全 文 :第 1卷 第 5期 环境 工 程学 报 Vo l. 1 , No. 5
2 0 0 7 年 5 月 Ch inese Journal of Env ironmenta lEng ineering M ay 2 0 0 7
不同来源的海州香薷和野胡萝卜的
铜抗性及铜积累差异
柯文山1 熊治廷 2 谢明吉 1 熊双莲 2 黄 河 2 李民敬2
(1. 湖北大学生命科学学院 , 武汉 430062;2.武汉大学资源与环境科学学院 , 武汉 430079)
摘 要 以来自矿区(铜绿山和赤马山铜矿)和非矿区(红安 、武汉严西湖 )的海州香薷和野胡萝卜种群为对象 , 通过
土培实验 , 研究了 2种植物的铜抗性及铜吸收积累差异。结果显示 , 来自矿区的海州香薷和野胡萝卜种群的铜抗性都明显
高于非矿区种群 , 但 2种植物种群的铜吸收积累特征明显不同:海州香薷植物吸收的 Cu主要集中在根中 , 但矿区种群吸收
积累的铜量明显低于非矿区种群;而野胡萝卜吸收的 Cu主要集中在地上部分(地上部分的 Cu富集量是根的 1.5倍), 但积
累的铜量在矿区和非矿区种群间没有明显的差异。因此 ,来自矿区的海州香薷可能进化为铜避性对策 ,而野胡萝卜的铜抗
性与其吸收积累的总量没有明显的关系 ,但有很好的向地上运输能力。
关键词 海州香薷 野胡萝卜 铜抗性 铜积累
中图分类号 Q948;X171 文献标识码 A 文章编号 1673-9108(2007)05-0094-07
D ifferences in Cu resistance and accumulation ofE lsho ltzia
ha ichouensis Sun andDaucus caro ta L. populations from Cu
m ine sites and uncontam inated sites
KeW enshan
1 X iong Zhiting2 X ieM ing ji1 X iong Shuang lian2 HuangH e2 LiM injing2
(1. S choo l of Life S cien ce, Hubei Univers ity, Wuhan 430062;
2. S choo l of Resource and E nv ironmental Science,Wuhan Un iversi ty, W uhan 430079)
Abstract Copper resistance and accumula tion w e re investigated using po t culture experiments w ith two
Daucus carota L. popu lations and tw oE lsholtzia haichouensis S. popu lations, from copperm ine sites (Tong lush-
an and Chimashan copperm ine s) and uncontam ina ted fie ld sites(Hongan C ounty andYanxi Lake ofW uhan cit-
y), respec tively. The indices o fCu resistance inE. ha ichouensis andD. carota popula tions from Cu m ine sites
w ere significan tly h ighe r than tha t from uncon tam inated sites. Howeve r, Cu accumu lation in plan t tissuesw as ob-
viously diffe rent betw een E. haichouensis andD. carota. InE. haichouensis, most of Cu w as reta ined in roots,
and Cu concentration in plant w as sign ificantly less in Cu m ine population than in uncon tam inated site popula-
tion;inD. carota , most of Cu w as transported in to shoo ts (Cu concen tration o f shoots w as 1. 5 times that of
roots), bu t no significan td iffe rence o f tota lCu concentration w as found betw een the tw o popu lations. The resu lts
indica ted that the avo id ing strategy of Cum ight have developed in the Cu resistan t popu lation ofE. haichouensis.
How eve r, no re lationship be tw een Cu resistance and to ta lCu accumu lation w as found inD. carota popu lation.
Key words E lsholtzia haichouensis Sun;Daucus carota L. ;Cu resistance;Cu accumula tion
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (29877021);浙江省自然科
学基金资助项目(Y504256)
收稿日期:2006 - 11 - 23;修订日期:2007 -03 - 19
作者简介:柯文山(1965~ ),男 ,博士 ,副教授 , 主要从事植物种群生
态 、环境污染毒理生态和污染的生物修复研究工作。
E-m ail:kokew s2000@163. com
由于受环境的胁迫 ,长期生长于污染区的植物
在自然选择的作用下会发生与环境相适应的抗污染
进化[ 1, 2] 。植物在与环境污染的相互作用过程中 ,
一部分或者由于不适应环境被淘汰 ,或者因为对环
境的逐渐适应而产生抗性 ,形成抗性生态类型。 Cu
是最早被发现的对植物耐性基因发生作用的污染
物 [ 3] 。生长于铜矿区的植物 Melandnim silvestrs(石
竹科)在模拟的污染土壤中能正常生长而非矿区的
同种植物却不能 ,这表明在矿区已形成了耐性生态
型 。研究这些污染区的植物种群对于抗性种群的选
第 5期 柯文山等:不同来源的海州香薷和野胡萝卜的铜抗性及铜积累差异
择和培育 、污染地区的植被复垦以及进化生态学研
究都有重要的意义 [ 4] 。同时由于植物对环境长期
适应的惯性及生物可利用资源的有限性 ,植物对环
境污染的适应及抗性的形成必然要付出代价 ,研究
植物对重金属的抗性及其抗性代价 ,具有重大的理
论和实践意义[ 5, 6] 。
土壤重金属污染易在生态系统中迁移积累 ,并
通过食物链危害作物 、动物和人类。由于土壤重金
属污染治理相对困难 ,因此 ,其治理工作一直是科学
工作者关注的重要问题。植物修复技术是近年来提
出的一种绿色环保 、经济有效的土壤重金属污染的
修复技术 ,目前全世界发现的超积累植物有 40多
种 ,但因其生长慢 、生物量小 ,限制了实际修复的应
用 。而且 ,植物必须适应当地的气候条件 ,本地种应
该是比较好的选择 。寻找 、筛选繁殖耐受型植物种
(生态型 ),用于恢复不同类型的覆盖几个气候带的
整个中国的金属矿区退化土地是很有必要的 ,将会
对金属矿区土地的修复产生重要的作用 [ 7] 。
海州香薷是我国科学工作者发现的具有很强的
铜富集能力的本土植物 ,有关该植物的铜耐性及生
理生化机理等方面做过许多有益的探讨[ 8 ~ 14] ;野胡
萝卜是在铜绿山矿区生长的优势植物之一 ,且该植
物地上部分的铜富集量明显高于地下 [ 15] ,这种富集
特性是植物修复应具备的特征 ,但有关其抗性和吸
收对策还不清楚 。这 2种植物也在非矿区发现有分
布 。由于长期在污染环境下生存 ,铜矿区的海州香
薷可能已经发生了与污染环境相适应的抗性进化 ,
形成了具有与非污染区不同特征的抗性生态型 [ 16] 。
研究抗性生态型和敏感生态型的生理生态差异是揭
示植物抗性机理 ,使重金属污染的植物修复技术得
到广泛应用的一条重要途径。因此 ,本文作者通过
盆培实验 ,分别研究来自铜矿区 、非污染区的野胡萝
卜和海州香薷的铜抗性差异和铜吸收积累特征 ,通
过抗性和非抗性生态型的比较研究 ,以期了解这几
种植物的铜抗性对策 ,更好地为铜污染区的植被恢
复和植物修复提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
海州香薷(E lsholtzia haichouensis Sun)为唇形科
一年生草本植物 , 海州香薷种子 ,对照组采自湖北
红安(非污染土壤 ,记为 H ),矿区采自湖北阳新赤
马山(污染区 ,记为 C)和湖北铜绿山古铜矿 (污染
区 ,记为 T)。
野胡萝卜 (Daucus carota L. )的种子分别采自
湖北省大冶铜绿山古铜矿遗址 (污染区)和武汉严
西湖(非污染区 ,记为 Y)。
实验用土壤采自中国农科院武汉油料所 ,基本
理化性质如下:土壤 pH 为 7.1,平均总铜含量为
58.6mg /kg,有效态铜含量为 9.6 mg /kg,有机质含
量为 18.4 g /kg,阳离子交换量(CEC)为 15.8 cmo l /
kg,土壤风干 ,过筛 ,用于植株培养 。
1. 2 植物栽培和预处理
将种子分别用 0.1%的 NaC lO 浸泡消毒
30m in,再用自来水冲洗干净 ,平铺于垫有多层滤纸
的培养皿中置于光照培养箱中催芽 。培养条件为 ,
光照 16 h,温度 25℃;黑夜 8 h ,温度 20℃。
选取露白一致的 15颗种子移栽到盛有 0.4 kg
干土的塑料小碗中 。在自然光照下培养 ,存活一段
时间后适当蔬苗 ,保持生长一致的幼苗 10株 ,当植
株长出 5 ~ 6片真叶后进行染毒处理[ 10] 。为保证毒
物在土壤的相对均匀 ,先小心适当松土 ,然后用等量
的染液染毒 ,染液以保证刚好完全浸没土壤为宜 。
硫酸铜毒液处理 ,野胡萝卜处理浓度梯度设为:0、
100、200、400和 800 mg /kg(以 Cu2 +计);海州香薷
处理浓度梯度设为:0、 50、 300和 600 mg /kg(以
Cu
2 +计 )。每处理设 3个重复 ,处理 4周后收获 ,用
于样品的测定。
1. 3 植物与土壤分析
各样地土壤经室内风干 、粉碎 、过 2 mm筛后进
行化学分析 。植物样品先用大量自来水洗净附着在
表面的尘土 ,再用冷的 5 mmo l /L C a(NO 3)2溶液解
析 30 m in,以脱去根表面吸附的铜 ,然后用去离子水
洗净。洗净的植物分成地上部(海州香薷分茎 、叶 )
和根部 ,烘箱中 70℃干燥 48 h,磨成粉。土壤有机
质和 pH分别按劳家柽 [ 17]的灼烧法 、电位测定法测
定;土壤总铜:HF-H2 SO4消化;有效态铜:EDTA提
取 (土样∶EDTA =1∶10)[ 17] 。土壤及植物铜含量用
原子吸收分光测定仪 (AA240FS)测定 ,试剂空白用
于质量控制 。土壤 EC(土样∶H 2O =1∶5,质量∶体
积 )用 EC计测定。各样地的土壤条件如表 1所示 。
1. 4 统计分析
耐性指数的计算是根据W ilkins等[ 18]提出的方
法 ,即用处理组最长根根长与对照组最长根根长的
百分比表示。各平均数间差异显著性采用 Duncan
多重比较(SSR , P <0.05)。计算用 sta tistic 6. 0统
95
环 境 工 程 学 报 第 1卷
计软件进行 。
表 1 4个样品采集地的土壤特征(0 ~ 10cm深)
Tab le 1 Charac ter istics of so ils from four sam p le
sites(0 ~ 10 cm dep th)
样地 总 Cu(m g /kg)
有效 C u
(m g /kg)
有机 C
(%)
pH
(H 2O)
T 7789. 8±542. 7 704. 9±48. 3 1. 68±0. 06 6. 51±0. 43
Y 32. 4±6. 4 8. 6±1. 2 2. 46±0. 09 6. 34±0. 40
C 6057. 2±424. 6 676. 3±56. 2 1. 31±0. 08 5. 68±0. 11
H 51. 6±3. 1 9. 8±3. 1 2. 44±. 07 5. 47±0. 15
结果为 3个样点的平均值 , Y和 H分布代表武汉严西湖和红安
非污染区种群 , T和 C分别代表铜绿山和赤马山矿区种群
2 结 果
2. 1 根长耐性指数
在不同浓度的铜处理中 ,来自矿区野胡萝卜和
海州香薷 2个种的耐性指数都高于非污染区种群
(图 1和图 2)。野胡萝卜 、海州香薷种群在铜浓度
分别 >200 mg /kg和 50 mg /kg铜处理下 ,污染区种
群和非污染区种群的耐性指数差异达到显著水平 。
由此说明污染区种群对铜的耐性要高于非污染区
种群。
图 1 野胡萝卜 2个种群的耐性指数
F ig. 1 To le rance indices o f two
D. carota popu la tions
注:Y代表严西湖非污染区种群 , T代表铜绿山矿区种群。不同
字母表示显著性差异(P <0.05)
2. 2 生物量
生物量是反映植物生长发育的重要指标。不同
浓度铜处理下 ,来自矿区和非矿区种群的生物量差
异显示在表 2和表 3中 。
图 2 海州香薷 3个种群的耐性指数
F ig. 2 To le rance indices o f three
E. ha ichouensis populations
同一处理组中的不同字母表示显著性差异(P<0.05)。 H 、T和
C分别代表红安 、铜绿山和赤马山种群
在野胡萝卜植物中 , 对照和低浓度处理
(100mg /kg)条件下 ,来自非矿区种群的生物量显
著高于矿区 ,但在高浓度 (400和 800 mg /kg)处理
中 ,则显著低于矿区。从生物量变化趋势和相对生
物量来看 ,非矿区种群除了较低 Cu浓度处理 (根 ,
100mg /kg;茎 , 100和 200 mg /kg)外 ,其生物量有明
显减少的趋势;而矿区种群则没有明显的减少 ,相
反 ,在较低浓度处理时 ,地上部分生物量有明显的增
加 (表 2)。
在海州香薷植物中 ,红安种群的根生物量 (表
3)随处理浓度上升而明显下降;铜绿山和赤马山香
薷的根生物量除赤马山种群在 600 mg Cu /kg处理
有明显下降外 ,其他根生物量与对照相比无显著差
异 (P >0.05)。在较高浓度的铜处理下 (300 mg
Cu /kg、600mg Cu /kg),非矿区种群的根生物量迅速
下降至对照组的 40.2%(300 mg Cu /kg)、 28.6%
(600 mg Cu /kg), 与对照存在极显著差异 (P <
0.01);而矿区香薷的根生物量在相同处理浓度下
仍然保持为对照组的 90%(赤马山香薷 ,处理浓度
300 mg Cu /kg)、 82.6%(赤马山香薷 , 处理浓度
600mg Cu /kg), 91.2%(铜绿山香薷 ,处理浓度 300
和 600mg Cu /kg)。
铜处理下 ,铜绿山香薷的茎生物量基本无变化;
赤马山香薷除 600 mg Cu /kg处理下降外 ,其他处理
也没有明显变化 。在 300和 600 mg Cu /kg浓度处
理下 ,红安香薷的茎生物量明显下降 ,分别为对照组
的 84.6%和 68.97%。
96
第 5期 柯文山等:不同来源的海州香薷和野胡萝卜的铜抗性及铜积累差异
表 2 铜处理下野胡萝卜 2个种群生物量的差异
Tab le 2 Biomass in tw o popu lat ion s ofD. carota after four weeks of cu lture in copper am ended soil
Cu处理
(m g /kg土壤)
根
生物量(g干重 /盆) 相对生物量(%)
茎 叶
生物量(g干重 /盆) 相对生物量(%)
Y
对照 0. 316±0. 026 ab 100 0. 339±0. 007 (100) b 100
100 0. 336±0. 026 a 106. 3 0. 406±0. 019 (119. 8)a 119. 8
200 0. 278±0. 006 b 87. 98 0. 34±0. 012 (100. 3) b 100. 3
400 0. 216±0. 013 c 68. 4 0. 303±0. 017 (89. 4) c 89. 4
800 0. 191±0. 006 cd 60. 4 0. 243±0. 002 (71. 7) d 71. 7
T
对照 0. 236±0. 014 cd 100 0. 268± 0. 032 (100) c 100
100 0. 251±0. 043 b c 106. 4 0. 336 ± 0. 065 (125. 3) b 125. 3
200 0. 256±0. 008 b c 108. 5 0. 340 ± 0. 045 (127. 1) b 127. 1
400 0. 243±0. 002 cd 102. 9 0. 278 ± 0. 025 (103. 7) c 103. 7
800 0. 222±0. 012 cd 94. 1 0. 260 ± 0. 015 (97. 1) cd 97. 1
注:同一纵栏中的不同字母表示显著性差异(P<0. 05, SSR检验)
表 3 3个不同产地的海州香薷在铜处理下的生物量(g干重 /株)
Tab le 3 Biomass of threeE. ha ichouensis popu lation s(g DW /p lan t) after
30 days treatmen tw ith various copper concen trations
处理浓度
(m g /kg)
根
H C T
对照 0. 370±0. 01 aA 0. 306±0. 01aB 0. 233±0. 02 aC
50 0. 316±0. 02 aA 0. 287±0. 02aB 0. 234±0. 01 aB
300 0. 149±0. 02bB 0. 275±0. 03aA 0. 212±0. 01aA
600 0. 106±0. 01 cB 0. 253±0. 02bA 0. 212±0. 02aA
茎
对照 0. 287±0. 06 aB 0. 421±0. 02aA 0. 380±0. 02aA
50 0. 277±0. 01 aB 0. 409±0. 06aA 0. 390±0. 05aA
300 0. 243±0. 01bB 0. 402±0. 02aA 0. 383±0. 02aA
600 0. 198±0. 04 cB 0. 329±0. 01bA 0. 376±0. 02aA
叶
对照 0. 739±0. 04 aA 0. 639±0. 03aB 0. 638±0. 01 aB
50 0. 681±0. 01bA 0. 646±0. 04aA 0. 653±0. 02aA
300 0. 662±0. 01bA 0. 627±0. 02aA 0. 656±0. 02aA
600 0. 431±0. 03 cB 0. 554±0. 04aA 0. 548±0. 03aA
注:同一纵栏中的不同小字母和同一横栏中的不同大写字母表示显著差异(P <0. 05)
铜对海州香薷叶重的影响与其对茎重的影响相
似 ,都要小于铜对根生物量的影响。在不同浓度的
铜处理下 ,铜绿山和赤马山香薷的叶重变化趋势相
似 ,先略有增加 ,然后略为下降 。而红安香薷叶重的
变化趋势不同:随 Cu2+处理浓度加大而迅速下降 。
2. 3 不同种群的铜吸收积累特征
从实验结果看 (图 3),野胡萝卜 2个不同来源
种群 ,其根(图 3A)和地上部分 (图 3B)的铜含量都
随处理浓度的升高而增加 ,但 2个种群之间的铜含
量并没有显著的差异 (P >0.05)。而有意思的是 ,
97
环 境 工 程 学 报 第 1卷
这 2个种群地上部分的铜富集量高于根富集量 (地
上部分 /根 >1),地上富集的铜量大约是根的 1.5
倍 。这表明野胡萝卜有很好的铜运输机制 。
海州香薷矿区与非矿区种群植物体内的铜含量
都随铜处理浓度的增加而增加 (表 4)。在对照和低
浓度铜处理中 (50 mg /kg), 3个不同来源种群组织
中的铜含量无明显的差异 ,但在较高浓度处理中 ,则
有显著差异 (P <0.05):非矿区种群根 、茎 、叶中的
铜含量明显高于矿区 2个种群。这说明矿区种群对
铜吸收和向地上运输有一定的限制作用。 2个矿区
种群中 ,高铜水平(600 mg /kg)处理下 ,赤马山地上
部分的铜含量高于铜绿山 ,且在叶中达到显著水平
(P <0.05),说明铜绿山种群对铜运输的限制作用
强于赤马山 ,这也可能是铜绿山种群更耐受高铜污
染的原因之一。
图 3 野胡萝卜 2个种群根(A)和地上部分(B)的铜含量(μg /g干重)
F ig. 3 Cu concen tra tion(μg /g DW) o f roots (A)and shoots(B) in tw oD. carota popu la tions
表 4 3个不同产地的海州香薷 Cu含量(μg /g干重)
Tab le 4 Cu concentra tion of threeE lsho ltzia splenden popu lat ion s(μg /g DW)
处理浓度
(m g /kg)
根
H C T
对照 21. 9±0. 84dA 30. 1±1. 4 dA 22. 8±7. 6dA
50 117. 9±13. 8 cA 120. 1±14. 4cA 126. 1±9. 1 cA
300 822. 5±17. 8bA 594. 6±18. 6bB 647. 3±29. 9bB
600 1523. 5±102. 2aA 1182. 4±21. 8aB 1245. 9±39. 2aB
茎
对照 11. 4±0. 92dA 15. 5±7. 1 dA 7. 5±2. 2dB
50 28. 9±3. 8 cA 29. 1±10. 2cA 20. 2±2. 5 cA
300 80. 1±6. 7bA 61. 8±2. 8bB 61. 8±8. 9bB
600 112. 1±14. 7 aA 98. 5±4. 7aB 85. 4±12. 9 aB
叶
对照 10. 9±0. 97dA 13. 7±4. 7 dA 8. 3±1. 8dA
50 34. 2±1. 5 cA 37. 9±5. 4cA 31. 4±4. 6 cA
300 109. 4±5. 4bA 88. 7±11. 3bA 83. 2±3. 4bA
600 328. 6±22. 8 aA 269. 2±21. 9aB 203. 4±18. 9 aC
注:表中的不同字母(小写)及同一处理行中的不同字母(大写)表示显著差异(P <0. 05, SSR)
98
第 5期 柯文山等:不同来源的海州香薷和野胡萝卜的铜抗性及铜积累差异
3 讨 论
土壤中高浓度的重金属易对植物产生毒害 ,影
响植物的定居 、生长和发育 。因此 ,很少有植物能在
其上正常生长和定居 。而且 ,生长在高浓度重金属
污染区的植物种群往往在抗性和遗传特性上不同于
非污染区种群。生长在铜矿区的野胡萝卜和海州香
薷 ,其根耐性指数高于非矿区种群(图 1),铜对该植
物种群生物量的影响也明显小于非矿区(表 2和表
3 )。在高浓度处理下 ,矿区种群并没有表现出明显
的毒害症状 ,而非矿区种群在较高浓度下表现出明
显的中毒症状 ,如根尖变黑 ,叶枯萎等 。这些现象说
明矿区种群在长期适应过程中已经发生了与环境相
适应的种群进化 。而在对照处理中 ,矿区种群的生
物量明显低于非矿区种群 , 这与其抗性代价有
关 [ 6, 19] 。
Pe terson
[ 20]认为 ,植物对重金属的抗性与其吸
收过程有关 。很多抗性植物能够通过加强根部边缘
细胞的形成以及这些边缘细胞产生大量的粘状分泌
物限制过量的金属吸收[ 16] ,或通过基因控制的运转
蛋白将过量的金属从根细胞中排除体外 [ 21, 22] 。这
些抗性植物和非抗性植物相比 ,根中往往吸收较少
的金属 ———避性对策 。然而 ,也有研究发现 ,一些抗
性植物根中积累的金属比非抗性植物多 ,且限制根
向地上运输 [ 23] 。在齿果酸模中 ,抗性和非抗性种群
根部的铜含量并没有明显的差异 ,而运输到地上部
分的铜在抗性种群中明显比非抗性种群少 。海州香
薷水培实验中发现 ,由于其体内能富集较高的铜 ,甚
至在高浓度处理中 ,其地上部分也能富集超过 1000
μg /g铜 ,因此 ,海州香薷通常被称为铜富集植物或
超富集植物 [ 24, 9] 。然而 ,本实验通过与非抗性种群
的对比研究发现 ,海州香薷抗性种群中积累的铜量
明显比非抗性种群少 ,且大部分富集于根中。显然 ,
这种吸收模式属于避性对策 ,与 Luo等 [ 12]的结论相
同 。矿区种群吸收累积较少的铜 ,同时也限制更多
的铜向地上运输 ,从而尽量减少地下和地上部分因
过量铜积累而受伤害 。因此 ,这种减少吸收并阻止
铜离子向地上运输的机制可能是海州香薷矿区种群
抗铜能力增强的重要原因之一。然而 ,对野胡萝卜
来说 ,来自矿区和非矿区种群根和地上部分的全铜
含量都没有显著的差异 ,这种现象在 Lotus pursh ia-
nus植物中也被发现 [ 25] 。这些结果表明 ,野胡萝卜
种群的铜吸收模式不同于海州香薷 ,其抗性与其植
物吸收积累的全铜量有无差异无关 。也许 ,野胡萝
卜种群的铜抗性机制与其亚细胞分布的差异及其生
理或分子机制有关 ,当然 ,这需要进一步研究 。另
外 ,本研究发现野胡萝卜地上的铜含量明显高于地
下部分 (图 3),大约是根的 1.5倍。据我们所知 ,植
物中的 Cu积累分布 ,往往是根中的 Cu富集量显著
高于地上部分 ,而野胡萝卜种群是惟一同时在野
外 [ 15]和室内(图 3)被发现其地上部分积累量高于
根的植物。
4 结 论
总之 ,来自矿区 2个种的种群在长期的铜胁迫
适应中 ,可能已形成了抗性进化种群 ,但其对铜的吸
收耐受对策不同:海州香薷抗性种群对铜的吸收为
避性对策;野胡萝卜种群对铜抗性的差异与其吸收
积累铜的全量差异无关。虽然海州香薷抗性种群对
铜的吸收较非抗性种群少 ,但其根中仍然能富集大
量的铜 。因此 ,海州香薷适合于植物修复中的根固
定技术 。而野胡萝卜种群能将吸收的铜大部分转至
地上 ,这种特性对于重金属污染土壤的植物修复技
术中的植物抽提技术具有重要意义 。
参 考 文 献
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