全 文 ：第 19 卷第 3 期
2005年 6 月 水土保持学报Journal of Soil and Water Conservation Vol.19 No.3Jun., 2005
　
铜胁迫对海州香薷和紫花香薷根系形态及铜富集的影响
田生科1 , 2 , 李廷轩1 , 彭红云2 , 杨肖娥2 , 李廷强2 , Ejaz2
(1.四川农业大学 资源与环境学院 , 四川 雅安 625014;2.浙江大学 环境与资源学院 , 浙江 杭州 310029)
摘要:通过水培试验 ,研究了在不同 Cu 浓度处理条件下海州香薷和紫花香薷根系形态和植物各器官铜含量 、累
积量间的差异。结果表明:低浓度 Cu 处理(<50μmol/ L)对海州香薷的生长有一定的促进作用 , 植株干重 、根系
长度 、根系表面积 、根体积和侧根均略有升高。但随着 Cu 浓度(100～ 500μmol/ L)增加 , 表现出一定的负效应 ,海
州香薷在 500μmol/ L Cu 处理时植株干重 、根系长度 、根系表面积 、根体积和侧根明显受到抑制 , 与对照相比差异
达显著或者极显著水平。紫花香薷在 50μmol/ L Cu 处理时根系生长就受到严重抑制 ,而当浓度再增加时 ,根系形
态的各项指标则无明显变化。海州香薷地上部铜含量明显高于紫花香薷。
关键词:铜;　根系形态;　海州香薷;　紫花香薷;　富集
中图分类号:S158.3;X53　　　文献标识码:A　　　文章编号:1009-2242(2005)03-0097-04
Influence of Cu Toxcity on Root Morphology and Cu Accumulation of
Elsholtz ia splendens and Elsholtz ia argyi
TIAN Sheng-ke1 ,2 , LI Ting-xuan1 , PENG Hong-yun2 , YANG Xiao-e2 , LI Tingqiang2 , Ejaz2
(1.College of Resource and Environmental Science , Sichuan Agricultural University , Yaan , Sichuan 625014;
2.College of Environmental and Resources Science , Zhejiang University , Huajiachi Campus , Hangzhou 310029)
Abstract:Elshol tzia splendens and Elsholtzia argyi are both dominant plants growing in Cu mining area.Solution
culture experiments were conducted to study the effect of difference copper levels on root mo rphology and copper
accumulation in Elsholtzia splendens and E lsholtzia argy i.The results showed that under low Cu level(<50μmol/
L), the g row th of Elshol tzia splendens was improved , with slight increase in dry weight , root length , root sur-
face-area and root volume.However , w ith increasing of Cu supply levels(100 ～ 500μmol/ L), an obvious decrease
w as found in dry w eight , roo t length , root surface-area and root volume for Elshol tzia splendens , w ith the differ-
ences being at significant and very significant levels(P <0.05 or 0.01), as compared wi th the control.In con-
trast , the g row th of Elsholtzia argyi was inhibi ted severely even at low Cu level(<50μmol/L), and all the param-
eters of root morphology varied slight ly w ith increasing ex ternal Cu level.Copper content in shoot of Elshol tzia
splendens was much higher than Elsholtzia argyi , which suggested that E lsholtz ia splendens has better abili ty to
transfer Cu from roo t to shoo t.
Key words:copper;　root morphology;　Elsholtzia splendens;　Elsholtzia argyi;　accumulation
根系是植物吸收养分和水分的主要器官 ,也是最先感受土壤生物逆境胁迫的重要部位 ,植物在逆境胁迫条
件下往往通过改变其根系形态及分布来适应不利的生长环境[ 1] 。研究表明 ,磷高效基因型可通过增加根长 、
根体积 、根毛和侧根数量 ,减少根半径以增加根系与土壤的接触面积 ,从而提高根系对磷的吸收机会[ 2] 。
Foehse等发现磷低效基因型植物根冠比低于磷高效基因型[ 2] 。海州香薷和紫花香薷都是能在矿山生长的耐
性植物 ,且对铜都有较强的富集能力[ 3 ～ 5] 。目前 ,对海州香薷(Elshol tzia splendens)和紫花香薷(Elshol tzia
argy i)活化 、吸收铜的机理研究仅局限于其在植物体内的含量和分布 ,而对铜活化 、吸收与根系形态和生理间
的关系以及植株体内铜富集状况的研究还未见报道[ 3～ 7] 。本文通过对两种香薷在不同铜浓度处理条件下的
根系形态和不同器官铜积累量变化的研究 ,以期揭示海州香薷和紫花香薷吸收和活化铜的生理机理 ,为 Cu 污
染土壤的修复治理提供更多的材料 。
1　材料与方法
(1)供试材料。 ①海州香薷 (Elshol tzia splendens)种子:取自于浙江诸暨铜矿山区。②紫花香薷
收稿日期:2005-01-24
基金项目:国家重点基础研究发展规划“ 973”项目(2002CB410804)
作者简介:田生科 ,生于 1979年 ,男 ,在读硕士。主要从事环境生态 、污染环境生物修复等方面研究。
(Elshol tzia argyi)种子:取自于浙江三门铅锌复合矿山区。
(2)营养液培养 。取供试种子 ,用 1%NaClO 进行表面消毒 25 min后 ,再用蒸馏水反复冲洗 4次 ,然后放
到粒径 1 mm 的洁净湿润石英砂中发芽 ,出苗 7天后用施用 0.2倍 Hoagland营养液[ 6]再培养 14天 ,取长势基
本一致的幼苗转移到 2L 的塑料桶中预培养 14天后 ,开始处理。试验设 5个铜浓度 ,即 CK(全营养液)、25 ,
50 ,100 ,500 μmol/L ,每种处理浓度重复 4 次 ,共 20 个处理 。每盆定植 7 株 , 在培养过程中用 0.1 mol /L
NaOH 或 0.1 mol/L HCl调节营养液 pH 至 5.5 ,并保持 24 min持续通气 。在处理 8天时取样分析测定 。
(3)测定项目及方法 。①根系形态参数的测定:根系数量 、根长 、根面积 、根体积等采用全自动根系扫描分
析仪测定 ,分析软件为 Regentinst ruments公司提供的 WinRHIZO。 ②植株不同器官(根 、茎 、叶)铜含量的测
定:采用干灰化法盐酸溶解 ,原子吸收分光光度计(岛津 AA-6800型)测定 。
(4)数据分析处理。数据采用 SPSS10.0分析软件进行处理 。
表 1　不同 Cu处理对海州和紫花香薷根系生物量的影响
处理 地上部干重(g/ plant) 根干重(g/ plant)
(μmol/ L) 海州香薷 紫花香薷 海州香薷 紫花香薷
CK(0.25) 1.705 bB 1.133 bB 0.310 cC 0.357 bB
25 1.765 bAB 1.715 aA 0.315bB 0.435 aA
50 1.905 aA 0.770cC 0.480 aA 0.215cC
100 1.055cC 0.228dD 0.250dD 0.100dC
500 0.665dD 0.161eD 0.185eD 0.080dC
　注:a , b , c , d表示在 P ≤0.05的水平上差异显著;A , B , C , D 表示在
P ≤0.01的水平上差异极显著 ,下同。
2　结果与分析
2.1 铜对海州香薷和紫花香薷生长和根系生物量的影响
不同浓度铜处理对海州香薷和紫花香薷生长影响有
明显差异 。当 Cu处理浓度≥50 mol/L 时 ,紫花香薷在处
理 8天后出现失水萎蔫 、生长受阻和根尖坏死褐化等症
状 ,且随 Cu浓度增加而有加重的趋势 ,当 Cu 浓度达 500
μmol/L 时才出现严重的中毒症状。而海州香薷在 Cu 处
理浓度≥50μmol/L 时仍能正常生长 。
表 2　不同 Cu 处理对海州香薷和
　　　　　紫花香薷根系长度的影响
处理 根系长度
(μmol/ L) 海州香薷 紫花香薷
CK(0.25) 1385.7aA 1563.5aA
25 1387.5aA 1388.1abAB
50 1692.6aA 715.0cB
100 1344.2aA 656.7cB
500 581.9bB 568.2cB
从表 1可以看出 ,在 25 μmol/L Cu处理时海州香薷和紫花香薷的地
上部干物质重均较对照有所增加 ,经统计分析 ,其差异达显著或极显著水
平。海州香薷在 50μmol/L Cu处理时生长最好 ,说明适当增加铜的浓度
有利于海州香薷的生长[ 6] 。紫花香薷在 50 μmol/L Cu处理时地上部和
根部干物质量明显减少 ,与对照相比差异达极显著水平。在 100 μmol/L
和 500 μmol/L Cu 处理时海州香薷和紫花香薷的地上部和根部干物质量
都随浓度的增加而显著减少 。但无论在何种铜浓度处理水平条件下 ,海
州香薷的生物量均高于紫花香薷(表 1),说明海州香薷的耐铜能力明显高于紫花香薷 。相对生长率是评价植
物耐金属胁迫的重要参数之一[ 8] ,在 5个铜浓度处理水平下紫花香薷的地上部与根系相对生长率明显低于海
州香薷 ,在 100μmol/L Cu处理下 ,海州香薷的地上部和根系相对生长率分别高达205.8%,163.2%,而紫花香
薷分别仅为 50%,30%。
表 3　不同 Cu处理对不同类型根系长度的影响
处理(μmol/ L) 0.0 CK 148.20 402.70 323.30 168.60 72.70 269.90
25 345.00 488.60 237.70 152.70 67.30 235.90
海州香薷 50 223.00 523.71 322.84 180.65 85.59 79.98
100 78.59 312.40 241.50 143.30 61.80 232.20
500 49.00 147.60 137.10 84.90 35.50 127.70
CK 694.30 267.50 279.50 143.60 52.40 125.80
25 596.40 287.70 171.70 127.70 53.30 150.90
紫花香薷 50 255.40 119.70 139.90 100.40 28.10 71.20
100 78.10 188.60 209.20 74.90 27.00 78.80
500 64.30 203.00 158.00 59.80 24.30 58.70
　注:D 表示根系直径(单位为 mm),下同
2.2　铜处理对海州香薷和紫花香薷根系形态的影响
2.2.1　对根系长度的影响　由表 2可知 ,在 5个 Cu 处理水平条件下 ,海州香薷在 Cu≤100μmol/L 处理时根
系伸长没有受到明显影响 。而在 500μmol/L Cu处理时根长受到明显抑制 ,与其它处理相比 ,根系长度减少了
2倍左右 。紫花香薷在 Cu≥50μmol/L 处理时根系长度也明显受到抑制 ,与对照相比达到极显著水平 ,且随 Cu
处理浓度升高 ,高浓度铜处理间对紫花香薷的抑制作用差异不明显。
从表 3可以看出 ,无论何种铜浓度处理 ,两种香薷均以直径 D ≤0.6 mm 的根系长度为主 ,占总根长的
60%～ 80%。不同铜浓度处理对两种香薷直径≤0.2 mm 的根系生长影响最大 ,而对>0.2 mm 的根系影响较
98 水土保持学报 第 19卷
小。Cu≤50μmol/L 处理可促进海州香薷直径≤0.4 mm 的根系生长 ,而不同铜处理对紫花香薷各级根系都有
抑制作用 。如在 25μmol/L 和 50μmol/L Cu 处理下 , 海州香薷直径≤0.2 mm 细根长度较对照分别增加了
132.8%和 50.5%,而紫花香薷则较对照减少了 14.2%和 63.2%。
表 4　不同 Cu 处理对海州香薷和
　　　　　紫花香薷根系表面积的影响
处理 根系表面积(cm2/ plant)
(μmol/ L) 海州香薷 紫花香薷
CK(0.25) 546.7 aAB 656.5aA
25 641.4 aA 453.5bB
50 503.2aAB 197.4cC
100 408.3bB 152.6cC
500 169.3cC 123.9cC
2.2.2　对根系表面积的影响　根系表面积的大小影响根系吸收离子的强
度。从表 4可明显看出 ,铜处理对海洲香薷和紫花香薷的根系表面积的影
响与根长具有相似性。经统计显著性分析 ,当溶液 Cu≤50μmol/L 时 ,海州
香薷根系表面积与对照差异不显著 ,而在100μmol/ L Cu处理下与对照差异
达显著水平 ,在 500μmol/LCu处理时与其他各处理间差异均达极显著水
平。而紫花香薷的根表面积随浓度的增加呈递减趋势 , 25μmol/L 和
50μmol/L Cu 处理与对照间差异达显著或极显著水平 , 50μmol/ L 和
25μmol/L Cu处理间差异达极显著水平 ,而在Cu浓度≥50μmol/L的各处理间表面积差异不显著。
从根系表面积分级分类可以看出(表 5),在 25μmol/L 和 100μmol/ L Cu处理下海州香薷细根(直径≤0.2
mm)的表面积较对照分别增加 152.4%和59.9%,而在500μmol/LCu处理则较对照分别减少了 67.8%。而紫
花香薷细根(直径 ≤0.2 mm)的表面积在 50μmol/L 和 100μmol/LCu 处理下分别比对照减少 62.8%和
80.6%,这个结果与根系长度的分级具有一致性。
表 5　不同 Cu 处理对不同类型根系表面积的影响
处理(μmol/ L) 0.0 CK 4.16 45.03 51.52 37.26 20.28 169.96
25 10.50 53.85 37.88 34.07 18.76 144.39
海州香薷 50 6.65 58.07 51.44 40.15 23.87 240.77
100 8.13 34.37 38.48 31.86 17.22 165.93
500 1.34 16.50 21.85 18.87 9.89 82.41
CK 22.02 28.98 44.53 31.92 14.61 51.94
25 18.89 31.41 27.36 28.33 14.86 77.88
紫花香薷 50 8.20 13.20 22.30 22.05 7.84 58.64
100 2.28 21.40 33.33 16.45 7.54 52.69
500 2.11 34.16 25.18 13.15 6.78 34.03
表 6　不同 Cu 处理对海州香薷和
　　　　　紫花香薷根系直径的影响
处理 根系直径(mm/ plant)
(μmol/ L) 海州香薷 紫花香薷
CK 1.4aA 1.4aA
25 1.5aA 1.1abAB
50 0.9aA 0.9bcAB
100 1.0aA 0.7bcB
500 0.9aA 0.6cB
表 7　不同 Cu 处理对海州香薷和
　　　　　紫花香薷根系体积的影响
处理 根系体积(cm3/ plant)
(μmol/ L) 海州香薷 紫花香薷
CK 18.6 abA 22.1aA
25 20.3 aA 13.3bB
50 11.9bcAB 4.4cC
100 9.9cAB 2.9cC
500 4.0cB 1.8cC
表 8　不同 Cu 处理对海州香薷和
　　　　　紫花香薷侧根生长的影响
处理 侧根数
(μmol/ L) 海州香薷 紫花香薷
CK 4261 cC 15877aA
25 8820aA 14383aA
50 8322 aA 5777bB
100 5829 bB 1956cC
500 1162dD 1028cC
2.2.3　对根系直径的影响　不同铜浓度处理对两种香薷根系直径的影
响存在明显差异 。随铜处理浓度增加 ,海洲香薷根系直径变化不大 ,而紫
花香薷在 50μmol/L 和 100μmol/L 时与对照差异分别达显著和极显著水
平。而在 Cu浓度≥50μmol/L 以后的各处理间根系直径则差异不明显。
2.2.4　对根系体积的影响　根体积大小是根系生理的重要评价指标 ,从
表 2可以看出 ,海州香薷在 25μmol/L 时体积是所有处理中最大的 ,随着
铜浓度的增加 ,根系体积逐渐减少 。浓度>25μmol/L 的与对照差异均达
显著或极显著水平。而紫花香薷随着浓度的增加 ,根系体积呈递减趋势 ,
各个处理与对照差异都达到极显著水平 。
2.2.5　对侧根生长的影响　侧根分布状况是植物根部营养面积大小的
一个重要指标[ 9] 。由表 8可知 ,海洲香薷在 Cu处理浓度≤100μmol/L 时
对侧根生长都有一定的促进作用 , 其中 Cu 处理浓度在 25μmol/L 和
50μmol/L 时海洲香薷侧根痕量分别比对照增加了 107%和 95.3%;而在
500μmol/L 处理时侧根明显受到抑制。对紫花香薷而定 , 50μmol/L 和
100μmol/LCu处理侧根的生长明显受到抑制 ,与对照相比而言侧根分别
减少了 63.6%和 87.7%。
2.3 不同铜浓度处理对两种生态型香薷根 、茎 、叶中铜含量及积累量影响
随着溶液中 Cu供应水平的增加 ,两种香薷体内的 Cu 含量都呈增加
的趋势 ,铜在两种香薷组织的分布为根>茎>叶。海州香薷叶片 Cu 含
量在 Cu≤50μmol/L 时各处理间差异不显著 ,当 Cu≥50μmol/L 时 ,叶片
Cu浓度明显升高。而紫花香薷随着溶液 Cu浓度的增加 ,叶片Cu含量也
99第 3 期 田生科等:铜胁迫对海州香薷和紫花香薷根系形态及铜富集的影响
随着增加 ,但在同一 Cu处理水平下海州香薷叶片的 Cu含量高于紫花香薷 。在 500μmol/ LCu 处理下 ,海州香
薷叶片铜含量为 256 mg/kg ,紫花香薷为 160 mg/kg 。在 Cu≤100μmol/L 时 ,两种香薷茎中铜的含量差异不显
著 ,且含量较低;而当 Cu≥100μmol/L 时 ,铜在茎中的含量则迅速升高 。同一 Cu处理水平下海州香薷茎的 Cu
含量高于紫花香薷。当供应 50μmol/LCu时 ,海州香薷和紫花香薷根系中的 Cu含量显著增加 ,比对照分别增
加了 1.4倍和 16.6倍。与茎叶中铜含量不同的是在相同浓度下紫花香薷根系中的 Cu含量均高于海州香薷 ,
但两种香薷根中的 Cu含量变化与 Cu处理浓度的变化趋势基本相同。
图 1　Cu 处理对海州香薷和紫花香薷组织中铜含量的影响
表 9 Cu 处理对海州和紫花香薷组织中铜积累量的影响
处理 海州香薷(mg/ plant) 紫花香薷(mg/ plant)
(μmol/ L) 地上部 根 地上部 根
CK 0.094 0.062 0.019 0.019
25 0.097 0.141 0.008 0.204
50 0.110 0.102 0.017 0.200
100 0.096 0.118 0.022 0.356
500 0.461 0.603 0.109 0.512
　　植物修复效率不仅取决于植物地上部污染物的
含量 ,而且还与地上部的生物量密切相关 ,故植物地
上部污染物的积累量更能准确地反映植物修复污染
土壤的潜力[ 10～ 11] 。由表 9 可知 ,紫花香薷和海州香
薷各组织中的 Cu积累量存在着差异 ,海州香薷地上
部Cu的积累量明显高于紫花香薷;在 50 mol/L 处理
时 ,地上部和根系的积累量分别是 0.110 mg/plant和
0.102 mg/plant;而紫花香薷在相同浓度时地上部和根部的积累量分别为 0.017 mg/plant 和 0.200 mg/plant。
海州香薷地上部 Cu的积累量占 51.9%,而紫花香薷地上部 Cu的积累量仅占 7.8%。
3　结　论
(1)低浓度 Cu处理(25μmol/L)对海州香薷和紫花香薷生长没有明显的伤害作用 ,甚至促进海州香薷的生
长 ,而随 Cu浓度的增加 ,紫花香薷先出现受害症状;在 50μmol/ L 时 ,紫花香薷生长缓慢 ,长势不良 ,生物量下
降 ,叶片发黄。而海州香薷 100μmol/L 时都能正常生长 ,在 500μmol/L 时生长才受到严重抑制。
(2)海洲香薷和紫花香薷根系铜浓度比茎和叶要高得多 ,表明根系可耐较高浓度的铜 。香薷通过把铜较多
地分布在根系中 ,使地上部的 Cu浓度较低 ,以维持在铜胁迫下的正常生长。海州香薷和紫花香薷是一种 Cu
富集植物 ,其体内的 Cu含量高于一般的植物(3 ～ 20 mg/kg)。
(3)适量的 Cu(25μmol/ L和 50μmol/L)对海州香薷根系的生长有促进作用 ,但在高浓度的 Cu(500μmol/
L)处理下海州香薷根系的生长明显受到抑制 。而紫花香薷在 50μmol/L Cu处理时 ,根系的生长就已经受到抑
制。Cu处理对两种香薷细根(直径≤0.2 mm)形态的影响最为明显。
参考文献:
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100 水土保持学报 第 19卷
(2)对于灌溉保证率为 75%的中等干旱年份 ,结合降雨和蒸发资料 ,建议在施用抗旱节水剂后 ,果树全生
育期灌溉 5次 ,分别是萌芽前期(3月),新梢旺长期(5月),新梢停长末期(6月),新梢二次生长期(8月),每次
灌溉水量为 550 m3/hm2 ,封冻期(11月)灌水 1 800 m3/hm2 ,灌溉总水量为 4 000 m3/hm2 。
(3)对于灌溉保证率为 95%的特旱年份 ,结合降雨和蒸发资料 ,建议在施用抗旱节水剂后 ,果树全生育期
灌溉 6次 ,分别是萌芽期(3月),新梢旺长期(5月),新梢停长期(6月),新梢二次生长初期(7月),新梢二次生
长末期(9月),每次灌溉水量为 500 m3/ hm2 ,封冻期(11月)灌水 1 800 m3/hm2 ,灌溉总水量为 4 300 m3/hm2 。
3　结论与建议
(1)保水剂对果树的土壤水分 、果实的产量和品质的影响均达到显著效果 ,保水剂是 3个试验因素中对果
树土壤水分和果实产量影响的主导因素 ,可增加 20 ～ 60 cm土层的土壤含水率0.3%～ 12.8%,增产13 365.06
～ 19 036.58 kg/hm2 ,其中 400 g/棵的施用量保墒和增产效果最好 。
(2)旱地龙喷施对果树的土壤水分 、果实的产量和品质的影响均达到显著效果 ,旱地龙是 3个试验因素中
对果实品质影响的主导因素 ,可提高果实 1.1%～ 1.5%,增产 14 351.86 ～ 17 886.44 kg/hm2 ,其喷施浓度为
350倍稀释液时的效果最好 。
(3)喷施旱地龙后可以显著降低蒸腾速率和气孔导度 ,蒸腾速率下降 0.27 ～ 0.44 mmol/(m2·s),气孔导度
下降 9.21 ～ 12.83 mmol/(m2·s),且随着喷施浓度的增加 ,气孔导度和蒸腾速率降低越显著 。旱地龙喷施 350
倍液蒸腾速率和气孔导度下降最大 。
(4)旱地龙随水浇灌对果树的土壤水分 、果实的产量和品质影响均不显著。
(5)华北地区果园在施用抗旱节水剂条件下 ,对于降雨量频率为 50%的平水年 ,施用抗旱节水剂后 ,在果
树全生育期灌溉5次 ,灌溉总水量为 3 600 m3/ hm2;对于降雨量频率为75%的中等干旱年份 ,果树全生育期灌
溉 5次 ,灌溉总水量为 4 000 m3/hm2;对于降雨量频率为 95%的特旱年份 ,果树全生育期灌溉 6次 ,灌溉总水
量为 4 300 m3/hm2 。
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