期，各处理的叶绿素含量迅速下降，全部低于对照
水平。随着水分胁迫时间的延长，各处理的叶绿素含量
的变化幅度变小，部分处理楠木幼苗叶片的叶绿素含量
有所回升。Ｐ１和Ｐ４处理在水分胁迫处理的第１４天达
到最低值，分别比对照降低了１４．９３％和１５．９６％；Ｐ３处
理的最低值出现在第２１天，比对照降低了１０．７９％。Ｐ２
处理在水分胁迫的第１４天有所回升，后迅速下降，在第
２１天时达到最低值，比对照降低了５．９６％。
２．２　水分胁迫对楠木幼苗丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响
在逆境胁迫过程中，植物组织中常发生膜脂过氧化
作用。而ＭＤＡ作为膜脂过氧化的主要产物，往往用来
检测植物细胞膜脂过氧化的程度和植物对逆境条件的
反应强弱［１０］。由图２可以看出，随着水分胁迫时间的延
长，各处理楠木幼苗 ＭＤＡ的含量总体呈逐渐上升的趋
势，只有Ｐ２处理在第１４天以后楠木幼苗 ＭＤＡ含量有
略微下降，但均高于对照水平。与ＣＫ相比，在第２１天
Ｐ１、Ｐ２、Ｐ３、Ｐ４处理的 ＭＤＡ含量分别增加了２４．０２％、
３７．６３％、３１．１０％和２１．２５％。在Ｐ１和Ｐ２处理刚开始
时，楠木幼苗ＭＤＡ含量上升缓慢，但第７天以后，楠木
幼苗ＭＤＡ含量有了较大幅度的增加。在Ｐ４处理刚开
始时，楠木幼苗 ＭＤＡ含量显著增加，但在第７天以后，
ＭＤＡ的含量差异变化不明显。
图２　水分胁迫对楠木幼苗ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｐｈｏｅｂｅ　ｚｈｅｎｎａｎ　Ｓ．Ｌｅｅ　ｅｔ　Ｆ．Ｎ．Ｗｅｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２．３　水分胁迫对楠木幼苗超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性
的影响
植物的抗逆性与其体内活性氧的清除有着紧密的
联系。植物在正常生长的过程中，体内的活性氧的产生
和消除基本呈动态平衡。在水分胁迫下，其体内的平衡
遭到破坏，必然引起植物伤害［１１］。而植物体内存在的活
性氧保护酶系统包括超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化
物酶（ＰＯＤ）等有利于植物免于伤害。由图３可以看出，
随着水分胁迫时间的延长，各处理楠木幼苗ＳＯＤ活性
总体呈先迅速上升后下降的趋势。在不同的土壤水分
胁迫条件下的楠木幼苗ＳＯＤ活性变化幅度均强于对
照。其中Ｐ１和Ｐ２处理的ＳＯＤ活性峰值出现在处理的
第１４天，比对照分别增加了５９．０６％和５８．６％。Ｐ３处
理的ＳＯＤ活性峰值出现在第２１天，比Ｐ１和Ｐ２处理
迟７ｄ，比对照增加了５７．４６％。Ｐ４处理的峰值比Ｐ１、
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１５（０７）：６８～７１
Ｐ２和Ｐ３处理都提前，出现在第７天，比对照增加
了１４１．７２％。
图３　水分胁迫对楠木幼苗ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ
Ｐｈｏｅｂｅ　ｚｈｅｎｎａｎ　Ｓ．Ｌｅｅ　ｅｔ　Ｆ．Ｎ．Ｗｅｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２．４　水分胁迫对楠木幼苗过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的
影响
过氧化物酶（ＰＯＤ）作为植物体内存在的活性氧保
护酶系统的成员之一，可以催化分解植物代谢过程中产
生的大量的有毒物质Ｈ２Ｏ２；另一方面，ＰＯＤ也可以使脂
质的过氧化物转变为正常的脂肪酸，终止进一步的生物
自由基链式反应，从而阻止由脂质过氧化物的积累引起
的细胞中毒，对植物细胞起到保护作用［１２－１３］。由图４可
以看出，随着水分胁迫时间的延长，各处理楠木幼苗
ＰＯＤ活性总体呈先迅速上升后下降的趋势，且在整个试
验过程中各处理楠木幼苗ＰＯＤ活性一直高于各时间段
的对照水平。在处理刚开始时，各处理的楠木幼苗ＰＯＤ
活性迅速上升，其中Ｐ１、Ｐ３和Ｐ４处理在第７天时达到
峰值，分别比对照增加了７３．８１％、２５．１１％和７７．０６％；
Ｐ２处理在第１４天达到峰值，比对照增加了７５．８８％，此
后各处理的ＰＯＤ活性均有所下降。说明在持续的水分
胁迫下，楠木幼苗的细胞在遭受到一定的伤害后进行了
自行调整。
图４　水分胁迫对楠木幼苗ＰＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ
Ｐｈｏｅｂｅ　ｚｈｅｎｎａｎ　Ｓ．Ｌｅｅ　ｅｔ　Ｆ．Ｎ．Ｗｅｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２．５　水分胁迫对楠木幼苗可溶性蛋白质含量的影响
可溶性蛋白质是植物在水分胁迫下进行渗透调节
的重要物质之一。有研究表明，高含量的可溶性蛋白质
有助于增强植物细胞的耐脱水能力，使植物细胞始终处
于较低的渗透势水平，保护细胞的结构，以抵御由水分
胁迫引起的伤害［１４］。由图５可以看出，在水分胁迫的过
程中，各处理楠木幼苗可溶性蛋白质含量总体呈先上升
后下降的趋势。在水分胁迫开始时，各处理的楠木幼苗
可溶性蛋白质含量都有了较为明显地增加，其中Ｐ２处
理在第７天达到了峰值，比对照增加了２０．０６％；Ｐ１、Ｐ３
和Ｐ４处理在第１４天达到了峰值，分别比对照增加了
１８．９４％、８．１８％和１９．４５％。随着水分胁迫时间的延长，
各处理的可溶性蛋白质含量持续下降，在第２１天时均
达到最低值，但都高于对照水平。
图５　水分胁迫对楠木幼苗可溶性蛋白质含量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｐｈｏｅｂｅ　ｚｈｅｎｎａｎ　Ｓ．Ｌｅｅ　ｅｔ　Ｆ．Ｎ．Ｗｅｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
３　结论与讨论
该试验结果表明，水分胁迫降低了楠木幼苗叶片叶
绿素的含量。在土壤相对含水量低于或高于楠木生长
的正常水平的条件下，楠木幼苗叶片细胞膜遭到损伤，
导致原生质泄露，使得叶绿素含量都有所减少。在干旱
胁迫下，随着土壤水分胁迫程度的加重，楠木幼苗各光
合色素逐渐减少。在重度干旱、中度干旱和水淹胁迫的
后期，楠木幼苗叶绿素都有所回升，可能是楠木幼苗在
受到一定的胁迫迫害后通过自身代谢适应和抵御逆境
的结果。
细胞质膜是包围在细胞表面的一层薄膜，对内起到
维护细胞内微环境的相对稳定，对外起到参与同外界环
境进行物质交换、能量和信息传递的作用，所以细胞质
膜也是最先受到水分胁迫的伤害［１５］。在水分胁迫下，楠
木幼苗ＭＤＡ含量逐渐增多，高过对照水平，表明楠木幼
苗的细胞膜结构遭到破坏，存在膜脂过氧化现象。在干
旱胁迫初期，楠木幼苗ＭＤＡ含量上升缓慢，处于较为稳
定的状态，说明楠木幼苗在受到胁迫伤害后进行了一定
的自我调整；在水淹中后期，楠木幼苗ＭＤＡ含量波动幅
度较小，可能是由于楠木幼苗对水淹的适应性逐步增
强，表现出一定的耐旱和耐涝能力。
在干旱和水涝胁迫初期，植物体内保护酶活性呈上
升趋势，随着胁迫时间的延长而出现下降趋势，且均高
０７
北方园艺２０１５（０７）：６８～７１ 植物·园林花卉·
于对照水平，这可能是为了清除体内因水分胁迫产生的
较多活性氧，楠木幼苗启动自我保护机制，提高ＳＯＤ和
ＰＯＤ等保护酶活性，阻止由活性氧造成的膜脂过氧化。
ＰＯＤ活性的变化虽然与ＳＯＤ活性的变化相似，但变化
幅度更大，说明当水分胁迫发生时，楠木体内存在的活
性氧保护酶会同时启动来抵御不良环境，且楠木在胁迫
反应中ＰＯＤ的变化比ＳＯＤ表现得更加敏感。在干旱胁
迫下，随着胁迫程度的加剧，植物体内保护酶活性变化
幅度越大，表明楠木幼苗受到的逆境伤害也越大。
水分胁迫对楠木幼苗的渗透调节物质具有一定的
影响。在水分胁迫的前中期，楠木幼苗体内的不溶蛋白
质逐渐转变为可溶性蛋白质，使细胞液内可溶性蛋白质
含量增加，提高了细胞液的浓度，增加细胞的渗透调节
能力，抵抗水分胁迫带来的伤害。而在水分胁迫处理的
后期，蛋白质含量下降，可能是因为水分胁迫造成植物
体内的合成代谢受阻，导致可溶性蛋白质降解。
综合各项生理指标来看，楠木幼苗对水分胁迫的时
间延长和程度加深都有一定的抗性和适应性，并且胁迫
时间的延长对楠木幼苗各抗性指标的影响大于水分处
理梯度，说明楠木幼苗对水分胁迫处理程度的忍耐力和
抵抗力强于对胁迫时间的。
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Ｐｈｏｅｂｅ　ｚｈｅｎｎａｎＳ．Ｌｅｅ　ｅｔ　Ｆ．Ｎ．Ｗｅｉ
ＨＵＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｒｏｎｇ，ＬＩ　Ｗｅｉ－ｔｉｎｇ，ＬＩＵ　Ｇａｎｇ，ＸＵ　Ｚｈｅｎ－ｄｏｎｇ，ＦＥＩ　Ｙｏｎｇ－ｊｕｎ
（Ｐｈｏｅｂｅ　Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｙａｎｇｔｚｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｇｚｈｏｕ，Ｈｕｂｅｉ　４３４０２５）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　Ｐｈｏｅｂｅ　ｚｈｅｎｎａｎ　Ｓ．Ｌｅｅ　ｅｔ　Ｆ．Ｎ．Ｗｅｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ，ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｈｏｅｂｅ　ｚｈｅｎｎａｎ　Ｓ．Ｌｅｅ　ｅｔ　Ｆ．Ｎ．Ｗｅｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｓｏｉｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｌｏｇｇｉｎｇ　ｗｏｕｌｄ　ｈａｖｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｅｆｅｃｔ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｐｈｏｅｂｅ　ｚｈｅｎｎａｎ　Ｓ．Ｌｅｅ　ｅｔ　Ｆ．Ｎ．Ｗｅｉ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｂｕｔ　ｒｏｕｇｈｌｙ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｒｅｎｄ．Ｉｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＰｈｏｅｂｅｚｈｅｎｎａｎＳ．Ｌｅｅ　ｅｔ　Ｆ．Ｎ．Ｗｅｉ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗａｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ （ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ
ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｎｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ａｔ　ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｌａｔｅｒ　ａｌｏｎｇ
ｗｉｔｈ　ｗａｔｅｒ　ｌｏｇｇｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ．Ｔｅｓｔ　ｐｒｏｖｅｄ　Ｐｈｏｅｂｅ　ｚｈｅｎｎａｎ　Ｓ．Ｌｅｅ　ｅｔ　Ｆ．Ｎ．Ｗｅｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｈａｄ　ａ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｆｌｅｘｉｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｓｏｉｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｌｏｇｇｉｎｇ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｈｏｅｂｅ　ｚｈｅｎｎａｎ　Ｓ．Ｌｅｅ　ｅｔ　Ｆ．Ｎ．Ｗｅｉ；ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
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