全 文 ：文章编号: 1001 － 4675(2011)05 － 0832 － 07
半日花(Helianthemum songaricum)根系
生态适应特征
*
清 华1，3， 杨 劼1，2， 张璞进1， 陈 育1，
张 雷4， 赵利清1， 宋炳煜1
(1． 内蒙古大学 生命科学学院，内蒙古 呼和浩特 010021;2． 中美生态、能源及可持续性科学内蒙古研究中心，
内蒙古 呼和浩特 010021;3． 内蒙古大学 环境与资源学院，内蒙古 呼和浩特 010021;
4． 内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010)
摘 要:珍稀濒危灌木半日花(Helianthemum songaricum)是古老的第三纪孑遗植物，其群落是荒漠植被的主要类型
之一。采用全根挖掘法研究西鄂尔多斯半日花的根系形态特征，调查群落内土壤机械组成和有效降雨后土壤水分
的垂直分布格局。结果表明:半日花根系分布深度在 100 cm左右，根幅为冠幅的 30 倍以上，根冠比为2 ～ 3;其根系
生物量和根长密度主要集中在 0 ～ 30 cm 土层，分别占根系总量和总根长密度的 94． 53%和 90． 61%;细根(直径
＜ 1 mm)、小根(直径为 1 ～ 2 mm)、中根(直径为 2 ～ 5 mm)的生物量和根长密度的垂直分布，均表现为随土壤深度
加深先增加后降低的趋势，且在 10 ～ 20 cm土层最高;细根的生物量和根长密度与土壤含水量具有显著的正相关
性，与土壤各粒级没有显著的正相关性，但与石块含量的正相关性最高;土壤水分与土壤各粒径含量也没有显著正
相关性，但与石块含量的正相关性最高。研究表明，半日花根系的形态特征是半日花长期适应干旱、砾石质生境的
结果。
关键词:半日花(Helianthemum songaricum) ;根系;土壤含水量;土壤机械组成;生态适应性;鄂尔多斯
中图分类号:Q948 文献标识码:A
在全球变化和人类活动的干扰下，珍稀濒危植
物的生存受到严重的威胁，进而影响了当地生物多
样性和生态系统的健康〔1 － 2〕。鄂尔多斯高原位于
37°38 ～ 40°52 N，106°27 ～ 111°28 E，西、北、东三
面为黄河围绕，南接黄土高原，是我国半干旱区一个
相对独立的自然单元〔3〕。它在生态地理方面是一
个多样的，或多层次的过渡带，主要表现在大气环流
系统、气候、植被与自然地带、地质地貌、水文系统、
土壤区域、生物区系和产业方面〔4〕。其生境复杂多
样，植物种类组成也较为丰富，是一个古老的干旱地
区的生物多样性中心〔5〕，特别是丰富的灌木种类是
该地区的优势植物，是一个灌木天然分布“王国”，
也是我国温带草原灌木多样性分布和起源的中
心〔6〕。半日花(Helianthemum songaricum)为半日花
科半日花属，是古老的第三纪孑遗植物，在我国仅一
属一种，是国家二级珍稀保护植物，仅分布在内蒙古
西鄂尔多斯和新疆的准噶尔盆地。在内蒙古西鄂尔
多斯能形成荒漠群落。西鄂尔多斯半日花生境特
殊，主要生长在桌子山及其低山与丘陵的砾石和石
质坡面上〔7〕，且砾石质生境面积较大。在干旱、开
矿和放牧的影响下半日花的生境遭到严重的破
坏〔8〕。目前，关于半日花的研究主要集中在形态解
剖结构〔9〕、水分生理生态〔10 － 11〕、胚胎学〔12 － 15〕、种群
特征〔16 － 17〕、引种〔18〕、生存对策〔19〕以及花粉形态〔20〕
等方面。这些研究对于保护和合理利用半日花资源
具有重要的参考价值，但对于半日花根系的研究较
为有限，尤其是根系形态特征对环境的适应机制还
未见报道。
在荒漠区，水分是影响荒漠植物生存和生长发
育的关键因子〔21 － 22〕。而荒漠区植物根系分布范围
和深度决定其水分获取途径、水分生理响应和适应
特性〔21，23〕，另外，根系的分布也会受到土壤质地的
影响〔24〕。本文以分布在西鄂尔多斯桌子山东麓的
半日花为研究对象，研究了半日花根系的形态特征、
第 28 卷 第 5 期
2011 年 9 月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol． 28 No． 5
Sep． 2011
* 收稿日期:2010 － 09 － 14; 修订日期:2010 － 11 － 18
基金项目:国家自然科学基金项目“半干旱、干旱区土地利用变化及其生态效应与可持续性研究”(40841018) ;国家“973”计划子课
题(2007CB106807)
作者简介:清华(1981 －) ，女，内蒙乌海市人，博士，从事草地生态学、生理生态学、湿地生态学研究． E － mail:qinghua_515@ 126． com
通讯作者:杨劼． E － mail:Jyang@ mail． imu． edu． cn
DOI:10.13866/j.azr.2011.05.014
土壤水分特征和土壤机械组成，旨在揭示半日花根
系的适应特征，为保护和合理利用半日花资源提供
基础数据。
1 材料与方法
1． 1 研究区概况
研究区位于内蒙古鄂尔多斯高原西北部，属于
暖温带大陆性气候区，年均气温 7． 8 ～ 8． 1 ℃，无霜
期 158 ～ 160 d，全年日照时数 3 047． 3 ～ 3 227． 4 h，
多年平均降雨量 162． 4 ～ 271． 6 mm，而蒸发量高达
2 470． 5 ～ 3 481． 0 mm，是降水量的 20 倍左右，且年
内降水分配极不均匀，7 ～ 8 月降水占全年降水量的
60 %以上〔25〕。地貌类型有洪积扇、低丘陵、波状高
平原、山地等。地带性土壤类型为棕钙土和灰漠土。
植被由红砂(Reaumuria songarica)、绵刺(Potaninia
mongolica)、半日花、四合木(Tetraena mongolica)、沙
冬青(Ammopiptanthus mongolicus)和霸王(Zygophyl-
lum xanthoxylon)等群落类型组成。
1． 2 研究方法
1． 2． 1 样地选择 在内蒙古鄂尔多斯市鄂托克旗
阿尔巴斯苏木境内，选择人为干扰小、地表未受破
坏、具代表性的半日花群落为研究样地，地理位置为
39°30 N，107°12 E，海拔约 1 537 m。该样地为砾
石质丘陵，丘陵相对高度在 3 m 左右，坡度约 17°，
地表约 50%的面积被砾石(直径 1 ～ 10 cm)所覆盖，
半日花约 4 株 /m2，平均高约 5 cm，平均盖度约
2． 7%。选择其中一个丘陵坡面(面积约为 450 m2)
进行调查。
1． 2． 2 根系调查 在坡面中部选取 5 株长势良好，
能反映植物生长状况的半日花为标准株进行根系调
查，平均高度为(8 ± 4． 83)cm，平均冠幅为(175． 06
± 201． 72)cm2。测量每株高度和冠幅后，将地上部
分剪下并称重;地下部分采用挖掘法，沿着根系生长
方向挖掘，每 10 cm为一层收集活根，同时记录根幅
及根深。根系在室内冲洗干净后，将每层根系按直
径大小分为 4 个等级，即细根(直径 ＜ 1 mm)、小根
(直径为 1 ～ 2 mm)、中根(直径为 2 ～ 5 mm)和粗根
(直径 ＞ 5 mm)〔26〕，并在坐标纸上测定各级根系长
度(精确到 1 mm)。将测定完的地上和地下样品在
85 ℃下烘干称重，计算根冠比、根幅与冠幅比、单位
面积生物量(g /m2)和根长密度(m/m3)。
1． 2． 3 土壤物理特征 于 2006 年 7 ～ 8 月半日花
根系挖取之前，追踪自然降雨过程，在每次降雨后进
行 1 ～ 2 次土壤含水量测定，共测得 6 次。在坡面中
部，与半日花标准株位置相对应，选择 3 个取样点，
用土钻每 10 cm钻取土壤样品，直至 50 cm处，然后
烘干称重，计算土壤含水量。用直径为 20 cm，高为
30 cm的取样器取原状土壤，每 10 cm 取一分析样
品，分析土壤机械组成，重复 3 次。直径 ＞ 1 mm 的
样品采用过筛称重法测定，直径 ＜ 1 mm的样品采用
激光粒度分析仪(Microtrac S3500，Microtrac Inc，
Pennsylvania，America)分析。
运用软件 Excel 2003 和 SPSS 13． 0 对数据进行
统计分析，采用单因子方差分析(ANOVA)分析均值
间差异，显著性检验采用最小显著差异法(LSD) ，相
关性分析采用 Pearson Correlation。
2 结果与分析
2． 1 降雨后土壤水分垂直分布格局
7 ～ 8 月共有 4 次降雨:7 月 16 日，未获得降雨
量数据;7 月 30 日，降雨量为 28． 4 mm;8 月 8 日，
降雨量为 6． 86 mm;8 月 11 日，降雨量为 14． 48 mm。
从图 1 可以看出，在降雨之后，土壤含水量随土壤深
度增加表现出明显的层次性变化:0 ～ 10 cm 土层土
壤含水量偏低，为 6． 7% ～12． 8%;10 ～ 20 cm土层，
土壤含水量达到最高值，为 8． 6% ～ 13． 6%;20 ～ 50
cm土层，随着土壤深度的增加土壤含水量降低，每
10 cm 土层土壤含水量分别为 10． 4% ～ 11． 3%，
8． 1% ～ 10． 7% 和 7． 7% ～ 9． 4%，变幅不超过
2． 6%。有效降雨只渗透到 30 cm 以上的浅层土壤
中，对深层(30 cm以下)土壤含水量补充较小。
图 1 降雨后半日花群落土壤水分垂直分布格局
Fig． 1 Vertical distribution patterns of soil moisture
content after rainfall in the Helianthemum
songaricum community
3385 期 清 华等:半日花(Helianthemum songaricum)根系生态适应特征
2． 2 土壤机械组成
按照 1987 年中国土壤粒径制划分标准，将半日
花群落的土壤粒级划分为 7 级(表 1)。由表 1 可
见，半日花群落的土壤机械组成较为特殊，在 0 ～ 30
cm土层中，石块和砾石的含量较高，这一特征在其
它群落土壤中非常少见。0 ～ 10 cm 土层细砂粒含
量为 41． 97%，所占比例最高;石块、石砾、粗砂粒与
粗粉粒含量在 10% ～ 13%;黏粒含量最低，为
3． 73%。10 ～ 20 cm 土层内，细砂粒含量最高，为
26． 47%;石块、石砾、细粉粒和黏粒含量均有所增
加，石块含量显著增加，为 22． 66%，粗砂粒和粗粉
粒含量减少。与其它两层相比，20 ～ 30 cm 土层石
砾含量增加，为 22． 73%;石块含量较 10 ～ 20 cm 显
著下降，为 12． 88%;细砂粒含量显著低于 0 ～ 10
cm，为 18． 99%，细粉粒和黏粒含量与其它两层相比
均显著增加，在 10%以上。
表 1 半日花群落土壤机械组成(平均值 ±标准误差)
Tab． 1 Soil mechanical composition in the Helianthemum songaricum community(Mean ± SE) /%
土层厚度
/ cm
石块
＞ 10 mm
石砾
(10 ～ 1 mm)
粗砂粒
(1 ～ 0． 25 mm)
细砂粒
(0． 25 ～0． 05 mm)
粗粉粒
(0． 05 ～0． 01 mm)
细粉粒
(0． 01 ～0． 002 mm)
黏粒
(＜ 0． 002 mm)
0 ～ 10 10． 77 ± 2． 50b 12． 99 ± 1． 85a 11． 44 ± 0． 76ab 41． 97 ± 3． 95a 12． 95 ± 0． 35a 6． 15 ± 0． 14b 3． 73 ± 0． 12b
10 ～ 20 22． 66 ± 2． 76a 17． 33 ± 3． 47a 10． 12 ± 1． 25b 26． 47 ± 3． 83ab 10． 71 ± 0． 92a 7． 29 ± 0． 80b 5． 43 ± 1． 96b
20 ～ 30 12． 88 ± 1． 68b 22． 73 ± 7． 85a 13． 48 ± 0． 02a 18． 99 ± 5． 69b 10． 11 ± 1． 92a 10． 23 ± 0． 29a 11． 57 ± 1． 18a
同一列字母不同者差异显著(P ＜ 0． 05)
表 2 不同土层半日花根系的生物量和根长密度
Tab． 2 Root biomass and root length density of
Helianthemum songaricum in different soil layers
土壤
深度
/ cm
根生物量
平均(Mean ± SE)
/(g·m －2)
百分比
/%
根长密度
平均(Mean ± SE)
/(m·m －3)
百分比
/%
0 ～ 10 40． 06 ± 18． 51 47． 63 84． 75 ± 31． 67 16． 54
10 ～ 20 29． 39 ± 12． 12 34． 95 261． 21 ± 91． 25 50． 96
20 ～ 30 10． 05 ± 4． 29 11． 95 118． 44 ± 44． 59 23． 11
30 ～ 40 3． 67 ± 1． 75 4． 36 41． 85 ± 13． 84 8． 16
40 ～ 50 0． 93 ± 0． 68 1． 11 6． 32 ± 4． 64 1． 23
总计 84． 11 ± 34． 92 100 512． 57 ± 147． 51 100
2． 3 半日花根系特征
根据野外调查，半日花属轴根系植物，主根粗
壮，入土较浅，根最深可达 100 cm 左右，侧根发达，
室内处理数据显示，根幅为冠幅的 30 倍以上，根冠
比在 2 ～ 3。
2． 3． 1 根系生物量的垂直分布 垂直方向上，半日
花根系生物量随着土层的加深而降低(表 2) ，集中
分布在 0 ～ 30 cm，占全部根系生物量的 94． 53%，0
～ 10 cm土层所占比例最高，为 40． 06%;不同径级
根系的生物量在各土层中的分布不同(图 2)。粗根
主要分布在表层 0 ～ 10 cm，占该层根系生物量的
68． 35%，20 cm以下土层基本没有分布;中根、小根
和细根的生物量在 10 ～ 20 cm 土层含量最高，尤其
是小根和细根的生物量显著高于其它各层(P ＜
0． 05)。在 10 ～ 30 cm 两个土层中，中根所占比例最
高，分别占相应土层根系生物总量的 49． 17% 和
46． 72%。
2． 3． 2 根长密度的垂直分布 根长密度在垂直方
向上随着土层的增加呈先增加后降低的趋势(表
2) ，主要集中在 0 ～ 30 cm 土层，占全部根系总长度
的 90． 61%，且在 10 ～ 20 cm土层所占比例最高，为
图 2 半日花根系生物量和根长密度垂直分布
Fig． 2 Vertical distributions of root biomass and root length density of Helianthemum songaricum
438 干 旱 区 研 究 28 卷
50． 96%。不同径级根系的根长密度在各土层中的
分布与生物量的分布基本一致(图 2)。除了粗根的
根长密度在 0 ～ 10 cm最高外，其它各级根系的根长
密度在 10 ～ 20 cm土层最高，随着土层加深而减少，
并且在 10 ～ 20 cm土层小根和细根的根长密度显著
高于其它各层(P ＜ 0． 05)。在各土层中，与其它各
级根系相比，细根的根长密度所占比例最高，可达相
应土层总根长密度的 50%以上，并且在 10 ～ 30 cm
两个土层内显著高于其它各级根系(P ＜ 0． 05)。
2． 4 土壤物理特性对根系的影响
植物的根系由不同直径的根组成，在功能上也
具有一定的差异，其中在吸收水分和养分方面表现
最为活跃的是细根〔27 － 28〕。将半日花细根的生物量
和根长密度与土壤机械组成、土壤质量含水量之间
进行相关性分析发现(表 3) ，半日花细根的生物量
和根长密度与雨后土壤含水量具有显著的正相关
性;与土壤各粒级没有显著的正相关性，但与石块含
量的正相关性最高;土壤水分与土壤各粒径含量也
没有显著相关性，同样与石块含量的正相关性最高。
在土壤含水量高的土层中，分布较多的细根生物量
具有较高的根长密度，而土壤含水量低的土层中，细
根生物量和根长密度显著减少，土壤含水量的垂直
分布差异导致半日花细根生物量和根长密度在不同
土层之间分布的差异。
表 3 平均土壤质量含水量(%)、细根生物量(g·m －2)、根长密度(m·m －3)、土壤各粒径含量(%)之间的相关矩阵
Tab． 3 Correlation matrix among the average soil moisture content (%)，fine root biomass(g·m －2)，
root length density(m·m －3)and soil mechanical composition (%)
皮尔逊相关系数 X1 X2 X3 Y1 Y2 Y3 Y4 Y5 Y6 Y7
X1 1． 000 0． 937* 0． 922* 0． 825 0． 648 － 0． 156 － 0． 823 － 0． 886 0． 495 0． 436
X2 1． 000 0． 998＊＊ 0． 988 0． 258 － 0． 565 － 0． 499 － 0． 602 0． 074 0． 008
X3 1． 000 0． 993 0． 217 － 0． 599 － 0． 462 － 0． 568 0． 033 － 0． 034
Y1 1． 000 0． 104 － 0． 687 － 0． 358 － 0． 470 － 0． 082 － 0． 148
Y2 1． 000 0． 651 － 0． 966 － 0． 927 0． 983 0． 968
Y3 1． 000 － 0． 433 － 0． 319 0． 781 0． 821
Y4 1． 000 0． 992 － 0． 901 － 0． 870
Y5 1． 000 － 0． 841 － 0． 803
Y6 1． 000 0． 998*
Y7 1． 000
* 表示两者之间在 0． 05 水平上显著相关;＊＊ 表示两者之间在 0． 01 水平上显著相关。X1，X2 和 X3 分别表示平均土壤质量含水量、生物量
和根长密度 ;Y1，Y2，Y3，Y4，Y5，Y6 和 Y7 分别表示石块、石砾、粗砂粒、细砂粒、粗粉粒、细粉粒和黏粒含量。
3 讨 论
根系是植物与外界环境进行物质和能量交换的
主要场所之一，其分布特征反映了植物对环境的利
用程度和适应性〔29 － 30〕。荒漠中水分是植物生长与
生存的主要限制因子，荒漠植物的适应特征都与水
资源的利用有关。土壤水分是影响植物根系分布的
主要因子之一〔28，31〕，Schwinning 等〔32〕认为，在降水
驱动的干旱环境中，植物的表现型与植物所依存的
水资源环境之间存在密切关系，若以不定的降水为
主要水分来源，植物最佳表现型为浅根系、小根冠
比。但 Jackson等〔33〕研究显示，荒漠植物的根系一
般为深根系，约 53% 和 20% 的根系分布在表层
30 cm和 10 cm的土层中，根系生物量为 0． 4 ～ 1． 2
kg /m2，根冠比为 0． 7 ～ 4． 5。在西鄂尔多斯半日花
群落中，有效降雨主要渗透到 30 cm 以上的浅层土
壤中，对较深(30 cm 以下)土壤水分补充较少(图
1) ，而半日花的根系为浅根系类型，主要分布在 0 ～
30 cm的土层中，约 94． 52%和 47． 63%的根系分布
在 30 cm和 10 cm的土层中，根系生物量 0． 084 kg /
m2，根冠比为 2 ～ 3，侧根发达，根幅可达冠幅的 30
倍以上。表明半日花主要利用 0 ～ 30 cm 土层的水
分，在干旱生境中，在较大的范围内吸取极其有限的
水分，并最大限度地利用降水，从而获得更多的生存
机会。除水分是影响根系分布的主要因子外，物种
对水分利用能力的差异也是影响根系分布的主要因
子。
本研究发现，土壤各粒级中土壤含水量与石块
含量的相关性最高。已有研究表明，地表和土壤中
的石块和石砾可以增大孔隙，有利于通气透水〔34〕，
5385 期 清 华等:半日花(Helianthemum songaricum)根系生态适应特征
增加土壤渗水量〔35〕，显著减少土壤蒸发和径流，减
轻土壤侵蚀，提高土壤温度〔36 － 38〕，这些对于增强土
壤的贮水能力有着一定作用，从而有利于植物对水
分的利用〔39〕。另外，降水的补充使腐殖质和细土在
下移水分的作用下，沿着石块和石砾的孔隙和裂缝
向下迁移、聚积，增加土壤的肥力水平;石块和石砾
的覆盖有利于植物根系在土壤中的扩展，使得根长
密度增加，进而使植物从土壤中获得更多的水分和
养分〔34〕。调查中发现，半日花的根系主要沿着石块
和石砾间的孔隙和裂缝生长，而细根的生物量和根
长密度与土壤含水量呈显著正相关关系，与石块含
量的相关性最高，与石砾含量次之。这是半日花充
分利用资源，长期适应环境的结果。
土壤资源的空间异质性是造成植物根系空间异
质性分布的主要原因，根系对土壤资源空间异质性
的基本反应是调整生物量和根长密度的分布，这是
根系适应土壤空间异质性的策略。通过分析可知，
半日花群落内土壤水分和土壤机械组成在垂直方向
上表现出异质性的特点，而半日花不同径级根系的
生物量和根长密度在不同土层的分布不同。植物根
系的吸收机制是在含水量和养分较高的土层中尽可
能投入较多的碳水化合物，扩大根系吸收面积，尽可
能多的吸收水分和养分〔40 － 41〕。研究表明，半日花行
使吸收功能的细根在 10 ～ 20 cm 分布最多，根长密
度在 10 ～ 20 cm 土层所占比例最高;细根的生物量
和根长密度与土壤含水量及土壤各粒径含量表现出
不同程度的相关性，这正是半日花适应土壤空间异
质性的体现。
参考文献(References):
〔1〕 Holsinger K E，Gottlieb L D． Conservation of rare and endangered
plants:principles and prospects〔C〕/ /Falk D A，Holsinger K E．
Genetics and Conservation of Rare Plants． Oxford:Oxford Universi-
ty Press，1991:198 － 208．
〔2〕 Schemske D W，Husband B C，Ruckelshaus M H，et al． Evaluating
approaches to the conservation of rare and endangered plants〔J〕．
Ecology，1994，75(3) :584 － 606．
〔3〕 李博．内蒙古鄂尔多斯高原自然资源与环境研究〔M〕． 北京:
科学出版社，1990．〔Li Bo． Natural Resources and Environmental
Research of Ordos Plateau in Inner Mongolian〔M〕． Beijing:Sci-
ence Press，1990．〕
〔4〕 张新时．毛乌素沙地的生态背景及其草地建设的原则与优化
模式〔J〕．植物生态学报，1994，18(1) :1 － 16．〔Zhang Xinshi．
Principles and optimal models for development of Maowusu sand
grassland〔J〕． Acta Phyloecologica Sinica，1994，18(1) :1 － 16．〕
〔5〕 朱宗元，马毓泉，刘钟龄，等．阿拉善 －鄂尔多斯生物多样性中
心的特有植物和植物区系的性质〔J〕． 干旱区资源与环境，
1999，13(2) :1 － 16．〔Zhu Zongyuan，Ma Yuquan，Liu Zhongling，
et al． Endemic plants and floristic characteristics in Alashan-Ordos
biodiversity center〔J〕． Journal of Arid Land Resources and Envi-
ronment，1999，13(2) :1 － 16．〕
〔6〕 李新荣，刘新民，杨正宇．鄂尔多斯高原荒漠化草原和草原化
荒漠灌木类群与环境关系的研究〔J〕．中国沙漠，1998，18(2) :
123 － 130．〔Li Xinrong，Liu Xinmin，Yang Zhengyu． A study on
the relation of shrub community and environment in desertified
steppe and steppefied desert of Ordos plateau〔J〕． Journal of Desert
Research，1998，18(2) :123 － 130．〕
〔7〕 中国科学院内蒙古宁夏综合考察队． 内蒙古植被〔M〕． 北京:
科学出版社，1985．〔Comprehensive Survey Team of Inner Mongo-
lia and Ningxia of the Chinese Academy of Sciences． Inner Mongo-
lia Vegetation〔M〕． Beijing:Science Press，1985．〕
〔8〕 刘书润．鄂尔多斯高原西部阿拉巴斯山地区第三纪残遗植物
避难所的自然保护问题〔J〕． 干旱区资源与环境，1989，3(2) :
63 － 73．〔Liu Shurun． Natural protection of the refuge of surviving
plant during the tertiary period at Arabas region in the west of Er-
duos planteau〔J〕． Journal of Arid Land Resources and Environ-
ment，1989，3(2) :63 － 73．〕
〔9〕 马虹，王立群，曹瑞，等．鄂尔多斯半日花居群间营养器官的解
剖学研究〔J〕． 中国沙漠，2005，25(3) :437 － 441．〔Ma Hong，
Wang Liqun，Cao Rui，et al． Vegetative organ anatomy of different
Helianthemum ordosicum populations〔J〕． Journal of Desert Re-
search，2005，25(3) :437 － 441．〕
〔10〕谭会娟，周海燕，李新荣，等．珍稀濒危植物半日花光合作用日
动态变化的初步研究〔J〕．中国沙漠，2005，25(2) :262 － 267．
〔Tan Huijuan，Zhou Haiyan，Li Xinrong，et al． Primary studies on
daily photosynthetic changes of rare and endangered plant Helian-
themum songaricum〔J〕． Journal of Desert Research，2005，25(2) :
262 － 267．〕
〔11〕曹瑞，段飞舟，马虹，等．残遗植物半日花与四合木生理生态学
特征的比较研究〔J〕． 西北植物学报，2001，21(1) :184 － 187．
〔Cao Rui，Duan Feizhou，Ma Hong，et al． Comparative study on
physical ecology characters between two relic plants-Helianthemum
songaricum and Tetraena mongolica〔J〕Acta Botanica Boreali-Oc-
cidentalia Sinica，2001，21(1) :184 － 187．〕
〔12〕马虹，王迎春，郭晓雷，等． 濒危植物─半日花大、小孢子发生
和雌、雄配子体形成〔J〕．内蒙古大学学报:自然科学版，1997，
28(3) :424 － 429．〔Ma Hong，Wang Yingchun，Guo Xiaolei，et al．
Mega and microsporogenesis and the formation of male and female
gametophytes in an endangered plant-Helianthemum songaricum
Schrenk〔J〕． Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Neimon-
gol:Natural Science Edition，1997，28(3) :424 － 429．〕
〔13〕马虹，屠骊珠，王迎春，等．濒危植物———半日花(Helianthemum
songaricum)的双受精作用及胚和胚乳发育〔J〕． 内蒙古大学学
报:自然科学版，1999，30(1) :91 － 95．〔Ma Hong，Tu Lizhu，
Wang Yingchun，et al． The fertilization and the development of em-
bryo and endosperm in an endangered plant—Helianthemum son-
garicum Schrenk〔J〕． Acta Scientiarum Naturalium Universitatis
Neimongol:Natural Science Edition，1999，30(1) :91 － 95．〕
638 干 旱 区 研 究 28 卷
〔14〕刘强，王平平，苗福，等．濒危植物鄂尔多斯半日花种皮结构的
研究〔J〕．天津师范大学学报:自然科学版，2003，23(3) :20 －
23．〔Liu Qiang，Wang Pingping，Miao Fu，et al． Study on the struc-
ture of seed coat of endangered plant Helianthemum ordosicum〔J〕．
Journal of Tianjin Normal University:Natural Science Edition，
2003，23(3) :20 － 23．〕
〔15〕慈忠玲，张衡，刘玲玉．古地中海孑遗植物———半日花(Helian-
themum songaricum)的组织培养〔J〕．内蒙古大学学报:自然科
学版，1995，26(5) :616 － 620．〔Ci Zhongling，Zhang Heng，Liu
Lingyu． Culture of Helianthemum songaricum:A kind of surviving
plant of the ancient Mediterranean〔J〕． Acta Scientiarum Naturali-
um Universitatis Neimongol，1995，26(5) :616 － 620．〕
〔16〕李清河，高婷婷，刘建锋，等．荒漠珍稀灌木半日花种群的年龄
结构与生命表分析〔J〕．植物研究，2009，29(2) :176 － 181．〔Li
Qinghe，Gao Tingting，Liu Jianfeng，et al． The age structure and life
table of rare eremophyte Helianthemum ordosicum population〔J〕．
Bulletin of Botanical Research，2009，29(2) :176 － 181．〕
〔17〕李清河，高婷婷，李慧卿，等．荒漠珍稀灌木半日花种群数量动
态的谱分析〔J〕．武汉植物学研究，2009，27(2) :171 － 175．〔Li
Qinghe，Gao Tingting，Li Huiqing，et al． Spectral analysis of dy-
namics of rare eremophyte Helianthemum ordosicum population
〔J〕． Journal of Wuhan Botanical Research，2009，27(2) :171 －
175．〕
〔18〕李新荣．我国珍稀荒漠灌木半日花的适宜气候生态引种区的
研究〔J〕． 生态学杂志，1998，17(2) :16 － 19．〔Li Xinrong． A
study of climatic suitable ecotopes for introduction of Chinese rare
desertific shrub Helinthemum songaricum〔J〕． Chinese Journal of
Ecology，1998，17(2) :16 － 19．〕
〔19〕刘果厚，高润宇，赵培英． 珍稀濒危植物沙冬青、四合木、绵刺
和半日花等四种旱生灌木在环境胁迫下的生存对策分析〔J〕．
内蒙古农业大学学报，2001，22(3) :66 － 69．〔Liu Guohou，Gao
Runyu，Zhao Peiying． Analysis on the survivable strategy of four
rare and endangered species under the environment stress〔J〕．
Journal of Inner Mongolia Agricultural University，2001，22(3) :66
－ 69．〕
〔20〕莫日根，白学良，马毓泉，等．半日花花粉形态种内变异及其花
粉地理研究〔J〕． 西北植物学报，1997，17(4) :528 － 532．〔Mo
Rigen，Bai Xueliang，Ma Yuquan，et al． On the intraspecific varia-
tion of pollen morphology and pollen geography of a relic species-
Helianthemum songaricum schrenk〔J〕． Acta Botanica Boreali-Oc-
cidentalia Sinica，1997，17(4) :528 － 532．〕
〔21〕Xu H，Li Y． Water-use strategy of three central Asian desert shrubs
and their responses to rain pulse events〔J〕． Plant and Soil，2006，
285(1) :5 － 17．
〔22〕Phillips F M． Environmental tracers for water movement in desert
soils of the American Southwest〔J〕． Soil Science Society of Ameri-
ca Journal，1994，58(1) :15 － 24．
〔23〕 Richard J H，Caldwell M M． Hydraulic lift:Substantial nocturnal
water transport between soil layers by Artemisia tridentate roots
〔J〕． Oecologia，1987，73:486 － 489．
〔24〕Dexter A R． Soil physical quality Part I． Theory，effects of soil tex-
ture，density，and organic matter，and effects on root growth〔J〕．
Geoderma，2004，120(3 /4) :201 － 214．
〔25〕苏金华，刘福英，王璐，等．内蒙古西鄂尔多斯孑遗植物富集带
牧农区生物多样性及其保护途径〔J〕． 农业环境科学学报，
2006，25(增刊) :285 － 289．〔Su Jinhua，Liu Fuying，Wang Lu，et
al． Conservation on biodiversity in enrichment zone with relict vege-
tations between farmland and grassland:A case study in Eerduosi
〔J〕． Journal of Agro-Environment Science，2006，25(Suppl．) :
285 － 289．〕
〔26〕Smit A，Bengough A G，Engels C，et al． Root Methods:A Handbook
〔M〕． Berlin:Springer-Verlag，2000:1 － 32．
〔27〕Hendrick R L，Pregitzer K S． The dynamics of fine root length，bio-
mass，and nitrogen content in two northern hardwood ecosystems
〔J〕． Canadian Journal of Forest Research，1993，23(12) :2 507 －
2 520．
〔28〕Wilcox C S，Ferguson J W，Fernandez G C J，et al． Fine root growth
dynamics of four Mojave Desert shrubs as related to soil moisture
and microsite〔J〕． Journal of Arid Environments，2004，56(1) :129
－ 148．
〔29〕蒋礼学，李彦．三种荒漠灌木根系的构形特征与叶性因子对干
旱生境的适应性比较〔J〕． 中国沙漠，2008，28(6) :1 118 －
1 124．〔Jiang Lixue，Li Yan． Comparison on architecture character-
istics of root systems and leaf traits for three desert shrubs adapted
to arid habitat〔J〕． Journal of Desert Research，2008，28(6) :1 118
－ 1 124．〕
〔30〕钟芳，王红赤，李俊年，等．兰州市南北两山水热条件对侧柏根
系分布的影响〔J〕．中国沙漠，2006，26(4) :559 － 563．〔Zhong
Fang，Wang Hongchi，Li Junnian，et al． Influence of water-heat
condition on distribution of Platycladus orientalis(L)Franco roots
in southern and northern mountains of Lanzhou city〔J〕． Journal of
Desert Research，2006，26(4) :559 － 563．〕
〔31〕Bell D L，Sultan S E． Dynamic phenotypic plasticity for root growth
in Polygonum:A comparative study〔J〕． American Journal of Bota-
ny，1999，86(6) :807 － 819．
〔32〕Schwinning S，Ehleringer J R． Water use trade-offs and optimal ad-
aptations to pulse-driven arid ecosystems〔J〕． Journal of Ecology，
2001，89(3) :464 － 480．
〔33〕 Jackson R B，Canadell J，Ehleringer J R，et al． A global analysis of
root distributions for terrestrial biomes〔J〕． Oecologia，1996，108
(3) :389 － 411．
〔34〕王亚军，谢忠奎，刘大化，等．砾石直径和补灌量对砂田西瓜根
系分布的影响〔J〕． 中国沙漠，2006，26(5) :820 － 825．〔Wang
Yajun，Xie Zongkui，Liu Dahua，et al． Impact of gravel sand mulch
with different size grain and supplemental drip irrigation on Water-
melon(Citrullus lanatus)root distribution〔J〕． Journal of Desert
Research，2006，26(5) :820 － 825．〕
〔35〕Abrahams A D，Parsons A J． Relation between infiltration and stone
cover on a semiarid hillslope，southern Arizona〔J〕． Journal of Hy-
drology，1991，122(1) :49 － 59．
〔36〕Cerdà A． Effects of rock fragment cover on soil infiltration，interrill
runoff and erosion〔J〕． European Journal of Soil Science，2001，52
(1) :59 － 68．
〔37〕Pérez F L． Conservation of soil moisture by different stone covers on
alpine talus slopes(Lassen，California)〔J〕． Catena，1998，33(3 /
4) :155 － 177．
7385 期 清 华等:半日花(Helianthemum songaricum)根系生态适应特征
〔38〕关红杰，冯浩，吴普特． 土壤砂砾覆盖对入渗和蒸发影响研究
进展〔J〕． 中国农学通报，2008，24(12) :289 － 293．〔Guan
Hongjie，Feng Hao，Wu Pute． Progress in the research on the im-
pact of gravel mulch on infiltration and evaporation〔J〕． Chinese
Agricultural Science Bulletin，2008，24(12) ，289 － 293．〕
〔39〕陈士辉，谢忠奎，王亚军，等．砂田西瓜不同粒径砂砾石覆盖的
水分效应研究〔J〕． 中国沙漠，2005，25(3) :433 － 436．〔Chen
Shihui，Xie Zhongkui，Wang Yajun，et al． Moisture storage effect of
gravel mulch with different grain size on Watermelon field〔J〕．
Journal of Desert Research，2005，25(3) :433 － 436．〕
〔40〕Fransen B，de Kroon H，Berendse F． Root morphological plasticity
and nutrient acquisition of perennial grass species from habitats of
different nutrient availability〔J〕． Oecologia，1998，115(3) :351 －
358．
〔41〕梅莉，王政权，韩有志，等． 水曲柳根系生物量，比根长和根长
密度的分布格局〔J〕．应用生态学报，2006，17(1) :1 － 4．〔Mei
Li，Wang Zhengquan，Han Youzhi，et al． Distribution patterns of
Fraxinus mandshurica root biomass，specific root length and root
length density〔J〕． Chinese Journal of Applied Ecology，2006，17
(1) :1 － 4．〕
Ecological Adaptability of Helianthemum songaricum Roots in West Ordos
QING Hua1，3， YANG Jie1，2， ZHANG Pu-jin1， CHEN Yu1， ZHANG Lei4，
ZHAO Li-qing1， SONG Bing-yu1
(1． College of Life Sciences，Inner Mongolia University，Hohhot 010021，China;
2． Sino-US Center for Ecology，Energy and Sustainability Science in Inner Mongolia，Hohhot 010021，China;
3． College of Environment and Resources，Inner Mongolia University，Hohhot 010021，China;
4． Inner Mongolia Academy of Forestry Science，Huhhot 010010，China)
Abstract: Helianthemum songaricum，a rare and endangered shrub species in west Ordos，is tertiary relic plant，
and its community is one of the major types of desert vegetation． The species plays the important roles in maintai-
ning the stability of desert vegetation and researches for environmental evolution，flora，biological evolution and
biodiversity． In this study，the roots of H． songaricum in west Ordos were excavated in growth season to investigate
its morphological characteristics． Moreover，the soil mechanical composition and vertical distribution pattern of soil
moisture content after effective rainfall in H． songaricum community were also investigated． The results show that
the depth of the roots could reach down to about 100 cm，and the root range was more than 30 times larger than that
of canopy;the root biomass and length density were mainly distributed in soil layers of 0 － 30 cm，which accounted
for 94． 51% and 90． 61% of the total root biomass and total root length density，respectively． Vertically，the bio-
mass and root length density of fine roots (＜ 1 mm in diameter) ，small roots (1 － 2 mm in diameter)and medium
roots (2 － 5 mm in diameter)were all increased at first and then decreased with the increase of soil depth，and the
maximum values occurred all in soil layer of 10 － 20 cm． Fine root biomass and root length density had a signifi-
cantly positive correlation with soil water content，but not with soil mechanical composition． Compared with the
contents of other soil particles，stone content was more correlated with fine root biomass，root length density and
soil moisture content． Our results suggested that the formation of root morphological characteristics of H． songaricum
is a result of adaptation to drought and gravel habitat．
Key words: Helianthemum songaricum;root;soil moisture content;soil mechanical composition;ecological a-
daptability;Ordos
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