全 文 ：阴香叶解剖结构研究
唐为萍， 陈树思， 翁金辉
（韩山师范学院生物系，广东 潮州 521041）
摘 要：运用冷冻切片技术，用光学显微镜对阴香〔Cinnamomum burmannii（C. G. & Th. Nees）Bl.〕叶的解剖结构进行了观察研
究。 结果表明，阴香叶为典型的异面叶；上下表皮均由一层排列紧密形状不规则细胞组成，上表皮细胞外角质膜较厚；气孔主要分
布在下表皮上，气孔类型为无规则型；叶肉组织不甚发达，具分泌腔，栅栏组织由 1～2 层排列疏松的柱状细胞组成，海绵组织有发
达的胞间隙，横切面上栅栏组织厚度与海绵组织厚度之比为 1∶1.6；主脉发达，为外韧维管束，具有厚壁细胞组成的维管束鞘，侧脉
有发达的由厚壁细胞组成的维管束鞘延伸区。 这些特征反映出阴香叶片结构与其生长环境之间的适应性关系。
关键词：阴香； 解剖结构； 叶； 生态意义
中图分类号：Q944.5 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2012）14-0043-02
Leaf anatomic structure of Cinnamomum burmannii
TANG Wei-ping, CHEN Shu-si, WENG Jin-hui
（Department of Biology, Hanshan Normal University, Chaozhou 521041, China）
Abstract: The leaf＇s anatomic structure of Cinnamomum burmannii was studied under light microscope by using frozen section
technique. The results showed that the leaves of C. burmannii were typical bifacial leaf. Leaf epidermis consisted of one layer of closely
arranged and irregular cells. The cuticle of cells in upper epidermis were thicker. Stomatas mainly existed in lower epidermis, hardly any
in upper epidermis. The stomatas were anomocytic type. Mesophyll were less developed, in which many secretory cavities existed. Palisade
tissue consisted of 1~2 layers loosely arranged cylindrical cells. The intercellular space of spongy tissue was developed. The ratio of the
palisade tissue to the spongy tissue was 1:1.6. It had well-developed main vein which was collateral vascular bundle. The vascular bundle
sheath was composed of sclerenchyma cells. There were bundle sheath extension in lateral vein which consisted of sclerenchyma cells. All
these characteristics indicated that the leaf structure of C. burmannii could well adapte to its growing environment.
Key words: Cinnamomum burmannii (C. G. & Th. Nees) Bl.; anatomical structure; leaf; ecological significance
阴香〔Cinnamomum burmannii（C. G. & Th. Nees）Bl.〕
别名桂树、山肉桂、山玉桂、野樟树，为樟科（Lauraceae）樟
属（Cinnamomum）植物，在我国产于广东、广西、云南、福建
及海南，东南亚亦有分布，生于疏林、密林、灌丛中或溪边
路旁等处，亦常种植于村庄宅旁[1-2]。 阴香树冠伞形或近圆
球形，株态优美，宜作庭园和道旁树，并对氯气和二氧化
硫均有较强的抗性，为理想的防污绿化树种；其皮、根、叶
均可入药，树皮做肉桂皮代用品，外用治痔疮；枝叶煎水
洗浴有祛风、祛湿、散寒、舒筋、活血功效；根健胃、止寒痛；
皮、叶、根均可提取芳香油。 目前，国内外对阴香的研究主
要集中在其化学成分、抑菌活性、扦插繁殖等方面[3-8]，对阴
香叶的解剖学研究很少， 本研究主要从解剖学角度对阴
香叶片的内部结构进行观察， 为阴香的基础研究积累资
料，并为合理开发利用阴香提供解剖学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
阴香叶片采自广东省韩山师范学院西区校园。 选取
成熟健壮的阴香叶片，洗净，在叶片 1/2 处取中部及侧部，
切成 10 mm×5 mm 的小块作为切片材料。
1.2 试验方法
用冷冻切片机（KD1508A 型）进行切片，切片厚度为
6～8 μm，番红-固绿对染，水封片[9]。 撕取上下表皮制成临
时封片。在 OLYMPUS CH30 型生物显微镜下观察，采用数
码摄影显微镜拍摄（数码相机为 Nikon Coolpix 4500 型，显
微镜为北京泰克 XSZ-7G-D型）。 用彩色图像计算机分析
系统 （北京福凯） 进行数据测量、 分析。 照片经 Adobe
Photoshop 8.0 图像处理系统处理制版。数据均为多个切片
随机测量 50个值，取平均数和标准差。
2 结果与分析
2.1 表皮细胞
阴香叶片上下表皮细胞均为不规则形状， 大小不等，
镶嵌紧密排列，无表皮毛（图 1A、B，封三）。横切面上，上下
表皮细胞大小相近，多为近方形和不规则形，一层，上表皮
厚度为 13.24（±6.51）μm，下表皮厚度为 13.61（±0.27）μm，
上表皮外具有较厚的角质层（图 1C、D，封三）。气孔类型为
无规则型，保卫细胞肾形，气孔口长椭圆形，气孔平置且主
要分布在下表皮上，小而密集（图 1B、E、F，封三）。
2.2 叶肉细胞
阴香叶厚度为 183.00（±0.72）μm，叶肉组织不甚发
达，具有栅栏组织和海绵组织的分化。 栅栏组织由 1～2层
收稿日期：2012-05-06
基金项目：广东省科技计划项目（2008B080701018）
作者简介：唐为萍（1964-），女，高级实验师，E-mail：twp@hstc.
edu.cn
通讯作者：陈树思（1964-），男，硕士，教授，E-mail：css1030@hstc.
edu.cn
广东农业科学 2012 年第 14 期 43
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2012.14.064
柱状细胞构成，排列较疏松，厚 63.21（±11.60）μm，含有丰
富的叶绿体；海绵组织细胞排列十分疏松，细胞间隙大，
厚 101.38（±8.39）μm，也含有丰富的叶绿体（图 1G、H、D，
封三），栅海比为 0.624∶1。 横切面上，叶肉细胞间含有丰富
的分泌腔（图 1G、H、D，封三）。
2.3 叶脉
阴香叶具离基三出脉，中脉及侧脉在上面明显，下面
十分凸起，横脉及细脉两面微隆起，多少呈网状。 横切面
上（图 1I，封三）中脉较粗，叶中脉处上表皮细胞与中脉维
管束之间为 6～7 层细胞壁加厚的厚角组织， 与两边的栅
栏组织相连； 叶中脉处的下表皮细胞外角质层无明显加
厚，下表皮内 1～2 层细胞为厚角细胞，其内为 6～7 层排列
较疏松的薄壁细胞，薄壁细胞较大，两侧与两边的海绵组
织相连。
叶中脉维管束横切面呈扇形排列，为外韧维管束（图
1I，封三），维管束外由 1至多层厚壁细胞组成几近连续环
绕的维管束鞘； 维管束近轴面为发达的呈半月形分布的
木质部， 由多列径向链状排列的导管和相间排列的木射
线组成（图 1J，封三）；木质部下面（远轴面）为较为发达的
韧皮部（图 1K，封三）。
叶侧脉较多，侧脉维管束均具有由厚壁细胞组成的维
管束鞘，并具有维管束鞘延伸区（bundle sheath extension）
且直达上下表皮， 在横切面上似将叶肉分隔为若干小室
（图 1G、H、D、L，封三）。
3 讨论
阴香分布于我国南部诸省，喜阳光、喜热带湿润季风
气候，不耐干旱、不耐寒和水湿[10]，与这些生长习性相适应
的特点在叶片结构上也得以充分反映。 例如，栅栏组织细
胞 1～2 层，且横切面上排列并不紧密，具有排列疏松的海
绵组织，且胞间隙发达，栅栏组织厚度:海绵组织厚度（栅
海比）为 1∶1.6；上下表皮各一层且厚度相近，无表皮毛，气
孔平置等。
阴香又喜阳光， 常生长在南亚热带阳光直射的环境
中，受热和受光较强，其四周空气较干燥，风也较大，即处
于蒸腾作用较强的条件下， 因此又表现出一定的阳生植
物特点（旱生形态），体现在减少水分的过度散失和提高光
合效率的适应性等方面。 （1）为减少水分的过度散失，阴
香叶表皮细胞紧密镶嵌，上表皮外具有较厚的角质层，这
层角质膜除具有保水作用外，还有机械支撑作用，使植株
在水分供应不足时不至于立即萎蔫， 还可反射强烈阳光
及紫外线的照射，避免强烈的直射阳光灼伤叶片 [11-12]；仅
分布于下表皮小而密集的气孔既可在水分供应充足时，
促进植物与外界环境气体交换， 提高光合作用的效率 [13]，
也可在水分紧张时关闭气孔，抑制蒸腾作用。 （2）阴香木
质部发达、木质化程度高、侧脉细密等特点能保证蒸腾强
烈时高效的输水性， 而叶脉具厚壁细胞组成的维管束鞘
则能防止输导组织中水分的丧失。 由厚壁细胞组成的发
达的维管束鞘延伸将叶肉分隔成若干小室， 这种结构一
方面支持着叶片，使其在缺水情况下仍然不会萎缩变形，
从而保证了叶肉细胞不因叶的失水萎缩变形而受到伤害
[14]，另一方面也保证了叶片在进行蒸腾作用和光合作用时
至少具有一定的有效空间， 以维持正常的生理活动。 （3）
从阴香叶的横切面结构可以看出，其栅栏组织、海绵组织
排列均较疏松， 这对于喜光植物提高光合作用效率有着
积极作用， 因为发育良好的细胞间隙系统能保证栅栏组
织进行光合作用时对大量气体交换的需要和保证海绵组
织高效的进行气体交换及蒸腾作用。 （4）叶肉内的细胞间
隙，特别是栅栏组织细胞之间的胞间隙，往往限制了叶内
横向之间（平皮面之间）的水分运输，阴香叶内发达的维管
束鞘延伸区则能很好地起到这一作用， 而且在水分供应
适宜时提高蒸腾效率。（5）发达的韧皮部能及时将光合产
物从叶片运往其他部位， 从而保证光合作用能持续高效
进行， 这对植物抗拒水分过度散失具有一定的生态学意
义。
阴香叶具有发达的分泌腔，精油含量极其丰富，从中
能筛选出高效高效杀虫、安全环保的杀虫剂，也可开发出
高效、安全的食品防腐剂和香味剂 [15-16]，应用前景十分广
阔。
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