全 文 ：珍稀植物十齿花种群结构与分布格局
林长松1 ,2 , 左经会1 , 朱万斌3 , 程序2 , 3＊　(1.六盘水师范高等专科学校生物与地理科学系 ,贵州六盘水 553004;2.中国农业大学
农学与生物技术学院 ,北京 100193;3.中国农业大学生物质工程中心 ,北京 100094)
摘要　为探明珍稀保护植物十齿花种群的结构动态和分布格局特征 ,在贵州玉舍国家级森林公园设置了 10个有代表性的样地 , 应用相
邻格子法进行调查获得野外资料。根据径级结构图、高度结构图 、种群特定时间生命表和存活曲线分析十齿花种群动态;应用聚集强度
指数分析种群分布格局。结果表明:十齿花幼苗幼树总体上比例较大 ,但多数样地的种群有衰退的趋势;随着个体的不断生长 ,个体死
亡率逐渐增大;种群格局整体上呈集群分布 ,但在不同发育阶段 ,集群程度有所差异 ,随着种群径级的增大和高度的增长 ,聚集强度逐渐
下降。十齿花的种群结构和分布格局受十齿花生物学特性以及人为干扰等因素的影响。分析认为 ,林窗的形成有利于十齿花幼树幼苗
的更新 ,保持十齿花种群的稳定发展。
关键词　十齿花;玉舍森林公园;种群结构;种群动态;分布格局
中图分类号　S58　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2008)09-03646-06
The Population Structure and Distribution Pattern of Rare Plant Dipentodon Sinicus
LIN Chang-song et al　(Department of biology and Geography Science, Liupanshui Teachers College of Guizhu Province , Liupanshui , Guizhou 553004)
Abstract　Dipentodon sinicus was one of the Chinese national second protectivewild plants.To investigate and describe the structure, dynamics and dis-
tribution pattern of D.sinicus population.Ten plots were established in YusheNational Forest Park , Western China , and field data were obtained by tally
with contiguous grid quadrate method.Based on the analysis of size structure, height structure, time-specific life table, survival curve and assembling in-
tensity indexes , the population structure and distribution pattern of D.sinicus were discussed.The results showed that the population structure of D.sini-
cus in majority samples were declining due to lack of seedlings and springwoods , although the proportion of seedling and springwoods did not small in the
mass.With the growing of the individuals , themortality rate of the individuals was increasing.The distribution pattern of D.sinicus , generally speaking ,
was clump , but there are differences in terms of intensity among various developmental stages:the more of the size structure and height structure, the less
intensity of clump.It was related to their biological and ecological characteristics.Based on the analysis , suggesting that forest gap makes for regeneration
of the seedlings and springwoods , so as to the D.sinicus population keeps a steady expanding.
Key words　Dipentodon sinicus;Yushe National Forest Park;Population structure;Population dynamics;Distribution pattern
基金项目　973项目(2006CB100206)。
作者简介　林长松(1969-),男 ,贵州赫章人 ,在读博士 ,副教授 ,从事
植物多样性和生物质能源研究。 ＊通讯作者 , 博士生导
师 ,教授。
收稿日期　2008-02-21
　　种群是构成群落的基本单位 ,其结构对群落结构有直接
影响 ,并能客观体现群落的发展 、演变趋势[ 1] 。植物种群的
空间分布格局是植物种群生物学特性对环境条件长期适应
和选择的结果 ,分布格局能在很大程度上反映该种群与生境
的关系及其在群落中的作用和地位 ,是植物种群的基本特征
之一[ 2-5] 。十齿花(Dipentodon sinicus),隶属于十齿花科
(Dipentodontaceae)十齿花属(Dipentodon),为单种属植物 ,被列
为国家二级重点保护植物 ,分布于西藏 、云南 、贵州 、广西等
省区的部分县 ,生长于海拔 800～ 2 400 m的山地森林和灌丛
中[ 6-7] 。刘建生等对十齿花属的木材进行了比较研究 ,并探
讨了十齿花属的分类地位[ 8-9] 。奇文清等对十齿花次生木
质部和次生韧皮部进行了研究 ,认为其木质部的特化水平较
低 , 表现出一系列原始特征;而韧皮部的特化水平较高 , 表
现出一系列进化特征 ,即二者演化是不平行的[ 10-11] 。十齿
花群落在玉舍国家级森林公园属分布面积大 、保存比较完整
的常绿落叶阔叶混交林 , 也是适应当地气候相对稳定的优
势群落。近年来 ,对玉舍森林公园的植物资源调查 、植物区
系等已有研究[ 12-14] 。但是 , 由于十齿花地理分布范围比较
狭窄 , 对其种群和群落学方面的研究少见报道[ 15] , 而关于
其种群动态与分布格局特征的资料更是匮乏。因此 ,研究十
齿花种群生态学特性 ,明确种群的结构与分布格局特征 ,揭
示其生命活动规律及其与环境条件的相互关系 ,正确认识十
齿花群落的结构 、功能和分类 ,为研究亚热带高海拔地区常
绿-落叶混交林群落的演替 、森林经营管理和森林生态系统
的恢复和重建以及维护珍稀植物十齿花群落的稳定性 ,保护
珍稀植物群落多样性等提供科学依据。
1　研究地自然环境和植被概况
玉舍国家级森林公园位于贵州省六盘水市水城县中南
部 ,E 104°33′5″～ 104°53′9″,N 26°2′56″～ 26°28′56″,距六盘水市
中心约 30 km 。该区地处低纬度 、高海拔的亚热带 、大斜坡地
带 ,立体气候明显。海拔 1 700 ～ 2 503 m ,相对高差达 803 m ,
总面积 3 342 hm2。公园境内山系地形复杂 ,小气候条件多
样 ,年平均气温在 12 ℃左右 ,最热月均温 24.1 ℃,最冷月均
温-0.3 ℃,绝对最低温度-12.2 ℃,年降雨量 1 379.1 mm ,
月最大降雨 291.1mm ,活动积温 3 391.1 ℃, ≥10 ℃的天数为
204 d。湿度大 ,日照百分率高。特殊的地理位置及复杂的地
形地貌及立体气候条件为该区植物区系的形成提供了优越
的历史地理条件 ,从而使该区成为植物区系成分复杂 ,起源
古老 ,群落结构多样化 ,生物多样性较丰富的地区之一 ,区内
分布有许多单型属和古老的孑遗植物[ 12-15] 。
玉舍国家级森林公园的植被型为亚热带常绿-落叶阔
叶混交林。森林群落中的大多数为常绿阔叶树种 ,由于地处
亚热带高海拔地带 ,也有较多的落叶阔叶植物;森林群落的
郁闭度一般为 0.82 ～ 0.96。十齿花在玉舍森林公园分布集
中 、面积也较大 ,成纯林或与杉木(Cunninghamia lanceolata)、
柳杉(Cryptomeria japonica.var.sinensis)、山矾(Symplocos cauda-
ta)、华山松(Pinus armandi)、木姜子(Litsea pungens)、吴茱萸
(Evodia rutaecarpa)等其他优势种群构成混林。在混林中十
齿花虽然生长旺盛 ,为优势种 ,但群落郁闭度较大 ,不利于幼
苗幼树的更新。灌木层主要有槲栎(Quercus aliena)、南烛
(Vaccinium bracteatum)、西南绣球(Hydrangea davidii)、四照花
(Dendrobenthanmia japonica)、川黔尖叶柃(Eurya acuminoides)、
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2008 ,36(9):3646-3651 , 3733　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　孙红忠　责任校对　孙红忠
西南山茶(Camellia pitardii)、杜鹃(Rhododendron simsii)、金丝
梅(Hypericum patulum)、直角荚迷(Viburnum foetidum Wall.
Var.Rectangulatum)、西南悬钩子(Rubus assamensis)等。
2　研究方法
2.1　样地调查　在全面踏查的基础上 ,选择十齿花具有代
表性的地段 ,设置 20 m×25 m 典型样地 10个 ,合计调查面积
为 5 000 m2 ,对样地内所有植物种类进行每木调查 ,具体包括
胸径 、树高 、冠幅等指标。记录样地的海拔 、坡度 、坡向 、土壤
厚度 、群落透光率等环境因子(表 1)。每木调查时 ,以十齿花
基株为单位进行统计 ,包括种子萌发实生苗长成的植株 ,由
根系或树桩萌滋生成的植株。如果一个树桩上有多个无性
系分株 ,则以其中径级最大的一株进行记录。记录包括:样
方内胸径≥2.5 cm的十齿花的胸径 、树高 、冠幅 、枝下高等;
胸径<2.5 cm的十齿花只记录株数和高度[ 3] 。
表 1　各样地环境资料
Table 1 Environmental conditions of the ten plots
样地号
No.of sample
群落面积∥m2
Area of
community
地理坐标
Geographic
coordinate
海拔高度∥m
Altitude
坡度∥°
Gradient
坡向∥°
Slope direction
土壤深度∥cm
Soil
thickness
群落透光率∥%
Transparence
of community
Q1 500 E 104°48′34″;N 26°28′18″ 1 926 30 　　　228 70 　　　　　17.23
Q2 500 E 104°48′32″;N 26°28′12″ 1 970 32 245 55 9.81
Q3 500 E 104°48′36″;N 26°28′9″ 1 965 41 150 36 8.59
Q4 500 E 104°49′48″;N 26°28′54″ 2 275 41 230 50 4.05
Q5 500 E 104°51′6″;N 26°26′24″ 2 118 33 190 46 4.57
Q6 500 E 104°51′9″;N 26°26′25″ 2 089 40 7 46 1.89
Q7 500 E 104°49′28″;N 26°27′30″ 2 047 31 206 40 4.51
Q8 500 E 104°49′25″;N 26°27′27″ 2 081 20 246 50 6.11
Q9 500 E 104°49′3″;N 26°27′20″ 2 207 27 205 65 5.95
Q10 500 E 104°49′2″;N 26°27′28″ 2 191 25 252 75 9.42
2.2　数据处理
2.2.1　种群结构分析。对于树木种群结构动态的研究 ,许
多学者用大小(径级)结构代替年龄结构来分析 ,并对种群大
小结构立木级的划分提出不同的标准[ 3 , 16-22] 。十齿花为国
家二级珍稀濒危保护植物 ,没有可靠的外部特征可以确定其
年龄 ,也不可能通过伐木等方法来得到每个个体年龄 ,故以
立木结构代替年龄结构分析十齿花种群的结构动态特征。
结合十齿花的生物学特性 ,把树木径级在 2.5 cm以下的按高
度划分为 2级:Ⅰ级幼苗 h<0.33 m , Ⅱ级幼树 h ≥0.33 m;径
级在 2.5m 以上的个体则按胸径(dbh)大小分级 ,每增加 2.5
cm为 1级。统计各龄级株数 ,以径级为纵坐标 ,以各径级实
际存活数为横坐标 ,绘制种群大小结构图。高度级划分标准
以每隔 1 m为一高度级 ,统计各高度级内的株数 ,确定十齿
花种群高度级结构。
2.2.2　静态生命表的编制及存活曲线和死亡曲线绘制。根
据特定时间生命表的编制原理和方法[ 16 , 23-25 ] ,综合样地调
查数据 ,计算生命表中各参数 ,编制十齿花种群的静态生命
表 ,进行种群分析。以存活量对数值 、死亡率和致死率为纵
坐标 ,以龄级为横坐标绘制种群存活曲线 、死亡率曲线和致
死率曲线图 。
2.2.3　种群分布格局分析。测定种群空间分布格局的方法
很多 ,笔者选用以下几个指标进行测定[ 5 , 15-16 ,19-20 , 26-30] :
(1)平均拥挤度 m ＊。
m＊=΢
θ
j=1xj(xj-1)
΢θ
j =1 xj
= x+s2 x -1
式中 , xj 为第 j 个样方的个体数;θ为样方总数; x为平均密
度(有时亦记为 m);s2为样本方差 。平均拥挤度反映样方内
生物个体的拥挤程度 ,表示平均每个个体在一个样方内的邻
居数 ,数值越大表示受其他个体的拥挤效应越大。
　　(2)聚集度指标 I(丛生指数)。I =s2/ x-1 。当 I <0时
为均匀分布 ,当 I =0时为随机分布 ,当 I >0时为聚集分布 。
(3)聚块指数 m＊/m (平均拥挤度与其平均值之比)。
在Moore的 m＊指标的基础上 ,Lloyd提出了 m＊/m 指标 ,即
m＊/m=m＊/ x 。m ＊/m 指标考虑了空间格局本身的性质 ,
并不涉及密度 ,值越大 ,聚集性越强。当 m＊/m <1时为均
匀分布 ,当 m ＊/m =1时为随机分布 ,当 m ＊/m >1时为聚集
分布 。
(4)Cassie RM指标 CA 。CA=(s2/ x-1)/ x 。Kuno最早
提出并认为 ,当 CA <0时为均匀分布 , CA =0时为随机分布 ,
CA >0时为聚集分布 。
(5)扩散系数 C。C=s2/ x。用于检验种群是否偏离随
机型 。其统计学基础是泊松分布中方差与均值相等。均匀
分布时 ,抽样单位中出现个体数大多接近于均值 ,故方差小
于均值;集群分布时 ,抽样单位中出现个体数大多大于或小
于均值 ,方差大于均值。因此 ,当 C<1时为均匀分布 ,当 C
=1时为随机分布 ,当 C>1时为聚集分布。
(6)负二项分布中的 K指标 。K= x2/(s2- x)。当 K<0
时为均匀分布 ,当K ※∞时为随机分布 ,当 K >0时为聚集
分布 。
3　结果与分析
3.1　种群结构特征
3.1.1　种群的径级结构。年龄结构是反应种群动态的一个
重要指标 ,种群的大小结构不仅反映了不同个体的组配情
况 ,也反映了种群的数量动态及其发展趋势 ,并在很大程度
上反映种群和环境间的相互关系及它们在群落中的作用和
地位[ 5 , 16, 28] 。种群年龄结构的分析是探索种群动态的有效
方法 。由于乔木种群其个体年龄难于确定 ,笔者以立木胸径
代替年龄对十齿花种群的年龄结构进行分析(图 1)。
364736卷 9期　　　　　　　　　　　　　　　　林长松等　珍稀植物十齿花种群结构与分布格局
图1　各样地十齿花的径级结构
Fig.1 The size class structure of D.sinicus
　　在种群结构图中 ,纵坐标表示各龄级的个体数 ,横坐标
表示各大小级(径数大小)。根据十齿花种群大小级结构分
析 ,十齿花种群可以分为 3种类型。①增长型种群:种群存
在较多的幼苗或幼树个体 ,大小结构大致呈金字塔型 ,如样
地Q1 、Q2 、Q7;②中衰型种群:种群在各大小级都有个体分
布 ,并拥有较多的幼苗 、幼树 、小树 、中龄树和一定量的大树 ,
种群处于成熟趋于衰退的发展阶段 ,包括样地 Q3 、Q4 、Q5 、
Q6;③衰退型:年龄结构金字塔图形大致呈瓮型或倒金字塔
型 ,幼苗和大龄级个体数量少或缺失 ,而中龄级个体较多 ,种
群更新能力弱 ,呈现衰退趋势 ,包括样地 Q8 、Q9 、Q10的种群。
野外调查发现 ,群落中十齿花种群及其伴生种受干扰后形成
的林窗 、林缘或伐木迹地主要以中年树为主 ,小树 、幼树出现
的频率通常也很高。在样地 Q1 中 ,由于位于山底林缘的公
路边 ,群落受人为破坏极其严重 ,整个群落基本上为灌木状
态 ,群落中十齿花基本上全为幼树幼苗 ,而在人为干扰较小
的样地 Q4 、Q5 、Q6 等群落中 ,十齿花各龄级个体分布较均
匀 ,并具有较高频率的成年植株。可见 ,干扰是导致十齿花
种群数量波动的主要原因 。
3.1.2　种群的高度结构。树木的高度结构是指林分中各组
成树种在不同高度级内的株数分布比例 ,它可以作为龄级估
测的一个参数[ 3 , 31] ,反映了种群个体在垂直空间上的配置 。
十齿花种群的株数随高度级的分布如图 2 。Q1 、Q2 、Q7 等样
地中 ,高 1 ～ 3 m的个体最多 ,即幼苗和幼树的个体数丰富;
其余样地都以 3～ 6 m 的个体最多 ,其中样地 Q3 、Q6 、Q8 、Q9
以 4 ～ 5 m 的个体最多 ,Q4 、Q5 、Q10以 3～ 4 m 的个体最多 。
若以 10个样地的十齿花个体总和进行统计 ,则十齿花个体
最高高度为 11.5 m ;高 3 ～ 5 m 的植株最多 ,共 691株 ,占总
数的 57.40%;其次为 1 ～ 3 m 的个体 ,共有 413株 ,占总数的
3648 　　　　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年
35.33%。从图 2可以看出 ,种群的高度结构也反映了和径级 结构大致相同的年龄结构动态趋势 。
图2　各样地十齿花的高度级结构
Fig.2 The height class structure of D.sinicus
3.2　静态生命表　静态生命表又称为特定时间生命表 ,一
般包括以下栏目:ax 为在 x龄级内出现的个体数;lx 为在 x
龄级开始时标准化存活的个体数(一般标准化为 1 000);dx
为从 x龄级到 x+1龄级间隔期内标准化死亡数;qx 为从 x
龄级到 x+1龄级间隔期间死亡率;Lx 为从 x 龄级到 x+1
龄级间隔期间还存活的个体数;Tx 为从 x龄级到超过 x 龄
级的个体总数;ex 为进入 x龄级个体的生命期望寿命;Kx 为
各年龄组致死率(损失度)。生命表各项都是关联的 ,可以
通过实测值 ax或 dx 求得 ,其关系如下:lx =ax/a0 ×1 000;dx
=lx -lx+1;qx=dx/ lx×100%;Lx=(lx +lx+1)/2;Tx =΢lx ;ex
=Tx/ lx;Kx=ln lx -ln lx+1 。
以 5 000 m2 样地面积的调查数据 ,根据静态生命表的编
制方法编制十齿花种群静态生命表(表 2)。由表 2可知 ,珍
稀保护植物十齿花种群死亡率与致死率动态趋势基本相似 。
十齿花种群在胸径 5 cm以前的小树阶段 ,能较稳定地存活
于逐渐郁闭的林隙中 ,死亡率较低。自胸径 5 cm以后 ,十齿
花个体开始进入主林层 ,对空间 、水分 、光照和养分等环境因
子产生激烈的竞争 ,从而形成强烈的自疏过程 ,死亡率急速
上升 。十齿花为小乔木 ,多数个体只能长到 3 ～ 5 m的高度 ,
胸径在 10 cm 以内 ,仅有 7.27%的个体能长到 5 m以上的高
度 , 2.40%的个体胸径达到 10 cm 以上。死亡密度最大值出
现在第Ⅶ 龄级 ,只有少数个体能存活到胸径大于 15 cm 的第
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Ⅷ龄级。反映各龄级平均生存能力的期望寿命(ex)在幼苗
幼树阶段的 ex 值最大 ,而且生命期望的极大值与死亡密度
的极小值相对应 ,表明十齿花在幼苗幼树阶段处于生理活动
的旺盛期 ,这主要是由于干扰形成的林窗 、林缘或伐木迹地
有利于幼苗幼树的更新。
表 2　十齿花种群的特定时间生命表
Table 2 The time-specific life table of D.sinicus population
年龄级
Age class
胸径区间∥cm
Interval of dbh
ax l x lglx dx qx Lx Tx Kx ex
Ⅰ～ Ⅱ <2.50 　　449 1 000 　　3.000 　　127 　　0.127 　　937 2 106 0.136 2.106
Ⅲ 2.50～ 4.49 392 873 2.941 236 0.270 655 1 169 0.692 1.339
Ⅳ 5.00～ 7.49 196 437 2.640 245 0.561 315 514 0.822 1.176
Ⅴ 7.50～ 9.99 86 192 2.292 130 0.677 127 199 1.130 1.036
Ⅵ 10.00～ 12.49 28 62 1.972 31 0.500 47 72 0.693 1.161
Ⅶ 12.50～ 14.99 14 31 1.491 24 0.774 19 25 1.488 0.806
Ⅷ 15.00～ 17.49 3 7 0.845 5 0.714 5 6 1.253 0.857
Ⅸ >17.50 1 2 0.301 2 1.000 1 1 - 0.500
3.3　存活曲线 、死亡率曲线和致死力曲线分析　由图 3可
看出 ,十齿花种群存活曲线趋于Deevey Ⅰ型和Ⅱ型曲线之间 。
图3　十齿花种群的存活曲线(lg lx)、死亡率曲线(qx)和致死力曲
线(kx)
Fig.3　Survivorship curve ,mortality and killing power curve of
D.sinicus population
十齿花种群的存活曲线表明 ,种群生存数呈单调减少 ,相应
的积累死亡数呈单调增加 ,其下降或增加的幅度是前期略低
于后期 ,十齿花幼树期死亡数较低 ,曲线斜率较小 ,从小树阶
段随着年龄增长 ,个体死亡率单调增长 , Ⅲ龄级以前的幼树
死亡率较低主要是由于干扰等原因形成的林窗 、林缘或伐木
迹地有利于幼树和小树的生长发育。到Ⅳ～ Ⅵ龄级时 ,死亡
率逐渐增加 ,一方面可能是在十齿花群落内随着个体不断长
大 ,阳光 、营养与水分需求量增大 ,然而林冠郁闭 ,使得林内
光照条件相对较差 ,致使个体之间产生激烈的竞争 ,从而产
生自疏或它疏现象;另一方面可能是由于十齿花在当地没有
受到重视 ,常被当作非目标树种随意砍伐 ,过度的人为干扰
导致十齿花成年个体数量下降。
从静态生命表(表 2)及死亡率曲线(图 3)可以看出 ,十
齿花种群生长过程中死亡率呈单调上升趋势 ,同时致死力曲
线与死亡率动态趋势表现出基本一致的变化 ,即在死亡高峰
期处出现致死力的极大值 ,反映出大的环境选择压力与高死
亡率的对应。
3.4　种群分布格局分析　种群分布格局是指种群个体在水
平空间的配置或分布状态 ,反映了种群个体在水平空间上的
相互关系。种群分布格局的形成 ,一方面取决于种群自身的
特性 ,另一方面与群落环境密切相关[ 3 , 16] 。种群在空间上的
分布一般有 3种类型 ,即随机分布 、均匀分布和集群分布[ 32] 。
　　表 3表明 ,分布在所测定的 10个样地间的十齿花种群
在不同程度上均表现为集群分布 ,主要由十齿花种群本身生
物学特性和环境条件的综合影响所决定。
表 3　不同样地十齿花分布格局的测定结果
Table 3 Distribution patterns of D.sinicus populations in different sample plots
样地号
No.of sample
均值
MS
方差(v)
Variance
拥挤度 m＊
Congestion level
I指标
I index
m＊/ m指标
m＊/m index
CA 指标
CA index
扩散系数 C
Diffusion coefficient C
K指标
K index
分布格局类型
Distribution patterns
Q1 　3.700 　31.905 3 　　11.323 7.623 3.060 2.060 8.623 　　　0.485 C
Q2 7.650 31.292 1 10.740 3.090 1.404 0.404 4.090 2.475 C
Q3 2.500 4.263 2 3.205 0.705 1.282 0.282 1.705 3.545 C
Q4 5.150 11.081 6 6.302 1.152 1.224 0.224 2.152 4.471 C
Q5 10.700 74.010 5 16.617 5.917 1.553 0.553 6.917 1.808 C
Q6 5.250 7.776 3 5.731 0.481 1.092 0.092 1.481 10.910 C
Q7 6.350 18.871 1 8.322 1.972 1.311 0.311 2.972 3.220 C
Q8 5.400 10.779 0 6.396 0.996 1.184 0.184 1.996 5.421 C
Q9 7.150 15.923 7 8.377 1.227 1.172 0.172 2.227 5.827 C
Q10 5.150 9.081 6 5.913 0.763 1.148 0.148 1.763 6.746 C
　注:C表示聚集分布。Note:C means clump distribution.
　　十齿花主要是通过有性繁殖来延续种群 ,虽然每年可产 生大量的果实 ,落地后可能腐烂或被动物啃食 ,即使种子幸
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存下来 ,在群落郁闭度高的环境中也难以萌发或在萌发后成
活率很低 ,难以形成实生苗。只有在具备充足阳光的林间空
隙(林窗)地段 ,十齿花种子萌发形成幼苗并正常生产的几率
比较大 ,为寻求光照 ,导致十齿花种群集群分布 。在调查的
样地中发现 ,样地 Q1 和 Q5 等位于路边 ,受人为干扰和破坏
明显 ,形成的林缘 、林间空隙相对较多。这样种子对生境的
选择性失去了随机分布的机会 ,从而形成了较高程度的集群
分布。种群在不同样地的分布格局不一致 ,还与各样地的种
群结构相关 ,在 Q6 、Q8 、Q9 、Q10等样地中 ,十齿花种群的成年
个体数量较多 ,由于对光照 、水分等空间环境因子竞争激烈 ,
形成自疏作用 ,个体间空间分布相对均匀 ,因此 ,样地内的种
群虽然表现为集群分布 ,但程度相对较低。
4　讨论
(1)十齿花为小乔木 ,成年个体生长缓慢 ,材质坚硬。玉
舍森林公园前身为水城县玉舍国营林场 ,在被批准为森林公
园之前 ,由于管理不善 ,十齿花常被作为薪材采伐 ,或被当作
非目标植物大量砍伐 ,使其遭到过度采伐和严重破坏 ,致使
本来分布狭窄 、数量有限的资源处于濒危状态。从野外调查
的情况来看 ,近 10年来 ,随着宣传力度和保护意识的增强 ,
公园境内十齿花种群得到了较好的保护。
(2)静态生命表客观地反映了十齿花的动态变化 。十齿
花所展现出来的大小结构和存活曲线 ,主要是由其生物学特
性和环境条件所决定的。十齿花死亡率和致死率动态趋势
基本一致。积累死亡率单调增加 ,生存率单调下降。生命期
望的极大值对应于死亡密度的极小值 。种群生存曲线介于
DeeveyⅠ型和Ⅱ型之间。从十齿花的种群结构来看 ,整体上由
低径级向高径级发展 ,个体数量单调下降 ,越到高龄级个体
数越少。但不同样地径级结构及高度结构并不一致。十齿
花为偏阳性树种 ,但也能耐一定的荫蔽。玉舍森林公园气候
温暖湿润 ,雨量充沛 ,土壤肥沃 ,十齿花种群的长势较好 ,其
成熟个体每年能产一定量的具有萌发率的种子 ,但种子的萌
发和幼苗的生长需要较充足的阳光。而在发育成熟的群落
中 ,由于郁闭度较高 ,不利于种子的萌发和幼苗幼树的生长。
野外调查发现 ,在受自然或人为干扰等形成的林缘 、林窗或
伐木迹地 ,十齿花种子较易萌发 ,幼苗生长发育较好 ,从而形
成丰富的幼苗幼树储备库 。这类样地的种群通常为增长型
种群。当幼苗长到一定程度时 ,因缺乏其生长所需的光照资
源 ,故死亡率增高 。随着个体的增大 ,当树木成熟 ,到达一定
的生理年龄 ,种内 、种间竞争压力增大时 ,十齿花的数量进一
步减少。因而在发育完善 、郁闭度高的群落中 ,由于光线不
足 ,影响了十齿花果实的出苗和幼苗的生长 ,幼苗幼树储备
不足 ,导致了其更新不良 ,而处于中等级和成熟的个体较多 ,
这使得种群不能迅速增长 。种群可以在一定时间内保持相
对稳定 ,但从长期来看 ,整个种群有衰退的趋势。因此 ,在十
齿花保护工作中 ,施以适度的人为干扰有利于十齿花幼树幼
苗的更新 ,保持十齿花种群的稳定发展 。
(3)十齿花种群呈聚集分布 ,但不同样地集群的程度不
同。呈聚集分布是自然和人为干扰 、环境条件及其生物学特
性共同作用的结果。通常情况下 ,以母株为中心的繁殖方式
使低龄树呈现聚集分布;随着年龄的增长 ,树木对光因子和
营养条件等的要求加大及自疏 、它疏等作用 ,种群会趋于均
匀分布;随着年龄继续增长 ,种群将趋于随机分布[ 33-34] 。十
齿花为阳性树种 ,幼苗萌发和生长需要达到一定强度的光
照。因而 ,通常在自然或人为干扰形成的林缘 、林窗或伐木
迹地 ,十齿花常作为先锋树种形成优势种群。随着个体增
大 ,光照 、营养需求量的增加 ,种内或种间个体竞争加剧 ,死
亡率增高 ,仅有 7.27%的个体能长到 5 m以上的高度 ,2.40%
的个体胸径达到10cm以上。十齿花种群的空间分布格局在
不同样地都呈集群分布 ,但随着个体年龄的增大 ,其聚集强
度呈下降的趋势 ,这主要是由种内自疏或种间它疏造成的。
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365136卷 9期　　　　　　　　　　　　　　　　林长松等　珍稀植物十齿花种群结构与分布格局
4 、6、8 、10min ,测定滤液中黄酮类物质的含量 ,研究提取时间
对试验的影响。
2　结果与分析
2.1　溶液组分对显色反应的影响　表 1 显示 ,显色时溶液
组分对反应有一定影响。补加 5ml水时 ,有色溶液的吸收值
最小(0.240),而补加 0 ～ 11 ml 60%乙醇则吸收值差异不明
显 ,故在实际测定中 ,可直接吸液测定。
表1　不同提取因素对桑叶中黄酮类物质提取的影响
Table 1 Effects of different extracting factors on flavonoids extraction fromMulberry leaves
乙醇用量
ml
Ethanol dosage
A510
NaNO2用
量∥ml
NaNO2 dosage
A510
Al(NO3),用
量∥ml
Al(NO3)3 dosage
A510
NaOH用
量∥ml
NaOH dosage
A510
提取时间
min
Extracting time
A510
0 0.249 0 0.088 0.25 0.530 0.5 0.340 2 0.410
2 0.253 0.25 0.599 0.50 0.582 1.0 0.340 4 0.413
5 0.254 0.50 0.614 0.75 0.600 1.5 0.593 6 0.412
8 0.253 0.75 0.614 1.00 0.613 2.0 0.606 8 0.408
11 0.253 1.00 0.613 1.50 0.606 3.0 0.607 10 0.408
1.50 0.607 2.00 0.62 4.0 0.606
2.00 0.606 5.0 0.611
2.2　NaNO2 用量对显色反应的影响　表 1显示 ,NaNO2 用量
为0.50 ～ 2.00 ml 时 ,有色溶液的吸收值差异不大 ,因此
NaNO2 的适宜用量可选用 1.00ml。
2.3　Al(NO3)3 用量对显色反应的影响　表 1显示 ,Al(NO3)3
用量为 0.75 ～ 2.00 ml 时 ,有色溶液的吸收值差异不大。但
Al(NO3)3 过量 ,则有色溶液的稳定性差 ,故选用 1.00ml 为Al
(NO3)3的适宜用量。
2.4　NaOH用量对显色反应的影响　表 1显示 ,NaOH 用量
为 1.5 ～ 5.0ml时有色溶液的吸收值差别不大。但NaOH用
量少于 3.0ml时 ,显色反应比较慢。故NaOH 用量以 4.0ml
为宜。
2.5　桑叶中黄酮类物质的提取时间的影响　表 1显示 ,提
取时间引起的差异不大 ,可选用 5min。
3　结论与讨论
(1)利用标准添加法测定桑叶中的黄酮类物质。由于桑
叶样品提取物中含有一些叶绿素及可溶性蛋白质等物质 ,在
显色过程中如样品吸取量超过 2 ml ,则导致絮状沉淀 ,影响
测定结果。因此 ,采用标准添加法以减少样品溶液的吸取
量 ,测定混合溶液(添加的标准溶液+样品溶液)的吸收值 ,
通过标准曲线方程计算出混合液中黄酮类物质含量 ,再减去
添加的标准液中黄酮类物质数量即为样品中的黄酮类物质
含量 ,避免由于待测样品溶液用量过多而无法正常测定。在
实际应用中吸取 1ml待测液加入到含有 3ml标准芦丁溶液
的显色试管中 ,显色测定。
(2)对黄酮类物质的NaNO2-Al(NO3)3-NaOH 光度法测定
方法进行了优化 。吸取待测液 1.0 ml 于盛有 3.0ml标准芦
丁溶液的 25ml比色管中 ,加入 1.0ml 5%NaNO2溶液 ,摇匀 ,
放置 5min ,加入 1.0ml 10%Al(NO3)3 溶液 ,摇匀 ,放置 5min ,
再加入 4.0ml 10%NaOH溶液 ,摇匀 ,加水定容至 25ml 。45
min后 ,以空白为对照 , 510 nm处测定有色溶液的吸收值。
以样水比为 1∶100 ,沸水浴 5 min浸提可把绝大部分黄酮
类物质从磨碎的桑叶样品中提取出来。避免醇提法[ 9-10] 中
使用大量的乙醇 ,方法简便 、快捷 ,具有一定的准确性 ,尤其
是在比较批量样品黄酮类物质的相对含量时 ,该法具有无可
比拟的优势。
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